Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A szociális vonzódás

A szociális vonzódás

Minden állati agy, modellező tevékenysége során folyamatosan vizsgálja környezetének azon jellegzetességeit, amelyek az adott állat fennmaradása és szaporodása szempontjából fontosak. Ehető-e az a tárgy? Ragadozó az a mozgó valami? Jó lesz ez a hely fészeknek? A csoportot alkotó állatok számára a legfontosabb környezeti tényezők a csoport többi tagjai. Az egyes csoporttagok tehát valamilyen szerveződési fokon komponenseivé válnak az agyban készülő környezeti modellnek. Az állat saját tevékenységének kiszámításához a modellnek figyelembe kell vennie a többiek tevékenységét, sőt belső állapotukat és szándékaikat is, mert ezek a tényezők nagymértékben befolyásolják az egyed sorsát. Nyilvánvaló, hogy társas tevékenység csak akkor alakulhat ki, ha az egyedek valamiképpen vonzódnak egymáshoz, keresik egymás társaságát. A szociális vonzódás kimutatása elválaszthatatlan a fajtársfelismeréstől, amelynek tanulással kapcsolatos problémáit már érintettük a tanulás a társaktól fejezetben. Az etológusok a „felismerés” szót teljesen gyakorlati értelemben használják. Fajtársfelismerésről akkor beszélünk, ha egy egyed viselkedése fajtársa jelenlétében specifikusan megváltozik. Azt, hogy az így meghatározott felismerés nem feltétlenül hasonlít az emberi felismerési folyamatokhoz, szépen példázza a sirályszülőknek a tanulási fejezetben bemutatott fiókafelismerő viselkedése. Ez a legújabb kísérletek tanúsága szerint nem a fióka látható egyedi jellegzetességeinek felismerésén, hanem a fészek közelében mutatott viselkedése felismerésén alapszik, ez viszont semmiféle egyedi komponenst nem tartalmaz. Minthogy a sirályszülők e felismerőmechanizmusa jól szolgálja a szülő-ivadék kapcsolatot, teljesen érdektelen, hogy konkrét mechanizmusa az emberi felismerőmechanizmustól különbözik. Egy csoport tagjai persze nemcsak mint fajtársak kerülnek kapcsolatba egymással, hanem mint nemi partnerek, rokonok (a legfontosabb rokoni kapcsolat a szülő és az ivadék közötti), csoporttársak, szomszédok, ugyanannak a populációnak a tagjai stb. A fajtársfelismerés mellett tehát kialakultak olyan felismerőmechanizmusok is, amelyek egy-egy faj esetében a rokonok, csoporttársak stb. felismerését is lehetővé teszik. A fejlett csoportképző állatok képesek az egyedi felismerésre is, sőt a csoportról kialakuló agyi modell a legfejlettebb állatok esetében már tartalmazhatja magát a modellezőt is mint komponenst, tehát az önfelismerés is megjelenik mint társas tényező. A következőkben röviden összefoglaljuk a szociális vonzódás és a fajtárs, valamint az egyéb szociális kategóriákba tartozó egyedek felismerésére vonatkozó legfontosabb ismereteket, megjegyezvén, hogy ezek a kérdések az etológia legfrissebb, legdinamikusabban fejlődő ágaihoz tartoznak.

Fajtársfelismerés

Afajtársfelismerés a faj normális szaporodásának egyik legfontosabb biztosítéka. Ha a nemi partnerek nem találnának egymásra vagy az egyes fajok egyedei másokkal is könnyen párosodnának, a jelenlegi szaporodási mechanizmusok mellett elképzelhetetlen volna a fajok állandósága. Aleggyakoribb esetekben a fajtársfelismerés meghatározott külső jegyeken alapszik. A 205. ábrán bemutatott három afrikai lilefaj a fej és a torok tollainak színezésében különbözik, és ez az alapja a fajtársak felismerésének. A külső jegyeken nyugvó fajfelismerő mechanizmusok egyben izolációs mechanizmusok is, amelyek lehetővé teszik az adott fajok elkülönülését. Csak ott van szükség arra, hogy a fajtársak pontos jegyek alapján felismerjék egymást, ahol nincs lehetőség az izolációra. Sokszor előfordul, hogy a természetben elkülönülten szaporodó fajok egyedei a laboratóriumban minden probléma nélkül keresztezhetők, tehát fajtársfelismerő mechanizmusaik nem működnek, helyesebben nem eléggé pontosak: még az is lehet, hogy a létrejövő hibridek élet- és szaporodóképesek. Ilyen esetekben mindig kiderül, hogy valamiféle egyéb izolációs mechanizmus működik, amely megakadályozza a közeli rokon fajok keveredését. Két európai árvaszúnyogfaj, a Chironomus piger és a Ch. thummi például laboratóriumban könnyen hibridizálható, de a természetben nem fordul elő keveredésük, mert az előbbi nagyobb magasságokban, világos helyeken alkot párosodási rajokat, az utóbbi pedig alacsony, sötét területeken.

A gerinctelen fajokban nagyon sokféle kulcsa lehet a fajtársfelismerésnek. Ha két laposféregfaj (a Planaria gracilis, valamint a Cura foremani) egyedeit összekeverjük, akkor azok fajok szerint elkülönülő aggregátumokat képeznek, egymáshoz való vonzódásuk alapja kémiai, egy feromon. Csigákról kimutatták, hogy vonzódnak a fajtársaik által lerakott nyálkanyomhoz, és ha ilyet találnak, azon haladnak tovább. Kémiai ingerek, valamint hangok alapján ismerik fel fajtársaikat számos rovarfaj egyedei.

Békáknál, varangyoknál a fajtárs felismerésére a párosodás során van szükség, és ez legtöbbször a hímek párzási hívóhangján alapszik. Gyíkoknál a test színezete játszik fontos szerepet a fajtárs felismerésében.

Madaraknál is fontosak a külső morfológiai jegyek, de ugyancsak kiemelt szerepe van a fajra jellemző hangoknak, amelyek sokszor még az eltérő földrajzi helyeken letelepedett populációkat is megkülönböztetik. Tanult elemek révén „dialektusok” alakulnak ki, és az egyes dialektusokhoz tartozó egyedek énekeik alapján felismerik egymást, és ha tehetik, főként egymással párosodnak. Ez a folyamat különálló fajok keletkezéséhez vezethet.

205. ábra - Három afrikai lilefaj morfológiai különbségei

kepek/205.jpg


Különböző házityúkfajtákkal végzett kísérletekben kimutatták, hogy az egyes egyedek nemcsak faj-, de fajtafelismerésre is képesek, és az egyes fajták egyedei, választási kísérletekben, gyakrabban választják egymást, mint másokat. Azt is tisztázták, hogy a fajtatárs iránti preferencia nem az egyedek, hanem valóban a fajtajelleg felismerésén alapszik.

Az emlősök fajfelismerési képessége is kitűnő, rágcsálók, majmok, patások kitűnően felismerik fajtársaikat hangok, szagok, formák alapján. Juhok esetében is kimutatták, hogy nemcsak a faji, hanem a tenyésztett fajtajelleg felismerésére is képesek.

Ugyancsak jól ismerjük különféle halak fajfelismerő képességeit, amelyekben a formák, szagok, esetenként fajspecifikus hangok játszanak szerepet. A bevésődés tárgyalása során említettük, hogy egyes halak ivadékfelismerésében az imprinting működik közre. Ez a tanulási mechanizmus gyakran szerepet játszik a madarak és az emlősök fajfelismerésében is, de a legtöbb esetben a fajfelismerés genetikai tényezőkön alapszik.

A nemi partner, a csoport, a rokonok, valamint az egyedek felismerése

Egy faj egyedeinek a párosodás során dönteniük kell kiválasztott társaik nemcsak faji, hanem nemi hovatartozásáról is. Általában nem különül el élesen a faji és a nemi felismerés. A tanulási folyamatok ismertetése során bemutattuk, hogy vannak olyan fajok, amelyekben a nemi partner és a fajtárs felismerése döntően tanulás, bevésődés alapján történik. A másik lehetséges mechanizmus, a nemi partnerek veleszületett felismerése két tényező egybehangolt kapcsolatán múlik. Az egyik valamilyen kiváltó: jel, forma, szag, hang, viselkedés stb., amelyet az egyik partner, rendszerint a hím visel, kiválaszt, hallat, tesz, és amely jelzi nemi és faji hovatartozását. A Sceloporus nemhez tartozó gyíkfajok külsőleg rendkívül hasonlóak. Hímjeik az udvarlás során egy speciális fej-táncot mutatnak be. A fej mozgási sebessége, a mozgás amplitúdója jellemző a fajra, és a nőstények kizárólag a saját fajú hímek udvarlására reagálnak. Hunsaker (1962) készített egy fej-táncoló szerkezetet, amely egy gyíkfejmodellt mozgatott a különböző fajspecifikus fejtánc-mintázatokban, és kimutatta, hogy a nőstények táncmintázat-megkülönböztető képessége igen fejlett. A másik tényező tehát a felismerőben, leggyakrabban a nőstényben működő receptor, ami az adott formára, hangra, viselkedésre vagy szagra reagáló, rendszerint agyi szűrőmechanizmus. Az állati viselkedésben jól felismerhető a kiváltók és a receptorok szoros koordinációja, ami valószínűleg a kiváltók és a receptorok felépítésében közreműködő közös gének hatására vezethető vissza. Ennek az elképzelésnek egyik bizonyítékát a tücsökciripelés genetikai vizsgálatával szerezték. A magatartás-genetikai fejezetben bemutattuk, hogy különböző, egymással keresztezhető tücsökfajok hibridjei hímjeinek énekében a genetikai hatások nagyon jól megfigyelhetők (60. ábra) Tanulmányozták az egyes fajok és hibridjeik nőstényeinek vonzódását a különböző hímek énekéhez. Kiderült, hogy a hibridekben nemcsak a hímek éneke mutat átmenetet a két szülői ének genotípusa között, hanem a nőstények reakciója is. A hibrid nőstények a saját, hibrid hímjeik énekéhez vonzódnak a legjobban. Minthogy a tücsökciripelés nyilvánvalóan poligénes és multikromoszómás szabályozású, a hímek éneke és a nőstények ugyanerre az énekre mutatott vonzódási reakciója csak akkor változhat együtt a keresztezések során, ha feltételezzük, hogy a hímekben az ének kialakítását és a nőstényekben az ének felfogását - részben vagy nagy részben - átfedő genetikai rendszer szabályozza. Hasonló genetikai vizsgálatok igazolták a szexuális felismerésben szerepet játszó kiváltók és receptorok közös genetikai szabályozását békák, galambok esetében is, tehát valószínűleg nagyon elterjedt mechanizmusról van szó.

A csoportok, kolóniák felismerését a legrészletesebben a szociális rovaroknál vizsgálták, elsősorban különböző szociobiológiai elméletek igazolása végett. A hártyásszárnyúak (kb. 24 000 hangya-, darázs- és méhfaj tartozik ide) genetikai jellegzetessége a haplodiploidia. A hímek haploidok, a nőstények diploidok, ennek következtében az egy-egy hímben keletkező spermiumsejtek izogének, genetikailag tökéletesen egyformák, a nőstények petesejtjei viszont, hasonlóan más állatfajokéhoz, a meiózis során létrejövő kromoszóma-átkereszteződések miatt genetikailag különbözők, egy egy petesejt a két szülői kromoszóma génjeinek egy-egy meghatározott kombinációját tartalmazza. Egy nőstény leányai ezért, ha az anya csak egyetlen hímmel párosodott, átlagban az anya génjeinek felét hordozzák, genetikai hasonlóságuk az anyával csak 50%-os lehet, de minthogy mindegyik teljesen azonos génkészletet kapott a közös apától, genetikai hasonlóságuk egymással ennél jóval nagyobb, 75%-os. A genetikai rokonság ilyen különleges eseteiben a szociobiológiai viselkedésmodellek szerint erősen hat a rokonszelekció, ami meghatározott magatartásformák megjelenéséhez vezet. A gondolatmenet a következő: az anya és ivadékai közötti 50%-os rokonság már elegendő volt arra, hogy az evolúció során megjelenjenek a legkülönbözőbb anyai gondozási viselkedésformák, mert az ezeket elősegítő gének genetikai alkalmassága az egymást követő generációk során jelentősen növekedhet. 75%-os rokonság esetében viszont megnyílik egy másik lehetőség is. Ha a 75%-os rokonságban lévő nőivarú utódok egymást gondozzák, akkor az ezen viselkedésformáikért felelős gének összesített alkalmassága (1. előbb a genetika alapjainál) még akkor is növekedhet az evolúció során, ha önmaguk lemondanak a szaporodásról. Természetesen ez utóbbi viselkedésforma csak mint járulékos stratégia jelenhet meg, mert önmagában a szaporodást akadályozza. A jelzett szociobiológiai modellnek igen nagy prediktív ereje van, számos mérés, megfigyelés igazolta (Hamilton, 1964). E modell egyik predikciója, hogy a haplodiploidiával szaporodó fajok egyedei számára fontos, hogy nemcsak fajtársaikat, hanem a kolóniatársaikat is megkülönböztessék. Valóban ez a helyzet, hangyák, méhek, darazsak kitűnően megkülönböztetik a saját kolóniáikból származó egyedeket az „idegen” fajtársaktól. Boch és Morse (1974) kísérletei szerint a házi méh (Apis mellifera) szagkulcsokat használ a megkülönböztetés során, és ezek egy részét a kikelés után tanulja meg. De azt is sikerült kimutatni, hogy ha a tanult kulcsokat megfelelő kísérleti elrendezésekkel kizárják (például különböző kolóniákból származó méheket kikelésüktől fogva együtt nevelnek), a méhek még akkor is képesek nővéreiket szagok alapján felismerni, vagyis a kolóniaszagok felismerésének vannak veleszületett genetikai komponensei is.

206. ábra - A méhkirálynő felismerése a keléstől számított idő függvényében (a vizsgált esetek száma zárójelben) (Boch és Morse, 1974 nyomán)

kepek/206.jpg


Az elmélet továbbá azt is megjósolja, hogy a kolónia tagjai a saját anyjukat is képesek felismerni, hiszen tőle származnak a magas rokonsági fokú testvéreik. Ezt is sikerült kimutatni (206. ábra): néhány óra kell ahhoz, hogy a dolgozó méhek megtanulják az anya szagát. Érdekes és megint csak a modellek jóslataiból következik, hogy ha a kolóniában van anya, a dolgozók feltétlenül elűzik vagy megölik az idegen anyákat, az idegen dolgozókat viszont csak ritkán taszítják ki. Nyilvánvaló, hogy az idegen dolgozók jelenléte nem csökkenti a kolónia összesített alkalmasságát, egy idegen anyáé viszont igen. Egy másik méhfajon (Lasioglossum zephyrum) végzett megfigyelések szerint a kolónia bejáratát vigyázó őrméhek a beigyekvők szaga alapján döntik el, hogy beengedik-e őket vagy sem (Halmes és Sherman, 1983). A szagjel itt is kétkomponensű, egyrészt tanult elemekből, másrészt genetikailag meghatározott elemekből áll. Az őrök nagyjából a rokonsági fok reciprokának megfelelő gyakorisággal utasítják el a bekéredzkedőket, vagyis a testvéreiket gyakorlatilag minden esetben beengedik, az unokatestvéreiket az esetek ötven százalékában utasítják el, és csak nagyon ritkán engednek be nem rokon egyedeket.

A rokonok felismerését más állatokon is kimutatták, egereknél például ugyanúgy két komponense van a rokonfelismerésnek, mint a méheknél. Az egyik komponens tanult, az egér korai életkorában bevésődéssel megtanulja a testvérei szagát. A másik komponens genetikai meghatározottságú, de ellentétben a méhekkel, nem a leghasonlóbbak kedvelik egymást a legjobban. A hímek, ha választhatnak a nagyon különböző és a teljesen hasonló között, akkor az utóbbit, ha egy mérsékelten hasonló és egy teljesen hasonló között kell választani, akkor az előbbit választják. Azt is sikerült kimutatni, hogy az egerek veleszülett szagpreferenciája szoros kapcsolatban áll a jól ismert H-2 immungén-komplexszel, amely a szövetek összeférhetetlenségét szabályozza (Beauchamp és mtsai, 1986). A hím egerek olyan nőstényeket kedvelnek nemi partnerként, amelyek a H-2 génkomplexben különböznek tőlük. Ez a viselkedésük fenntartja a Η-2-komplex genetikai heterogenitását, aminek igen jelentős adaptív értéke van a fertőzésekre adható immunválasz szempontjából. A bevésődéssel tanult szag viszont a közeli rokonok választását segíti elő, vagyis a két rendszer, a tanult és a genetikai felismerés úgy működik, hogy az egér igyekszik a hozzá legjobban hasonlító egyedek közül azokat kiválasztani, amelyek Η-2-komplexe a lehető legkülönbözőbb. Ez a genetikai különbözőségre szelektáló felismerőrendszer megint csak alátámasztja a szociobiológiai modellt, amely az egér diploid-diploid struktúrájú populációiban a szociális rovaroktól eltérő viselkedésformákat jósol.

A szociobiológiai modellek szerint azokban a csoportokban, amelyek tartósan együtt élnek, a rokonszelekció kedvez az egyedi felismerési mechanizmusok megjelenésének is. Méghozzá azért, mert ez lehetővé teszi, hogy a nagyobb csoporton belül a közvetlen rokonok a legkülönfélébb módon egymás segítségére legyenek. Trivers (1972) szerint az egyedi felismerés evolúciós megjelenéséhez jelentékenyen hozzájárult egy másik viselkedési mechanizmus, a kölcsönös altruizmus is, amelynek működéséhez nem szükséges, hogy a benne részt vevő egyedek egymás rokonai legyenek. A következő fejezetben részletesebben is ismertetjük ezt a viselkedésformát. Az egyedi felismerés eseteit a legkülönbözőbb állatfajokban, halakban, madarakban, emlősökben ki lehet mutatni, mint ezt már a tanulási folyamatok tárgyalásakor láttuk. Az egyedi felismerés alapja sokféle egyedi kulcs - formák, mintázatok, szagok, hangok stb. - lehet.

A csoporttagok felismerésében sokszor ki lehet mutatni, hogy az egyedek azt a fajtársat tekintik csoporttagnak, amely valamilyen jól felismerhető jegy alapján hozzájuk hasonló. Például fekete galambok szívesebben tartózkodnak fekete társak között, a fehérek viszont inkább a fehérek csoportját kedvelik. A hasonlóság alapján történő csoportfelismerésben már megjelenik az önfelismerés primitív formája. Fejlettebb fajoknál, például csimpánz, gorilla, orángután esetében megbízható kísérleti adatokkal bizonyították az éntudat meglétét (Gallup, 1970). Vadon született fiatal csimpánz ketrecébe naponta néhány percre tükröt helyeztek el. Amikor az első néhány alkalommal megpillantotta tükörképét, a fajtársfelismerés jellemző gesztusaival reagált. Néhány nap múlva a fajtársfelismerés mozdulatait felváltották azok az emberi gyermeknél is jól ismert mozdulatok, amikor a gyerek „felfedezi magát” a tükörben, vagyis nyelvét nyújtogatja, fintorog, fülét, orrát nyomkodja. Néhány hét múlva a csimpánzt elaltatták, és a homlokára egy fehér foltot festettek. Amikor felébredt, nem volt tükör a ketrecben, és a felfestett foltot láthatóan nem fedezte fel. Amint tükröt kapott, belenézett, és azonnal piszkálni kezdte a homlokára festett foltot, tehát magára ismert a tükörképben. Ugyanilyen eredménnyel jártak a gorillával és az orángutánnal végzett kísérletek is. Ha alacsonyabb rendű majmokon, például bundermajmokon ismételték meg a kísérletet, az eltérő eredményhez vezetett. A huzamosabb tükörhasználat alatt sem hagytak fel a fajtársfelismerés jeleinek adásával, ha a tükörbe pillantottak, és nem jelentek meg az önfelismerés számunkra is olyan jól ismert mozdulatai. A festékfolt elhelyezése és a felébredés utáni első tükörbe pillantás is csak a fajtársfelismerő mozdulatokat váltotta ki. Az a vélemény tehát, hogy az emberszabású majmoknak van a mienkhez hasonló éntudata, az alacsonyabbrendűeknek viszont nincs. Ez utóbbi állítás természetesen nincs bizonyítva, mert nagyon valószínű, hogy az éntudatnak különböző fokozatai vannak, és egy negatív kísérlet semmiképpen sem bizonyítja az éntudat hiányát. Az éntudat evolúciója következik az állati agy modellépítő funkciójából is. A környezetről készített, az evolúció során egyre bonyolultabbá váló modellekben nyilvánvalóan előbb-utóbb meg kellett jelennie a modellkészítő reprezentációjának is, hiszen a környezet különböző kellemes vagy kellemetlen hatásai felé irányulnak. Az én reprezentációja elősegíti a környezet modellezését, és nagyon valószínű, hogy fokozatosan fejlődött ki az evolúció során. Egy ilyen primitívebb fokozat lehet az, hogy az állat a saját testének jellegzetességeit össze tudja hasonlítani fajtársainak hasonló tulajdonságaival, amire sok alacsonyabb rendű állat is képes, és mint említettük, ez lehet a csoportjellegzetességek felismerésének is az alapja. Valószínűleg az éntudat egyéb fokozatait is ki lehet majd mutatni, igen intenzív kutatás folyik ezen a területen.

Segítség, együttműködés, önzés a csoporton belül

A szociális vonzódás és a társak felismerése elválaszthatatlanul összefonódik, de ugyancsak nehezen választhatók el a társfelismeréstől azok a viselkedésformák, amelyek során a csoportban élő állatok egymást megsegítik vagy kölcsönös előnyökkel együttműködnek, illetve amikor az előbbiekkel ellentétben, önző módon viselkednek. Az állatok ilyen viselkedésformáinak az evolúcióelméleti magyarázata hosszú ideig teljesen megoldatlan volt. Magyarázó modelleket először a szociobiológia néven ismert viselkedéskutatási irányzat kutatói dolgoztak ki (Wilson, 1975). Ezek a modellek számos esetben kitűnő magyarázatnak bizonyultak, feltűnően jó prediktív erejük volt. Más esetekben viszont - különösen, amikor a modelleket az emberre is alkalmazták - nem mindig bizonyultak elfogadhatóknak, ezért használatukat rendkívül nagy vita kíséri. Vannak, akik azt képzelik, hogy egyes hibák miatt az egész szociobiológiát el kellene vetni, erről azonban szó sincsen. Alapkérdésekben és az állatokat illetően, a viták ellenére, a szociobiológia komoly, megbízható területévé vált az etológiának.

A szociobiológia központi problémája az önzetlen segítségnyújtás viselkedésformája, amelyet általánosan altruizmusnak neveznek. Altruista cselekedetnek hívjuk azt, ha egy állat valami olyat tesz, ami egy társának szaporodási sikerét megnöveli, a saját szaporodási sikerét viszont csökkenti. Az altruista viselkedésformák jól ismertek az állatvilágban: az állatok gyakran megosztják táplálékukat, védelmezik, figyelmeztetik fajtársukat, sőt az is előfordul, hogy életüket áldozzák társaikért. Az altruista cselekedetek evolúciós eredetének kérdése mindig komoly problémákat okozott az elméleti biológiának, és e kérdések felmerülése egyáltalán nem új keletű. Már Darwin is foglalkozott az altruista viselkedésformák (akkoriban jóval kevesebbfélét ismertek) eredetével. A darwini evolúciós elmélet mechanikus alkalmazásával arra az eredményre kell jutnunk, hogy altruista viselkedésformák az evolúció során nem fejlődhetnek ki, hiszen minden olyan viselkedésformának, amelynek következtében az állat szaporodási sikere csökken, a természetes szelekció hatására ki kellene szelektálódnia az állatok magatartás-repertoárjából. Az elmélet ellenére az altruista magatartásformák széles körben elterjedtek, világos tehát, hogy nem a jelenséget kell elsüllyeszteni, hanem az elméletet kell megfelelően módosítani.

Három olyan szelekciós modellt ismerünk, amelyek némi módosítással, de a darwini koncepció alapjainak megtartásával magyarázzák az altruista cselekmények evolúciós eredetét. Az első a rokonszelekciós elméleten és az összesített alkalmasság (fitness) koncepcióján alapszik, a második a már említett kölcsönös altruizmuson, a harmadik a parazitizmuson.

A rokonszelekció és az összesített alkalmasság felhasználásával az angol W. D. Hamilton készített magatartás-evolúciós modellt 1964-ben, amelyet azóta legtöbbször Hamilton-törvény néven emlegetnek.

Hamilton abból a meggondolásból indult ki, hogy egy génváltozat replikációs sikerének vizsgálatában nem elegendő, ha csak egy, az adott génnel rendelkező egyed szempontjait vesszük figyelembe, hiszen az egyedben megtalálható génváltozat másolatai megtalálhatók a rokonaiban, szüleiben, testvéreiben, unokatestvéreiben. Elképzelhető, állítja Hamilton, hogy egy altruista cselekedet kárt okoz hordozójának, de ezzel egyidejűleg annyi előnyt ad a közvetlen rokonoknak, hogy ha az egész rokonságot összesítve számoljuk, akkor a hatás mégis előnyös, és ennek következtében a következő generációban a viselkedésért felelős gén relatív gyakorisága mégis növekedni fog. Egy altruista cselekedet génje tehát akkor marad meg egy populáció génkészletében, ha a cselekedetnek az egyed reprodukciójában bekövetkező káros következményeit kompenzálja, illetve egészen pontosan meghaladja a rokonokban jelentkező előnyös következmény. Két testvér átlagban 50%-ban tartalmaz közös géneket. A Hamilton-törvényből következik, hogy ha az egyik testvér olyan altruista cselekedetet hajt végre, amelynek hátrányos következményei mondjuk egy egységben határozhatók meg (ez az egység a reprodukciós sikerrel pontosan is meghatározható), akkor az altruista gén fennmaradását csak az teszi lehetővé, ha ugyanez a cselekedet legalább két egységgel növeli a testvér előnyeit a reprodukció során. Ha ugyanez a cselekedet unokatestvér felé irányul, ahol már csak 1/4 a közös génállomány, akkor az altruista cselekedetnek négy egységnyi „hasznot” kell létrehoznia. Képlettel kifejezve:

h a s z o n k á r = 1 r ,

ahol r a rokonsági együttható, vagyis az altruista cselekedetet kiváltó gén előfordulási valószínűsége a kedvezményezettben.

Megállapítja továbbá a teória, hogy minden állat magatartása olyan, hogy az élete során igyekszik maximalizálni összesített alkalmasságát, azaz azoknak a géneknek a reprodukciós sikerét, amelyek a saját genomjában, valamint a rokonai genomjának vele közös részében megtalálhatók.

Ugyanez a gondolatmenet érvényes akkor is, ha nem altruista, hanem önző magatartásról van szó, csupán a rokonsági fok reciprok értékével kell számolni. A közeli rokonnak okozott kár nyilvánvalóan hátrányos, testvérnek csak akkor „éri meg” kárt okozni, ha a belőle származó haszon legalább kétszerese a kárnak. Hamilton modellje alapján a különböző társas kapcsolatot tartó állatok szociális magatartása a rokoni kapcsolatok genetikai paramétereinek figyelembevételével pontosan megjósolható.

A legtöbb megerősítő adatot a hártyásszárnyúak megfigyelésével szerezték. Az altruista viselkedéssel kapcsolatban ezeknek a rovaroknak négy jellegzetessége van.

1. Az evolúció során 11 független esetben alakult ki az idesorolható fajokban szociális magatartás, az összes többi rovarfaj között viszont csak egyetlenegy alkalommal, a termeszeknél. Társas viselkedésükre jellemző az extrém altruizmus, ami steril vagy majdnem steril munkáskasztok formájában nyilvánul meg. A munkások az anya (az euszociális fajokban) vagy esetenként a nővéreik (a szemiszociális fajokba) reprodukcióját segítik.

2. Az altruizmus nemhez kötött, kizárólag a nőstényeknél nyilvánul meg.

3. Viselkedésük két területén feltűnően hiányzik az altruizmus:

a) a steril nőstények (dolgozók) és a reproduktív nőstények érdeke eltér a hímek szaporítását illetően.

b) a steril nőstények és a hímek érdeke eltér a hímek táplálásának és gondozásának mértékét illetően.

4. Valamennyi idetartozó faj szaporodásmódja a haplodiploidián alapszik.

Hamilton felismerte, hogy elmélete alapján a felsorolt első három tulajdonság

a negyedik tulajdonságnak, a haplodiploidiának a következménye, pontosan a szerint a gondolatmenet szerint, amelyet az előző fejezetben a rokonfelismeréssel kapcsolatban már bemutattunk. Mivel a nővérek génkészlete 3/4 részben közös, egy nőstény számára génjeinek elszaporítása szempontjából „kifizetődőbb” a saját lánytestvéreit gondozni, mint a saját gyermekeit. A hímek a bolyban élő leánytestvéreikkel, a dolgozókkal csak 1/2 részben hordoznak közös géneket, tehát bennük az altruista magatartásformák kifejlődési valószínűsége kisebb. Valóban nincsen egyetlen olyan hártyásszárnyúfaj sem, amelyben a hímek bármiféle gondozói, gyűjtögető vagy egyéb altruista tevékenységet végeznének. Mivel a nőstények egymással sokkal nagyobb mértékben rokonok (3/4), mint a hím testvéreikkel (1/2), várható, hogy az altruista cselekedeteiket főként egymás felé irányítják, és „önzők” lesznek a hímekkel szemben. Ezt a jóslást is számos megfigyelés bizonyítja: a dolgozók kevesebbszer etetik a hímeket, mint nőstény társaikat, és egy-egy alkalommal kevesebbet adnak nekik enni. Általában agresszívek a hímekkel szemben. Táplálékínség esetén sok faj először a hímeket kannibalizálja. Végül a nőstény dolgozók esetleges saját fiaikkal 1/2 arányban hordoznak közös géneket, a testvér hímekkel viszont a haplodiploidia miatt csak 1/4 arányban. Ebből következik, hogy a dolgozóknak előnyben kell részesíteniük saját fiaikat a fiútestvéreikkel, az anyától származó hímekkel szemben. Ez a predikció is jól bevált, számos olyan faj ismeretes, ahol a hímek a dolgozóktól származnak és nem az anyától. Trivers és Hare (1976) részletesebb vizsgálatokat végzett, és ebben a vonatkozásban kiegészítette Hamilton modelljét. Megállapították, hogy a dolgozók és az anya versengenek a hímek produkciójáért. Az anya számára 1:1 arányban optimális hímeket és nőstényeket „előállítani", a dolgozók számára kedvezőbb a nőstények nagyobb aránya, hiszen ezekkel nagyobb a rokonságuk. Különböző számításokból következik, hogy számukra a 3:1 arány lenne az optimális. Mérések szerint a nőstények aránya a legtöbb fajban valóban eltér az eddigi elméletek alapján várt 1:1 aránytól, és erősen közelít a 3:1 felé (a legtöbb esetben nem a darabszám, hanem a tömeg alapján). A rabszolgatartó hangyáknál viszont, ahol az anya és a dolgozók nagy része nem rokon, a hím:nőstény arány 1:1, vagyis itt az anya teljes dominanciája érvényesül.

A Hamilton-féle modellt nemcsak rovaroknál sikerült megerősíteni. Az amerikai vadpulykáknál (Meleagris gallopavo) a hím testvérek egymást segítik a párosodás során (Watts és Stokes, 1971), a következőképpen: késő ősszel, mire az azévi madarak 6-7 hónaposak, az egy anyától származó csapatból a hímek különválnak, és egész további életük során együtt maradnak. Ha a hím testvérek csapata lassan elfogy és már csak egyetlen hím maradt, még az sem csatlakozik más hímcsoportokhoz. A testvércsoportok nagyobb csapatokat alkotnak, de bizonyos fokú elkülönülésüket szigorúan megőrzik. A téli időszakban vad dominanciaharcok zajlanak, amelyeket páronként folytatnak, és néha két óráig is eltart egy-egy mérkőzés. Az egyes összecsapások győztese egész életére szólóan domináns lesz a vesztes felett. A dominanciaharcokat először a testvércsoportokban vívják, mindaddig, amíg a teljes dominanciarend ki nem alakul. Ezután a testvércsoportok küzdenek meg egymással, amíg valamelyik csoport az egész csapat felett uralkodóvá nem válik. A harcoknak még egy harmadik szintje is megfigyelhető, a kisebb csapatok is megverekszenek egymással. A dominanciaharcok végső eredménye, hogy egyetlen hím kerül domináns pozícióba egy aránylag nagy területen. A következő év februárjában kezdődik az udvarlási periódus, amikor a hímek és a nőstények egyaránt összegyűlnek egy meghatározott szabad területen, a „párosodási porondon” vagy „lek”-en. A hím testvérek mindegyike mutatja a pulykahímek jellegzetes színes udvarlási pózát (207. ábra), de amint a nőstények valamelyike hajlandó a párosodásra, a testvérek átengedik a párosodási lehetőséget a domináns egyednek, és a szubdomináns csapat is enged a domináns csapatnak. Ennek az lesz a következménye, hogy a nőstényeket egész nagy területen kizárólag néhány domináns hím termékenyíti meg. Egy megfigyelés során azt találták, hogy 170 hímből mindössze 6 végezte az összes megtermékenyítést. E különös viselkedésforma csak a Hamilton-modell alapján magyarázható.

207. ábra - Vadpulykahímek udvarlása

kepek/207.jpg


Az emlősök köréből az oroszlánokat mutatjuk be a rokonság és az altruista viselkedés közötti kapcsolat szemléltetésére (Schaller, 1972). Az oroszlánok nagy része 4-15 fős csapatokban él, egy-egy jól meghatározott, néhány tíz négyzetmérföldnyi területen. A csapat magját a nőstények képezik, amelyek általában testvérek, de legalább unokatestvérei egymásnak. A nőstények között nagyfokú a kooperáció, együtt vadásznak, közösen ejtik el a prédát és közösen esznek. Egymás kölykeivel szemben nagyon toleránsak, előfordul, hogy az éppen laktáló nőstények egymás kölykeit szoptatják. A csapathoz tartozó felnőtt hímek általában szintén testvérek vagy unokatestvérek, amelyek a nőstényekkel nincsenek rokonságban. Egymással szemben eléggé engedékenyek, nincs például közöttük szexuális kompetíció [valószínűleg ezzel az is összefügg, hogy az oroszlán, az ember mellett, a szexuálisan legaktívabb állat, kb. 3000 párosodásra jut egy megtermékenyülés (Berghe, 1979), tehát a hímek nem sokat kockáztatnak a párosodási lehetőség időnkénti átengedésével], de a csapaton kívüli hímekkel igen agresszíven viselkednek. Ugyancsak agresszívek a nőstényekkel szemben, általában a nőstények által elejtett prédát fogyasztják. Először a hímek laknak jól, s csak azután engedik a nőstényeket és a kölyköket a maradékhoz. A nőstények általában állandó lakói az elfoglalt területnek, ritka közöttük a nomád. A hímek viszont a felnövekvő új generáció felnőtté váló hím egyedeit a területről elzavarják. Rendszerint több testvér kezd így közös nomád életet. A hím testvérek a nomád élet során általában együtt maradnak. Amikor elérik a teljes ivarérettségüket, megrohannak egy csapatot, elűzik vagy megölik a „rezidens” hímeket, és átveszik a nőstényeket. Schaller és munkacsoportja megfigyelte, hogy a váltás periódusában nagymértékben megnő a még szopó kölykök halandósága (208. ábra). Ennek okát keresve kiderítették, hogy az új hímek megölik vagy igyekeznek megölni a nőstények fiatalabb kölykeit, amelyek az előző apáktól származnak. A nőstények láthatóan felkészültek erre, mert magatartásukkal igyekeznek a kölykök kiirtását meggátolni. A szopós kölykök kiirtásának eredményeképpen a csapat valamennyi nősténye egy-két hónapon belül ösztruszba kerül, és szinkronizálódik a szexuális tevékenység, amelynek eredményeképpen a megszülető új generáció már az új apák utódaiból áll. Egy-egy testvérszövetség uralma 4-6 évig tart, attól függően, hogy hány egyed vesz benne részt. Az altruista viselkedés és a rokoni kapcsolatok összefüggése teljesen egyértelmű. Ugyancsak jól magyarázható a Hamilton-modellel a korábbi hímektől származó kölykök elpusztításának gyakorlata. A kölyökgyilkosság hasonló okokra visszavezethető ilyen módját több más állatfajban, például a Presbytis entellus majomfajban is megfigyelték (Hrdy, 1974).

208. ábra - Oroszlánkölykök halandósága a hímek váltása esetén (Schaller, 1972)

kepek/208.jpg


Az altruista viselkedést magyarázó másik szociobiológiai modell feltételezi, hogy az altruizmus kölcsönös (Trivers, 1985). A kölcsönös altruizmus olyan viselkedésforma, amelyben az egyes egyedek a társaiktól kapott segítséget egy későbbi alkalommal viszonozzák. Az egyedek megjegyzik, hogy melyik társuktól kaptak táplálékot, védelmet stb., és ha az valamilyen helyzetben segítségre szorul, azonnal segítenek neki. Az egyedi felismerés lehetővé teszi, hogy a „csalókat” számon tartsák, és a juttatásokból kizárják. Ez a magatartásforma az alapja az állatok együttműködésének is valamilyen közös cél elérése céljából: munkamegosztással szerzik meg a táplálékot (csapatban vadászó ragadozók) vagy építenek (hódok), vagy például közösen vívják ki más csoportok felett a dominanciát (páviánoknál, csimpánzoknál gyakori). A kölcsönös altruizmus nemcsak egy fajon belül, hanem fajok között is megjelenhet, aminek példája a nagyszámú „tisztogató” madár-, hal-, rákfaj kifejlődése, amelyek más fajok parazitáit távolítják el (Limbaugh, 1961). Egy fajon belül kialakuló kölcsönös altruizmus esetében az aktusban részt vevő egyedek gyakori rokonsága miatt természetesen nem lehet az egyes altruista viselkedésformákat tisztán megkülönböztetni.

Az altruizmus, harmadik formájában mint gazda-szociális parazita kapcsolat jelentkezik, ennek az értelmezése veti fel a legnagyobb elméleti problémákat. Milyen esetleges előnye származik a gazdának a parazita felé irányuló altruizmusból? Ha nincs valamiféle előny, hogyan fejlődhetett ki a kapcsolat az evolúció során?

Az egyik legismertebb gazda-parazita kapcsolat, amelyben a gazda altruista viselkedése szerepet játszik, a madarak között előforduló költésparazitaság, amely 80 fajban fordul elő (Wilson, 1975). Az európai kakukk (Cuculus canorus) nősténye énekesmadarak fészkébe rakja tojásait, és a kikelő fiókát a gazdaszülők etetik, nevelik fel. A kakukk esetében nem tudunk a bevezetőben feltett kérdésekre válaszolni, a gazdamadár altruizmusa nyilvánvalóan hátrányos számára, mert nemcsak a kakukkfióka felnevelése csökkenti szaporodási sikerét, hanem az is, hogy a kikelő kakukk szorgosan kilökdösi a fészekből a gazda tojásait vagy esetleg már kikelt fiókáit, és egyedül foglalja el a fészket. Dél-Amerikában honosak a fészekparazita gulyajáró madarak, és ezek között van olyan faj, amelynek viselkedése bepillantást enged a fészekparazita-gazda kapcsolat evolúciós eredetébe is. A nagy gulyajáró (Scaphidura oryzivora) főként poszáták és csirögék fészkeibe rakja tojásait, de ebben az esetben bizonyos körülmények között felfedezhető a gazdamadarak altruizmusának megtérülése és így evolúciós eredete (Smith, 1968). A gazdamadarak legnagyobb ellensége a Philornis nembe tartozó bagócs légy. Úgy védekeznek ellene, hogy ha tehetik, fészküket különböző darázs- (Protopolybia és Stelopolybia), valamint méhfajok (Trigonia) kolóniái közelébe építik. Ezeknek a szociális rovaroknak a közelsége megvédi őket a bagócsoktól. Ha ilyen védett fészekbe kerül a gulyajáró tojása, a gazdamadár altruizmusa nyilvánvaló hátránnyal jár: nemcsak a gulyajáró fiókáját neveli fel, hanem még egy tojását is elveszíti, mert a gulyajáró tojó a sajátjának lerakása előtt egyet a gazdamadáréiból kilök (igaz, hogy a kikelő gulyajáró-fióka nem lökdösi ki a gazda fiókáit, mint a kakukk). Nem ez a helyzet akkor, ha a gazdamadár nem talál megfelelő darázskolóniát. Ilyenkor azok a fészkek, amelyekben nincs gulyajáró-fióka, jelentős veszteségeket szenvednek a bagócsoktól, amelyek petéiket a fiókákra rakják, és a lárvák befúrják magukat a bőrükbe, gyakran elpusztítva a fertőzött fiókákat. A gulyajáró fiókája aktívan védi a gazdamadár fiókáit és saját magát a bagócsoktól, erős csőrével megtámadja azokat, és gyakran tisztogatja a társai tollait, eltávolítva a bagócs petéit, lárváit. A fertőzött fészekben növő gulyajáró-fióka tehát jelentősen „megszolgálja” a gazdamadár altruista viselkedését, és tulajdonképpen fejlett mutualizmus alakul ki. Nagyon könnyen elképzelhető, hogy a kakukk evolúciója során is volt egy olyan periódus, amikor a kakukkfióka valamiféle ellenszolgáltatást végzett, és a kooperáció lehetővé tette a gazdamadarak indokolt altruizmusának megjelenését. A későbbiek során ez a kapcsolat megváltozott, talán már nincs szükség rá, mint ahogy a gulyajáró szolgáltatásai is a bagócsok jelenlétéhez kötöttek, és a kakukk ma már egyértelműen parazitának tekinthető.

Végül az altruista viselkedésformák mellett röviden megemlítjük az önző (kizárólag a saját érdekeit figyelembe vevő állati magatartás) és a rosszindulatú viselkedést (amely főként a recipiensnek okoz kárt anélkül, hogy nyilvánvaló előnnyel járna a cselekvőre nézve). Az önző viselkedés minden állatfajban megtalálható, minden faj egyedei vetélkednek a táplálékszerzésben, a nőstényekért és a különböző más erőforrásokért (Wilson, 1975). A darwini szelekciós modell alapján ezt tekinthetjük normális viselkedésnek, minden egyed igyekszik a saját szaporodási feltételeit biztosítani. A normális önző viselkedéstől eltérő altruista viselkedésformák kialakulását a rokonság és a kölcsönösség tette lehetővé, mint ezt az imént bemutattuk.

Vitatható, hogy valódi rosszindulatú viselkedés, amelynek még áttételesen sincs haszna, kimutatható-e az állatok között (Trivers, 1985). Megfigyelték, hogy az elefántfókák nőstényei gyakran ölik meg egymás kölykeit. Vagy az elárvult, síró, anyjukat kereső kölykök lesznek az áldozatok, vagy a gyengébb nőstények kölykei, amelyeket néha 3-4 feldühödött elefántfóka-nőstény támad meg és végez ki. Az elefántfókák életmódjának részletesebb tanulmányozása azt mutatta, hogy valószínűleg van valamiféle haszna a nőstények kölyökgyilkosságának. Az elefántfóka-nőstények rendkívül nagy energiaráfordítással, sokáig szoptatják a kölykeiket, tejük igen dús zsírban és fehérjékben. Gyakran előfordul, hogy a kölykök tejet lopnak az alvó

anyáktól, mert a saját anyjuk éppen táplálkozik. Az a legújabb feltevés, hogy az árvák és a gyenge nőstények kölykeinek megölése előzetes védekezés a tejtolvajlás ellen, így tehát önző és nem rosszindulatú viselkedésről van szó. Ugyancsak ez derült ki a kanadai vadjuhok (Ovis ammon canadensis) bakjainak egy furcsa szokásáról. Télen a bakok főként a hegy tetején szerzik táplálékukat, mert bár alacsonyabban jobb a legelési lehetőség, nagyobb a ragadozók támadásának veszélye is. Megfigyelték, hogy a sebesült hímek rendszerint lejjebb ereszkednek a táplálkozás során, mert felépülésükhöz több energiát igényelnek, és ezért még a ragadozótámadás kockázatát is vállalják. Gyakran előfordul, hogy az ilyen lejjebb merészkedő sérült bakokat elkíséri egy hím társuk, amely a dominanciarendben jóval alattuk van, és a sebesült állatot folytonosan zavarja, akadályozza a táplálkozásban és a felépülésben. Először arra gondoltak, hogy ez a rosszindulatú viselkedés példája, de később kiderült, hogy az ilyen alárendelt bakok tavasszal a felépült állat elé kerülnek a rangsorban, mert az az állandó bántalmazások során megtanulta kínzóját elkerülni. Ebben az esetben sem haszon nélküli tehát a rosszindulatúnak vélt viselkedés.

A szociális vonzódás tehát a fajtársfelismeréstől a különböző altruista viselkedésformákig sokféle módon kifejeződhet. A következő fejezetekben a szociális viselkedés eszköztárát, az állati kommunikációt és az agressziót tárgyaljuk.