Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A kommunikáció

A kommunikáció

Bármiféle csoportos tevékenység, együttműködés megkívánja a résztvevők kommunikációs kapcsolatát, amelynek során a külső környezetre vagy saját belső állapotukra és szándékaikra vonatkozó információt adnak át egymásnak. Az emberi kommunikációnak jól kidolgozott elmélete van, de elegendő bizonyítékunk van arra is, hogy a kommunikációs képesség nem csak az emberi faj sajátossága, az állatok, különösen a fejlett szociális magatartású fajok is kommunikálnak.

Az állati kommunikációt többféleképpen határozták meg, mi P. J. Slater (1987) angol etológus meghatározását követjük, amelyet az etológiai irodalomban a legelterjedtebben használnak: a kommunikáció az állat olyan viselkedési aktusa, ami megváltoztatja egy másik állat magatartásának valószínűségi mintázatát olyan módon, hogy az a kommunikáló állat számára, nagyobb számú eset átlagában, adaptív értékű.

A kommunikáció aktusa tehát mindig legalább két résztvevő közreműködését feltételezi, a leadóét és a vevőét. A kommunikációs aktus egy jelből vagy jelek sorozatából áll, a jel tehát a kommunikáció fizikai formája vagy e formák sorozata. Az állati kommunikációban a jelek a legkülönfélébbek lehetnek, leggyakrabban pozitúrák, magatartási mintázatok, hangok, speciális vegyületek stb. Részletesebb tárgyalást igényel az emberi kommunikációban használatos „üzenet", „értelmezés", „kontextus” fogalmak állati kommunikációban felismerhető analógjainak magyarázata (Wilson, 1975).

E magyarázathoz feltétlenül szükséges, hogy az információ fogalmának biológiai értelmezésével is foglalkozzunk. Az állati agy alapvető biológiai funkciója a külső környezet modellezése. Az állati kommunikációnak olyan elméletét kell tehát kidolgozni, ami a kommunikációt a modellezőfunkció részfolyamataként képes értelmezni. Ehhez a biológiai információ természetét kell röviden összefoglalni, amit Kampis György (1991) információelmélete alapján teszünk. Kampis kétfajta információt különböztet meg. A nem referenciális információ jellegzetessége a valamilyen dologról, rendszerről szerzett ismeret, a referenciális információ pedig valamiféle adott rendszerben megnyilvánuló funkció. Ha leírunk egy sejtet, egy szervezetet vagy bármiféle más létezőt, akkor a leírásunk, ismeretünk olyan információ, amely reprezentálja azt a dolgot, amelyet leírtunk, ez a reprezentáció komponense a saját agyunkban kiépített modellnek. Kampis (1987) ezt a fajta információt nevezi nem referenciális információnak, mivel ez az információ abban a rendszerben, amelyről készült, működésképtelen. A DNS nukleotidsorrendjének leírása a DNS-molekula reprezentációja, de maga a leírás sohasem helyettesítheti a DNS-t magát. Ugyanakkor a DNS nukleotidsorrendje révén valamilyen biológiai funkciót lát el a sejtben, a DNS a sejtben működik, és tudjuk, hogy különböző sejtekben különböző nukleotid-sorrendű DNS-ek különbözőképpen funkcionálnak. A DNS-nek ezt a működéstől elválaszthatatlan szerkezeti elrendeződését nevezi Kampis referenciális információnak. Az elnevezés azt tükrözi, hogy ez az információtípus csak egy adott rendszerben képes megfelelő funkciót ellátni, mint a rendszer saját komponense. A referenciális információt hordozó komponens információja az egész rendszernek mint referenciális háttérnek a viszonyát fejezi ki az információhordozó komponenshez, vagyis az adott komponensnek a rendszerben betöltött funkcióját. Ebben a felfogásban tehát egy rendszer komponensei valamennyien hordoznak információt, amennyiben más komponensekkel kölcsönhatásba kerülnek, de minthogy a rendszer fogalmát éppen a komponensek kölcsönhatásához kötöttük, ez nyilvánvaló.

Kampis biológiai információ fogalmai kitűnő alapot nyújtanak az állati kommunikáció elméletének kidolgozásához. A leadó és a vevő állat mindegyikének agyában kiépült vagy éppen kiépülőben van a külső környezet agyi modellje. A kommunikáció során a leadó kommunikációs aktusa a saját agyi modellje működésének eredménye, és biológiai funkciója az, hogy a vevő agyi modelljében valamilyen, az adóra vagy mindkettőjükre nézve adaptív változást idézzen elő. Minthogy az agyi modell komponenseinek a kulcs-referencia-magatartási instrukció hármast tekintettük, belátható, hogy a kommunikáció során a jeladó által kibocsátott jel a leadó agyi modellje komponensének számít. Kérdés, hogy mi történik ezzel a komponnessel, amikor a vevő észleli ezt. Ennek világos kifejtéséhez szükségünk van a korrespondencia (átfedés) fogalmának bevezetésére (Csányi és Kampis, 1988). Ha a jeladó agyi modelljének komponense úgy lép be a vevő agyi modelljébe, hogy ott is ugyanazon funkciójú komponensként viselkedik, akkor a két modell között teljes (100%- os) a korrespondencia. Ha a jel csak mint külső esemény befolyásolja a modellt, aminek gyakori előfordulása, meghatározott következményei miatt a vevő agya reprezentálja, valamilyen sajátos viszonyba hozza azt a saját komponensrendszerével, akkor a két modell között gyakorlatilag nincs korrespondencia, a vevő által felfogott jel mint a vevő agyi modelljének komponense egészen más funkciót tölt be, mint a leadó agyában. Természetesen a 0 és a 100%-os korrespondencia között bármiféle átmenet előfordulhat, így beszélhetünk a korrespondencia mértékéről. Érdemes talán ezt egy példán illusztrálni. A hangyák kellemetlen helyzetben egy veszélyt jelző feromont bocsátanak ki. Ez az aktus belső állapotukat a meneküléssel és a támadással kapcsolatos magatartási akciókra hangolja a feromon koncentrációjától függően, de ugyanez a hatása a kibocsátott feromonnak a fajtársakra is, azokban is a menekülés és a támadás akciót indukálja. A korrespondencia tehát a két hangya idegrendszeri modellje között teljes. Az öröklött magatartási mintázatokkal kapcsolatos modellkomponensekkel történő kommunikációra általában ez jellemző, ilyen főként fajtársak között alakulhat ki. Az effajta kommunikációt nevezzük I. típusú kommunikációnak. Vegyünk egy másik példát. Egy kutyát könnyen megtaníthatunk arra, hogy az „ülj” vezényszónak engedelmeskedjen. Ebben az esetben viszont az ember és a kutya agyának modellje között a korrespondencia alacsony. Az ember modelljében az „ül” szó mint komponens eredetileg csak egészen távoli kapcsolatban állt az adott kutyával, legfeljebb olyan értelemben, hogy az is egy állat, amely leülhet. A kutya a számára teljesen értelmetlen hangot megjegyezte, és megtanulta, hogy ennek hallatán engedelmeskedjék és leüljön, mert ha nem, akkor büntetésben részesül. Kiépített tehát egy olyan modellt a környezetéről, amelyben az ülj szó percepciója mint a büntetés és esetleg a jutalmazás kulcsa, valamint a gazda személye összekapcsolódtak a leülés magatartási instrukciójával. A megfelelő kulcsok jelentkezése esetén az állat végrehajtja a tanult magatartási instrukciót. A korrespondencia tehát a kutya tanítása kezdetén nem is létezett, és csupán a tréning hatására alakult ki valamelyest, de pontos mértéke meghatározhatatlan. Bizonyos, hogy a kutya- és az emberi agyban kiépült modellek átfedése korlátozott mértékű. Az ilyen típusú kommunikációt nevezzük II. típusú kommunikációnak. Az állatok közötti kommunikációban mindkét típus előfordul. A leggyakoribb az I. típus, amely az öröklött modellkomponensek felhasználásán alapszik, de még ennél is gyakran előfordul, hogy egy adott egyedben az adott jelkomponens funkciója tanulással megváltozik, az állat az adott komponenshez a saját agyi modelljében új funkció(ka)t rendel, mint ahogy ezt például a sirályok vészjelző kiáltásának tárgyalásakor már láthattuk. A kommunikációs komponens új funkcióinak kialakulási folyamata lényegében azonos azzal, amit az emberi kommunikáció elméletében értelmezésnek nevezünk. Világos az is, hogy ebben a gondolati keretben mi az üzenet, ez a másik gyakran használt kommunikációelméleti fogalom. Az üzenet az a funkció, amit az adott kommunikációs jel a leadó agyi modelljében betölt. Minthogy az agyi modellezés rendkívül dinamikus folyamat, egy adott komponens többféle funkciót is betölthet. Attól függően, hogy milyen konkrét modell része, beszélhetünk az üzenet kontextusáról, ami az üzenet értelmét és értelmezését erősen befolyásolja. A 209. ábra azt mutatja be, hogy ugyanaz a jel, különféle kontextusban és különféle vevők számára egészen más értelmezést nyerhet, és adott esetben a túlélés szempontjából pozitív vagy negatív is lehet. Egy hím cinege énekel a territóriuma közepén. Egy saját fajú nőstény számára ez az ének vonzó és az udvarlási aktus bevezetése, egy ugyancsak fajtárs hím vetélytárs számára az ének taszító hatású és a territórium védelmével, agresszióval kapcsolatos. Egy ragadozó számára az ének ugyancsak vonzó, mert könnyen megtalálható prédát jelez, egy közömbös másik faj számára viszont az ének csupán háttérzaj, sem kommunikációs, sem egyéb informatív értéke nincsen. Az éneklő madár szempontjából is többféle funkciójú az általa kibocsátott jelsorozat. Egyrészt hívja, várja a nőstények jelentkezését, és amint megpillant egyet, viselkedése azonnal az udvarlási mintázatok felé tolódik el, másrészt ugyanezzel az énekkel a rivális hímeket is igyekszik távol tartani, figyeli azok saját énekét, latolgatja a távolságot a szomszéd énekesek és saját maga között, ha túlságosan közel kerülnének, azonnal támadásra indul stb. Egyéb tényezőktől is függ az ének funkciója, mert például a fiókák gondozása idején a kommunikációban főként a territórium védelme dominál és alárendelt szerepet játszik az udvarlással kapcsolatos viselkedés. Az is egyértelmű, hogy a hím a ragadozóval semmiképpen sem kommunikál, az ének csupán elárulja jelenlétét. Ez a kockázat az ára a territórium védelmének és az udvarlásnak. A jel által hordozott üzenet értelme, kontextusfüggése és a különböző vevők által történt értelmezése az előzőek alapján egyértelműen meghatározható.

209. ábra - Az énekesmadár territoriális énekének kontextusai. Az éneklő madár szempontjából az általa kibocsátott jelsorozatnak többféle funkciója van. A hím cinege territoriális éneke egyidejűleg lehet vonzó egy saját fajú nőstény számára és taszító hatású egy vetélytárs hím számára. Az ének ebben a két kontextusban növeli az evolúciós sikert, ennek ára a ragadozók figyelmének felkeltése. Egy közömbös másik faj számára az ének csupán háttérzaj

kepek/209.jpg


Hogyan hordozzák a jelek az információt?

A kommunikációs jel fizikai természete nagyon sokféle lehet, lényegében minden olyan fizikai hatás jellé válhat, amelyet a fajtársak érzékszervei érzékelni tudnak. Így kommunikációs célokat szolgálhat valamilyen mintázat, pozitúra, hang, illatanyag, elektromos aktivitás stb.

Az állati kommunikáció jelei két nagy csoportra oszthatók, a fokozatos és a diszkrét jelek csoportjára, vagy amint T. A. Sebeok (1962), a magyar származású amerikai szemiotikus elnevezte, analóg és digitális csoportra. A digitális jelek „minden vagy semmi” természetűek, a jel jelentésének és a jel intenzitásának nincs semmiféle kapcsolata, az intenzitásnak nincs kommunikációs funkciója. Ilyen a legtöbb madár vészjelző, rövid, éles kiáltása, vagy például a különböző szentjánosbogár-fajok hímjeinek felvillanási mintázata, amely a nőstényeket vonzza, de ugyancsak digitális jelnek tekinthetjük a tüskéspikó hímek torok alatti vörös foltját is. Ezzel ellentétben a fokozatos vagy analóg jelek intenzitása maga is információt hordoz. Nagyon sokféle agressziót kifejező pozitúra ilyen. Egy farkas agresszív jelzése belső motivációs állapotának függvénye. Enyhe agressziós késztetéskor csupán halk morgást hallat és épphogy kivillantja fogait, erősebb agressziónál mind a hang, mind pedig a vicsorgás intenzitása és kitartásának időtartama megnő, az agresszív motiváció növekedésével közelítően egyenes arányban. A 210. ábrán a zöld gém (Butorides virescens) agresszív pozitúráinak fokozatait láthatjuk. Enyhe agressziónál éppen csak megemeli bóbitája tollait és lassan rázogatja a faroktollait, de ha opponense nem vonul vissza, akkor a bóbitatollak teljesen felmerednek, sőt az egész test tollazata megemelkedik, a madár jóval nagyobb termetűnek látszik, és a faroktollak igen gyorsan csapkodnak. Az iménti jelzések erősségével a támadás valószínűsége is fokozatosan nő (Meyerriecks, 1960).

210. ábra - A zöld gém (Butorides virescens) agresszív pozitúrájának fokozatai. Az agresszív motiváció növekedésével közel egyenes arányban változó analóg jelek intenzitása maga is kommunikatív funkciójú, a jelzések erősségével a támadás valószínűsége is fokozatosan nő (Meyerriecks, 1960 alapján)

kepek/210.jpg


211. ábra - Macska agressziójának és félelmi állapotának kommunikációja (Leyhausen, 1956 alapján)

kepek/211.jpg


A fizikai jel lehet egyszerű, amikor csupán egyetlen üzenetet hordoz, mint például a veszélyt jelző kiáltások, lehet összetett, amikor maga a jel is több részből áll, esetleg több testrész mozgása vesz benne részt, valamint az üzenet is lehet összetett. Nagyon gyakran összetett a félelem és az agresszió jele, mint ezt a 211. ábrán a macska (Leyhausen, 1956) és a 212. ábrán az elefánt esetében (Kühme, 1963) bemutatjuk (agresszív támadó hajlam A-tól E-ig, kutató, kötekedő hajlam F-től J-ig, visszavonulási készség K-tól O-ig, félelem P-től S-ig; bizonyos pozíciók az agresszió, a támadókedv vagy a védekezés kombinációi). A kommunikációs jelek lényeges, általánosan felismerhető jellegzetessége a Darwin (1872) által leírt antitézis-elv. Ezt tömören úgy fejezhetjük ki a legjobban, hogy ha az állat szándéka vagy belső állapota ellenkezőjére fordul, akkor megfordulnak a szándékot vagy belső állapotot kifejező jelek is. A jel-antitézis elve a legjobban az agressziós pozitúrák esetében figyelhető meg. Darwin a kutyákra írja le a következőket: az agresszív, ellenséges szándékú, domináns pozícióban lévő kutya felmagasodva, merev lépésekkel közelíti meg opponensét, a fejét magasan tartja, mereven nézi az opponenst, fogait vicsorítja, szőre a nyakán és a hátán felborzolódik, fülét előrehajtja és a farkát mereven felcsapja a háta fölé. Ha gazdája, akivel szemben alárendelt pozícióban van, korholja, akkor az előbbi testtartások hirtelen átcsapnak az ellenkező végletbe. A test lesüllyed, esetleg az állat félig-meddig lefekszik, a merev testtartást puha mozdulatok váltják fel, a farok merev felső pozitúráját felváltja az intenzív csóválás, a szőre azonnal lesimul, a füleit hátracsapja, a fogaira ismét rásimulnak az ajkai, és a tekintete sem marad merev és kihívó (213. ábra). Ha a gazda haragos és büntetés van kilátásban, a barátságos pozitúra a félelembe és a megadásba vált át, a kutya a földön kúszik, vicsorgás helyett nyüszít, farkát a hasa alá csapja és igyekszik annyira a földhöz simulni, amennyire csak képes.

212. ábra - Az elefánt fejtartása, a fülek és az ormány állása együttesen jelzik az állat viselkedési hajlamát. Agresszív, támadó hajlam A-tól E-ig, kutató, kötekedő hajlam F-től J-ig, visszavonulási készség K-tól O-ig, félelem P-től S-ig. Bizonyos pozíciók az agresszió, a támadókedv vagy a védekezés kombinációi (Kühme, 1963 alapján)

kepek/212.jpg


213. ábra - A darwini antitézis-elv megnyilvánulása a kutya fenyegető és behódoló pózaiban Ha az állat szándéka vagy belső állapota az ellenkezőjére fordul, akkor megfordulnak a szándékot vagy belső állapotot kifejező jelek is

kepek/213.jpg


A jelek specificitása széles határok között változik. Általában az alacsonyabb rendű állatoknál nagyobb a specificitás, a jelek egyértelműbbek és egyértelműbbek a válaszok is. Egy szélsőséges példa erre a selyemlepkék (Bombyx mori) szexferomonja. A szexferomont a nőstények termelik, és illata erősen vonzza a hímeket. Sikerült kémiai szerkezetét is felderíteni: trans-10-cis-12-hexadecadienol, az etológiában használt neve a bombykol. A bombykol rendkívül specifikus, csak a selyemlepke hímjeire hat, és csak ez a vegyület aktív. A hímek tollas csápjain vannak a bombykolt érzékelő sejtek (csáponként kb. 10 000), amelyek már egyetlen molekula bombykol becsapódására tüzelnek. Kb. kétszáz sejt aktiválása elegendő arra, hogy a hímekből a kereső aktivitást kiváltsa. Ez a szinte hihetetlen érzékenység lehetővé teszi, hogy a hímek már olyan alacsony koncentrációjú bombykolt észleljenek, amikor milliliterenként mindössze 14 000 molekula van a lepkéket körülvevő levegőben (ez kb. 10-15 mol/l koncentrációnak felel meg). (Schneider, 1969).

Más rovarferomonokra nem jellemző az ilyen nagyfokú specificitás. A hangyák, a méhek, a termeszek veszélyt jelző feromonjai különböző alacsony molekulatömegű terpének, észterek és szénhidrogének, amelyeket az egyes fajok eltérő összetételben és különböző arányban termelnek, mégis aránylag nagy taxonómiai csoportokon belül, minden fajra egyaránt hatnak. A veszélyferomon hatása sem teljesen specifikus, a hangyákban a feromon kis koncentrációja aktív keresést vált ki, magasabb koncentráció agressziót és még magasabb koncentráció menekülést. Evolúciós szempontból persze ez a rendszer nagyon jó hatásfokú, ha a hangya valami gyanús dolgot észlel, esetleg valami hasznosat talál, kis mennyiségű feromont bocsát ki, ez társait vonzza, és így segítséget kaphat az odaérkezőktől egy esetleges zsákmány elszállításához. Ha az egyedet megtámadják vagy olyan prédára akadt, amellyel egyedül nem bír, nagyobb mennyiségű feromonnal jelzi, hogy bajba jutott. Az odasietők azonnal agresszív motiváció alá kerülnek, és késedelem nélkül megtámadják azt a lényt, amely társuk izgalmát kiváltotta. Ha az ellenfél túlságosan erős vagy valamilyen élettelen eredetű károsodás éri az egyedet, az a legnagyobb mennyiségű feromon kibocsátásával tudatja: „igen nagy veszély van, segíteni nem tudsz, menekülj” (Wilson, 1971). A selyemlepke számára rendkívül fontos, hogy a faj szexuális izolációját fenntartsa, ezért olyan nagy mértékben specifikus a bombykol. A vészjelző feromonnál viszont nem sok előnye lenne a specificitásnak, mert a hangyák, a méhek és a termeszek nem versengenek egymással, viszont számos közös ellenségük van, tehát jól használhatják egymás jelzéseit is. A vészjelző feromon koncentrációjának felhasználása információátadásra pedig szép példája egy komplex kommunikációs probléma elegáns, egyszerű megoldásának. Az iménti rovarpéldák kellő fenntartással általánosíthatók a magasabbrendűekre is. A territóriumfoglalással, az udvarlással kapcsolatos kommunikációs jelek általában sztereotipek, faj specifikusak, az agresszióval és a veszélyjelzéssel kapcsolatos jelek kevéssé specifikusak.

Az állati kommunikációs rendszerekre jellemző, hogy kivétel nélkül zártak. Ez azt jelenti, hogy az adott rendszerben meghatározott (véges) számú üzenetet lehet csak továbbítani. Meglepően alacsony (10–40) az egyes fajok által leadható és vehető üzenetek száma. Moynihan (1970) összesítette néhány faj kommunikációs célú pozitúráinak számát (ezek még kiegészülhetnek csekély számú hang- és kémiai jellel), amelyeket a következő táblázat tartalmaz (Wilson, 1975):

Fajok

A pozitúrák száma

Halak

 

Poecilia reticulata (guppi)

15

Gasterosteus aculeatus (tüskés pikó)

11

Cottus gobio (kölönte)

10

Badis badis (kéksügér)

26

Tilapia natalensis (natalsügér)

21

Lepomis gibbosus (naphal)

15

Madarak

 

Anas platyrhynchos (tőkés réce)

19

Catharacta skua (szkua)

18

Larus modestus (szürke sirály)

28

Butorides virescens (zöld gém)

26

Parus major (széncinege)

17

Fringilla coelebs (erdei pinty)

25

Passer domesticus (házi veréb)

15

Arremenops conirostris

21

Tyrannus tyrannus (királygébics)

18

Emlősök

 

Peromyscus maniculatus (fehérlábú pocok)

16

Cynomys ludovicianus (prérikutya)

18

Cervus canadensis (kanadai szarvas)

26

Gazella granti (Grant-gazella)

25

Mustela putorius (görény)

25

Nasua narica (fehérorrú koáti)

17

Aotus trivirgatus (éji majom)

16

Saguinus geoffroyi (karmos majom)

32

Macaca mulatta (bunder)

37

A kommunikációs rendszerek zárt természetével nincs ellentétben, hogy néhány jelet az állatok több üzenet továbbítására is felhasználnak, ilyen esetben a jel értelmezése kontextusfüggő. Schaller (1972) és munkatársai megfigyelték, hogy az oroszlán ordítása legalább négyféle üzenetet továbbíthat kontextustól függően. Az első funkciója, hogy segíti az oroszláncsapat tagjait az egymásra találásban, ha valamilyen okból szétszóródtak. Másodszor a kötődés erősítésére szolgál akkor, ha az állatok egymás közelében vannak. Harmadszor segít fenntartani a különböző oroszláncsapatok közötti biztonságos távolságot (ilyen funkciója van a legtöbb énekesmadár énekének és a farkasok vonyításának is). Végül a negyedik funkciója a fajtársak közötti agresszív összecsapások során nyilvánul meg, ahol a hímek feltűnő morfológiai jegyeit hathatósan kiegészíti.

A házi méheknél az anya által termelt egyik feromon, a 9-keto-2-decénsav a kaptáron belül mint fejlődést gátló anyag szolgál: jelenlétében nem fejlődnek a dolgozó nőstények petefészkei. A kaptáron kívül, a nászrepülés során szexferomonként funkcionál, és rajzáskor a dolgozók gyülekezését serkenti (Wilson, 1971). Alehetséges üzenetek számát növeli a metakommunikációnak nevezett összetett jelzések használata is (Wilson, 1975). Ennek legismertebb formája az emlősöknél a játékra való felhívás, amit majmoknál, kutyáknál, oroszlánoknál figyeltek meg. Oroszlánoknál, kutyáknál ez úgy történik, hogy a leadó egyed száját kissé kinyitja, de nem vicsorít, s két mellső lábát hirtelen maga elé csapja, miközben hátsó részét fent tartja és merően szembenéz a játékra hívott fajtárssal. Amajmok a játékot arcukkal jelzik: a szájukat kinyitják, de úgy, hogy csak az alsó fogsoruk látszik (214. ábra). Ez a jelzés jól megkülönböztethető az agresszív fenyegetés jelzésétől, amikor a szájukat teljesen kinyitják, de egyik fogsoruk sem csupasz, nem húzódik hátra az ínyük. Afélelemnek és a támadó szándéknak ugyancsak a nyitott száj a jele, de ekkor mindkét fogsoruk csupaszon marad (215. ábra). A játék jele ugyanazt jelenti, mint az előbbi fajoknál, vad hajsza, birkózás, farokcibálás következhet anélkül, hogy a játékra invitált fél agresszióval vagy a félelmét jelző és segélykérő sikoltásokkal reagálna.

214. ábra - Játékra invitáló majom

kepek/214.jpg


215. ábra - Támadó szándékú pávián hím arcjelzése

kepek/215.jpg


A kommunikáció vizsgálata

A kommunikáció vizsgálatához egyidejűleg legalább két egyed akcióit kell megfigyelnünk. Példaként Roth (1974) egy rákfajon (Orconectes rusticus) végzett kísérleteit mutatjuk be. Ha két rákot közös akváriumba teszünk, különböző pozitúrákat vesznek fel, és aránylag gyorsan kifejlődik közöttük a dominanciarend, mindig a nagyobb méretű állat foglalja el a magasabb pozíciót. Megvizsgálhatjuk, hogy szerepet játszik-e a kommunikáció valamilyen formája a hierarchia kialakításában.

Legelőször meg kell vizsgálnunk, hogy melyek azok a többé-kevésbé állandó mozgásmintázatok, amelyeket egymás jelenlétében bemutatnak. Roth öt ilyen mintázatot írt le, amelyek a következők: hátrálás (gyors hátrafelé úszás), ollómutogatás (a nagyobbik ollót először a talaj felé, majd kinyitva felfelé mozgatja az állat, 216. ábra), ollónyújtás (a nyitott ollót sebesen az ellenfél felé nyújtja), előrehaladás (az opponens irányában) és harc (az opponens megütése és csipkedése az ollóval).

216. ábra - Orconectes rusticus rák ollómutogatása és ollónyújtása fenyegetés közben

kepek/216.jpg


Vajon befolyásolja-e az egyik rák viselkedésmintázata a másikét, van-e kommunikáció?

Ezt akképpen dönthetjük el, ha megvizsgáljuk, hogy a feltételezett jeladó egyes viselkedésformái után a feltételezett vevő milyen magatartási egységeket produkál. Ezután a kapott adatokat statisztikai elemzésnek vetjük alá. Ha a jeladó viselkedésegységeit teljes mértékben véletlenszerűen követik a vevő magatartáselemei, akkor az a következtetésünk, hogy a jeladónak nincs hatása a vevő viselkedésmintázatára, tehát nincs közöttük kommunikáció. Ha a véletlen eloszláshoz képest valamilyen statisztikailag szignifikáns eltérést találunk, ezt a kapcsolat jelének tekintjük, és ha az is bizonyítható, hogy a kapcsolat a leadóra nézve adaptív értékű, akkor kommunikációnak. Ezt a következő egyszerű összefüggésekkel is leírhatjuk:

egyedek:

A

B

akciók:

X 1

Y 2

az akciók valószínűsége:

p (X 1)

p (Y 2)

Kommunikáció tehát akkor jön létre, ha nem egyenlő p(Y2)-vel, vagy

is Y2 előfordulásának feltételes valószínűsége az A egyed X1 akcióját követően nem egyenlő azzal a valószínűséggel, amivel B egyed Y2 akciót az X1 előfordulása nélkül is végrehajtaná.

Roth az előbbi gondolatmenetet rákjaira alkalmazva megfigyeléseit a következő táblázatban összesítette (a számok az észlelt gyakoriságokat mutatják, zárójelben azzal a gyakorisággal, amelyet teljesen véletlenszerű eloszláskor észlelt volna):

A jeladó magatartásegységei

A vevő rákövetkező magatartásegységei

Összes

meg

figyelés

változat

lan

hátrálás

ollómu

togatás

olló

nyújtás

előre

haladás

harc

Változatlan

4(0,9)

1(5,6)

0(0,4)

4(1,2)

0(0,1)

0(0,8)

9

Hátrálás

6(4,0)

14(24,3)

0(1,8)

7(5,2)

3(0,3)

9(2,7)

39

Ollómutogatás

6(2,7)

6(16,2)

6(1,2)

0(3,5)

0(0,2)

8(2,3)

26

Ollónyújtás

8(17,5)

126(106,1)

3(7,7)

24(22,6)

0(1,3)

9(14,9)

170

Előrehaladás

17(8,5)

39(52)

6(3,7)

15(11)

0(0,6)

6(7,3)

83

Harc

0(7,4)

63(45)

3(3,2)

3(9,6)

0(0,5)

3(6,3)

72

Összes

       

megfigyelés

41

249

18

53

3

35

399

A statisztikai elemzés szerint néhány esetben a jeladó és a vevő egymást követő magatartáselemeinek egymás utáni előfordulása szignifikánsan eltér a véletlentől, tehát valóban kommunikációt figyeltünk meg (ennek adaptív értékére abból lehetett következtetni, hogy a dominanciarend kialakulásával az összeütközések száma rendkívül lecsökkent). A jeladó bizonyos magatartáselemei serkentették, mások gátolták a vevő meghatározott magatartáselemeit. A 217. ábrán mutatjuk be az egyes magatartásegységek közötti kapcsolatokat. Az ollómutogatás a kapcsolat során igen hatékony kommunikációs jelnek bizonyult. A nagyobb termetű ráknak nem kell minden alkalommal harcolnia domináns pozíciójáért, elegendő ollóját mutatni, és az alárendelt egyed azonnal meghátrál. Az is látható az ábrából, hogy az előrehaladás egységnek nincs kommunikációs funkciója.

A kommunikáció elemzésére számos egyéb módszert is kifejlesztettek, például olyat, amelynek alapja az a feltételezés, hogy a kommunikációs aktusokat egy meghatározott grammatika vagy algoritmus hozza létre, és az egyes magatartási egységek sorrendjéből igyekeznek ennek a grammatikának a szabályait megtalálni. A legelterjedtebben használt eljárás a kommunikáció információtartalmának mérése. Az információt úgy mérik, hogy meghatározzák: a jeladó jeleinek észlelésével milyen mértékben csökken a vevő viselkedésének bizonytalansága. Az előbbi adatokból látható, hogy ha az adó ollóját mutatja, akkor a legtöbb esetben a vevő vagy meghátrál, vagy harcolni kezd. Kérdés, hogy milyen mennyiségű információ átadása megy végbe a kommunikációs kölcsönhatás során?

217. ábra - Az egyes magatartásegységek közötti kapcsolat a rák kommunikációja során (Roth, 1974 nyomán)

kepek/217.jpg


A kommunikációs aktusok információtartalmát az emberi kommunikációra kidolgozott Shannon-Weaver-képlettel (1949) lehet kiszámítani. A képlet:

H = p i log 2 p i ,

ahol H az információtartalom, i az adott jel előfordulása, pi az i jel előfordulási valószínűsége. Minden jelet diszkrét eseménynek tekintünk, és feltételezzük, hogy csupán egyetlen üzenetet hordoz, amely igen-nem válasszal kifejezhető, és így egy bináris rendszer része (például integet az ollójával a rák vagy nem, előremegy vagy nem, harcol vagy nem stb.). A bináris rendszerben a 2 alapú logaritmust használhatjuk, és az információ egysége 1 bit lesz. Két állat kommunikációs aktusának információtartalmát mérhetjük a jeladónál és a vevőnél is. Az előbbi táblázatban a rákok kommunikációja során kapott adatokból is kiszámíthatjuk az információtartalmat. Például a „változatlan” esemény 9 esetben fordult elő 399 akció során, tehát pi = 9/399 = 0,0232, log2pi = -5,504 és pilog2pi = -0,1211. Ha a többi jelet is hasonlóképpen kezeljük, a következő értékekhez jutunk:

Jel (i)

Részarány az összes akcióban

pi log 2 pi

Változatlan

9/399 = 0,022

-0,1211

Hátrálás

39/399 = 0,098

-0,3284

Ollómutogatás

26/399 = 0,065

-0,2563

Ollónyújtás

170/399 = 0,426

-0,5244

Előrehaladás

83/399 = 0,209

-0,4720

Harc

72/399 = 0,180

-0,4474

Összes

1,00

-2,1497

-H = -2,1497 (a jeladó jeleinek összes információtartalma)

Ugyanezen a módon kiszámítható a vevő által felfogott információmennyiség is. A két adatból kiszámítható az aktuálisan átvitt információmennyiség, ami jóval kevesebb, mint akár az adó, akár a vevő viselkedéséből számítható információmennyiség, mert a jeladó jeleit bizonyos mértékű bizonytalansággal adja, a vevő a jeleket időnként félreértelmezi. Ha ezeket a tényezőket is figyelembe vesszük a megfelelő matematikai formulák segítségével, akkor kiderül, hogy a rákok esetében 1,11 bit/magatartásegység információ kerül át a vevőre, és a jeladó a vevő magatartásának kb. 60%-át szabályozza. Több más rákfaj vizsgálatával kiderült, hogy ez az információmennyiség a különböző fajokban eléggé állandó, valószínűleg azért, mert a jeladónak előnyös a vevő magatartásának szabályozása, és az evolúció során elérte a lehetséges maximális értéket. Van olyan vélemény is, amely szerint a kommunikáció lényege nem az információcsere, hanem a vevő egyed viselkedésének manipulálása.Sok esetben ez a tendencia tényleg kimutatható. Jól ismert például a fészküket őrző madarak szárnytörés-imitációja,amelynek segítségével a ragadozót igyekeznek elcsalogatni a fészek közeléből, de ebben és az ehhez hasonló esetekben nyilvánvaló a jeladó és a vevő érdekellentéte. A kommunikáció sok más esetében viszont mindkét egyed érdekelt a kommunikáció sikerében, tehát ezekben nem jogos a vevő manipulációjáról beszélni.

A kommunikáció funkciója

Mivel a kommunikációt úgy határoztuk meg, hogy a kommunikációs aktusnak feltétlenül adaptívnak kell lennie a jeladó számára, a jel küldésének mindenképpen növelnie kell a jeladó replikációs valószínűségét.Ebből az összefüggésből aránylag könnyen meg lehet határozni az egyes kommunikációs aktusok funkcióját.Van természetesen némi nehézsége a funkciók egyértelmű meghatározásának. Az etológia számon tart ún. kifejező mozgásokat, amelyek egyértelműen utalnak valamilyen belső állapotra, de nem tekintjük ezeket kommunikációnak. A legjobb példája ennek a hideg időben megfigyelhető reszketés. Egy kölyökállat reszkethet, mert még nem elég vastag a bundája vagy a bőre alatti zsírréteg, és a szülő észlelvén ezt, betakarhatja vagy testével melegítheti. Mégsem beszélünk ebben az esetben kommunikációról, mert a reszketés nem azért jelentkezik, hogy a szülőt rávegye a gondoskodásra, hanem azért, mert a szervezet a reszketéssel járó hőtermeléssel a belső homeosztázist igyekszik fenntartani. A kommunikációs aktusban mindig kimutatható valamiféle, nem feltétlenül tudatos szándékosság is, amit persze nagyon nehéz lenne minden esetben bizonyítani. A reszketés funkciója viszont nyilvánvalóan nem a figyelmeztetés. Itt megint tudomásul kell vennünk, hogy a kommunikáció emberi kategorizálás révén keletkezett fogalom, és teljesen önkényes, hogy hol húzzuk meg e fogalom határait.

A kommunikációs aktusok általában belső állapotot, szándékot vagy valamilyen külső tényezőről szóló információt fejeznek ki. A következőkben összefoglaljuk a leggyakrabban fellelhető kommunikációs funkciókat:

egyed- és csoportfelismerés;

rokonfelismerés;

kellemetlen állapot jelzése;

rangsorban elfoglalt hely (státus) jelzése;

agresszió során fenyegetés, szubmisszió;

táplálékkérés;

felhívás tisztogatásra;

játékra hívás;

váltás a munkamegosztásban, például csere a fészekben;

csoportösszehívás;

kontaktustartás;

tevékenység, facilitáció;

szinkronizáció;

territóriumjelzés;

szexuális magatartás hatékonyságának növelése; veszélyjelzés;

információ az erőforrásokról.

Az egyed- és rokonfelismerésről már részletesen szóltunk az előző fejezetekben. A belső állapot jelzése nagy szerepet játszik a csoportosan élő állatok életében. A kellemetlen állapot (distress) jelzése - akár éhség, szomjúság, sebesülés, betegség vagy külső körülmények miatt történik - különösen a fiatal állatok számára nagy jelentőségű. Valószínűleg minden olvasó találkozott már a kotlós után kétségbeesett csipogással szaladó csibével. Ez a kellemetlen hangú csipogás a belső félelmi állapot jelzése, amelyre a kotlós azonnal reagál, hívóhangjával jelzi hollétét, hogy az elveszett állat mielőbb a közelébe kerülhessen. Az éhséget, szomjúságot kifejező jelek is azonnal kiváltják a szülők megfelelő gondozói viselkedését. A csibéket vezető kotlós kotyogása egy kontaktust szolgáló jelzés, amelyre a csibék halkabb pityegése a válasz. Ha valamelyik fél nem hallja a másik válaszát, azonnal egy másik, hangosabb jelet, a distress jelét hallatja. Lényegében szintén a belső állapot jelzéséhez tartozik a státusjelzés, amelyről a darwini antitézis-elv tárgyalásakor már szó esett. A csoportrangsorban elöl álló állat viselkedésével világosan jelzi rangját, így elkerüli, hogy esetleg összetévesszék egy alacsonyabb rangúval, és felesleges státusharcot kezdeményezzenek társai. Ugyanígy a rangsorban alacsonyabban álló egyedek számára az alárendeltség világos jelzése elkerülhetővé teszi a folytonos viaskodást, rendreutasítást.

A szexuális állapot jelzése is lényeges kommunikációs funkció. A legtöbb állatfajban az udvarlás, a párválasztás hosszú, energiaigényes tevékenység, amelynek semmi értelme nincsen, ha a nőstény vagy a hím nem érett szexuálisan vagy nem fogadóképes. Az emlősök között a nőstények ivarzásképességének jelzése a leggyakrabban szagok útján, szexuális feromonokkal történik, de esetenként más jel is előfordul. A csimpánz (Pan troglodytes) esetében a nőstényeknél az ivarzási ciklus közepén, amikor a petesejtek megértek, a fartájék körüli csupasz bőr megduzzad, és élénkpiros színével már messziről felhívja a nőstényre a figyelmet. A hímek szexuális érdeklődésének központjában mindig az ilyen nőstények vannak. Madaraknál a nőstények ritkán kommunikálják szexuális készségüket, de annál gyakoribb ez a hímeknél. Színes tollak, megszínesedő bőrredők, énekek jelzik, hogy a hímek párosodásra készek, sok fajban a feltűnő tollak az ivari ciklus elmúltával kihullanak, hogy a hímek ne hívják fel magukra a ragadozók figyelmét.

Sok fajban az udvarlás során a hímek szexuális kommunikációjának hatására meggyorsul a nőstények peteérése, például a kanári esetében, itt tehát a kommunikáció az élettani folyamatok szinkronizációját segíti elő.

Az udvarlási viselkedés során az is előfordul, hogy a kommunikáció megtévesztő, és a leadó így jut előnyökhöz. A naphal egyik közeli rokona, a Lepomis macrochirrus szaporodásának vizsgálatakor figyelték meg (Gross, 1982), hogy csak a nagy testű hímek jutnak territóriumhoz, a hozzájuk hasonló, élénk színű hímeket a területükről elűzik, és csak a csíkos mintázatú nőstényeket engedik be, amelyekkel azután párosodnak. A kis termetű hímek viszont gyakran a nőstények mintázatát öltik magukra, ami lehetővé teszi, hogy bántatlanul behatoljanak a nagyobb hím territóriumába, és miközben az éppen párosodik egy valódi nősténnyel, az „álruhás” kis hím is kiengedi spermáját, és részt vesz az ikra megtermékenyítésében. Ez egyébként egy jellegzetes polimorf szaporodási stratégia.

Az állati kommunikáció legfeltűnőbb, legérdekesebb esetei kétségtelenül a külső környezetről szóló jelzések. Az állatok hangokat és kémiai jeleket adnak, hogy társaikat a veszélyre figyelmeztessék. Az énekesmadarak sok faja rendkívül hasonló vészjelzést használ, amely rövid időtartamú (kb. 0,5 s) és magas frekvenciájú (7 kHz). Az ilyen típusú hangokat a legnehezebb a térben lokalizálni, feltételezhető, hogy ez megnehezíti a ragadozó számára a jelző állat felfedezését. Amint a vészjel elhangzik, a madarak azonnal a legközelebbi búvóhelyre szállnak. Akadnak olyan fajok is, amelyek többféle vészjelzést használnak. Megfigyelték például, hogy az ürgék (Citellus citellus) nemcsak felismerik a légi vagy a földi ragadozóikat, hanem jellegzetes vészkiáltásaikkal meg is különböztetik őket. A ragadozó madarakat magas hangú, erős fütty jelzi, ennek a vészkiáltásnak a hatására az ürgék azonnal beugranak a legközelebbi lyukba. A földi ragadozókat mélyebb, cirpelő hang jelzi. Erre a vészkiáltásra az ürgék egy többkijáratú ürgelyukban keresnek menedéket. A különbség biológiai értéke nyilvánvaló, egy héja nem fog az ürge után furakodni, de egy menyét vagy görény nagyon is, tehát ez utóbbiaktól csak a többkijáratú üreg véd valamelyest.

218. ábra - A fehérbarkójú cerkóf (Cercophitecus aethiops) vészkiáltásai (Seyfart és munkatársai, 1980 alapján)

kepek/218.jpg


Az utóbbi időben sokat tanulmányozták, hogy az állatok miként tanulják meg a vészjelzések címzettjeit, a ragadozókat felismerni. A kommunikáció csak akkor lehet adaptív értékű, ha az állat megfelelően képes felismerni környezetében a ragadozókat. A ragadozófelismerésben a genetikai és a neurális memória is szerepet játszott. Ezt tanúsítják Seyfart és munkatársainak (1980) megfigyelései a fehérbarkójú cerkóf vagy grivet (Cercophitecus aethiops) vészkiáltásairól.

Ezek az állatok háromféle vészkiáltást hallatnak. Az egyiket akkor adják, ha majmokat elragadó sast pillantanak meg, egy másikat, ha kígyót látnak, és megint másikat, ha földi ragadozót, például leopárdot. A megfigyelések szerint az egészen fiatal kölykök is hallatják mindhárom vészkiáltást, de még csak a ragadozók osztályait képesek megkülönböztetni, így a „sas” kiáltást adják mindenfajta repülő tárgyra vagy élőlényre, az ártalmatlan galambra vagy egy hulló falevélre is. A „kígyó” kiáltást egy hosszú bot is kiválthatja, a „leopárd” kiáltást egy varacskos disznó stb. Ahogy fejlődnek az állatok, a kiáltások egyre megbízhatóbbak lesznek. A felnőtteknél már nemcsak a ragadozó osztályok durva megkülönböztetéséről van szó, hanem ezek a megfelelő osztályokból is csak a veszélyes fajok esetében jeleznek. A kicsinyek, a növendékek és a felnőtt cerkófok tanulással finomodó megkülönböztetőképességét szemlélteti a 218. ábra.

Ismerünk olyan eseteket is, amikor a ragadozóra vonatkozóan a genetikai memória konkrét utalást alig tartalmaz, és a fiatal állatok megtanulják, hogy milyen élőlények megjelenése esetén kell a vészjelzést hallatniuk. Ez történik a madarak csúfolódó viselkedésének kialakulásakor. A csúfolódó viselkedés a vészkiáltástól eltérően nem arra készteti a fajtársakat, hogy a ragadozó elől elbújjanak, hanem éppen ellenkezően arra, hogy nagy számban összegyűlve elzavarják a betolakodót. Curio (1975) a kormos légykapó (Ficedula hypoleuca) csúfolódó viselkedését tanulmányozta, és megállapította, hogy a vadon fogott példányok igen erőteljes csúfolódó reakciót adnak baglyokra és tövisszúró gébicsekre, még a ragadozók kitömött példányai vagy durva modellek is kiváltják a csúfolódó viselkedést, de ekkor a reakció fokozatosan habituálódik. Az említett madarak vadásznak is a légykapóra. A laboratóriumban nevelt példányoknál viszont azt figyelte meg, hogy ezek modellekre egyáltalán nem reagálnak, és az élő ragadozókra is csak igen gyenge a reakciójuk. Igaz viszont, hogy más békés természetű fajok példányaira semmiféle reakciót nem adtak. A kommunikáció genetikai előkészítése ebben az esetben tehát nagyon gyenge, de még éppen kimutatható.

Ugyancsak Curio és munkatársai (1978) figyelték meg, hogy a feketerigó (Turdus merula) esetében különleges tanulási mechanizmussal alakul ki a ragadozó elűzésére felszólító jel hallatása. Különleges négyrekeszes forgatható kalitkát használtak, amelyet úgy rendeztek be, hogy az egy-egy oldalra helyezett madarak csak a velük szembenéző kalitkát láthatták, de azt nem, hogy mit is látnak a szemben lévő kalitka lakói. Amikor az egyik kalitka lakóinak egy kitömött baglyot mutattak, azok azonnal hallatták a jellegzetes csúfolódó kiáltást és nekikezdtek a csúfolódó repkedésnek is. Közben a másik kalitka lakóinak is mutattak valamilyen modellt vagy élő madarat (de ők nem látták, hogy szemben lévő társaik mire adják a csúfolódó reakciót), és ezek is azonnal megkezdték a csúfolódó viselkedést arra a tárgyra vagy madárra, amelyet ők láttak. A kísérletek egy részében így egy teljesen ártalmatlan mézmadarat csúfoltak. Kiderült, hogy ez a csúfolódó viselkedés gyorsan rögzül, és a már kitanult madarak viselkedésükkel újabb naiv madarakat is megtaníthatnak rá. Joggal nevezték el ezt a tanulási formát kulturális tanulásnak, hiszen generációk között is képes ismereteket közvetíteni. A potenciális ragadozóról a genetikai memória ebben az esetben szinte semmiféle előzetes információt nem tartalmaz. Curio ezt úgy bizonyította, hogy sikeresen kiépítette a feketerigók csúfolódó viselkedését egy üres tejesüvegre.

Varjaknál a szülők tanítják meg a fiókáikat arra, hogy milyen ragadozóktól féljenek. A szülőknek van egy jellegzetes vészkiáltásuk, amelyet akkor hallatnak, ha a fészek vagy a fiókák közelében feltűnik valamilyen veszélyesnek tartott állat, róka, kutya, kóbor macska stb. A fiókák ettől kezdve a látott állatfaj egyedeit elkerülik, megpillantásukkor maguk is vészjelet adnak.

A vészjelzés evolúciójának mechanizmusa komoly problémát jelentett a darwini elmélet számára, mert a megfigyelések szerint a vészjelzés jelentős kockázattal jár a jeladóra nézve, tehát tipikus altruista viselkedésnek fogható fel. Sherman (1977) nagyon alapos megfigyeléseket végzett egy Amerikában honos rágcsálón (Spermophilus beldingi), és azt találta, hogy valahányszor egy négylábú ragadozót észrevesz, felé fordul, fixálja és hallatja a vészkiáltást. A darwini individuális szelekciós modell alapján ez a viselkedés csak akkor adaptív, ha a ragadozó a vészkiáltás hallatán felhagy a vadászattal, legalábbis nem az őt nyilvánvalóan észrevevő kiáltót üldözi. Ebben az esetben a jeladó viselkedése önző viselkedés. A szociobiológiai összesített alkalmasságot használó modell szerint viszont akkor is kifejlődhetett ez a viselkedés, ha a ragadozó bizonyos valószínűséggel a vészjel adóját kapja el, mert a közelben lévő rokonok menekülési esélye jelentősen megnőhet. A két elképzelés között megfelelő megfigyelési adatok alapján dönteni lehet. Az első kérdés tehát az, hogy mennyire kockáztatja saját magát a leadó a vészkiáltással, a második, hogy ha ez a kockázat nagy, akkor nagyobb mértékben javulnak-e a rokonok esélyei, mint amennyit a jeladó veszít megnövekedett kockázatával. Sherman meggyőzően bizonyította, hogy a vészjelet adó állat jelentős kockázatot vállal, mert a ragadozók figyelmét teljesen magára vonja és igen gyakran támadják meg, vagyis altruista módon viselkedik. A második kérdésre is sikerült megfelelő válaszokat kapni. Egyedi jelölések és hosszú ideig végzett megfigyelések alapján Sherman ismerte az anyák és kölykeik közötti rokoni kapcsolatokat. A Spermophilusok hímjei születésük után néhány hónappal elhagyják az anyai lakókörzetet és messzire elvándorolnak, a nőstények viszont helyben maradnak, és a területre bevándorló idegen hímekkel párosodva szaporodnak. Ezen adatok alapján teljesen egybevág a szociobiológiai modell jóslásaival az a megfigyelés, hogy a hímek igen ritkán hallatnak vészkiáltást, a nőstények viszont nagyon gyakran. Sőt még finomabb különbségeket is sikerült kimutatni. Azok a nőstények adják a leggyakrabban a vészkiáltást, amelyeknek a közelében rokonok, tehát nővérek, anya vagy leányaik élnek. Ha valamilyen oknál fogva egy nősténynek nincs vagy csak kevés rokona található a közelben, az ritkán ad vészjelet. Egyértelmű tehát a következtetés a vészjel a családnak szóló figyelmeztetés, altruista cselekedet.

219. ábra - A felderítő méhek kerektánca kis távolságra lévő tápláléklelőhelyet jelez

kepek/219.jpg


A külső környezetről szóló információt adó kommunikáció klasszikus példája a méhek táncnyelve, amelynek megfejtéséért részesült Nobel-díjban K. von Frisch német etológus 1973-ban.

Afelderítő méheknek kétféle táncuk van: az ún. kerektánc és a rezgőtánc (Frisch, 1967). A kerektánc (219. ábra) során a felderítő a kaptárban kör alakban szaladgál, és ez azt jelenti, hogy a táplálék lelőhelye a kaptártól kb. 100 m távolságon belül van. A felderítők mindig hoznak mintát is a fellelt táplálékból, és ezt körbekínálják a többieknek. A kerektáncot figyelő és követő dolgozók, megízlelve a mintát, kirepülnek a kaptárból, és a szag alapján keresik meg a lelőhelyet. Ha a táplálékforrás messzebb van, akkor a kerektánc fokozatosan átmegy a rezgőtáncba, amely információt tartalmaz a táplálékforrás távolságáról és irányáról is (220. ábra). A rezgőtáncot nyolcas alakban járják, és amikor a nyolcas egyenes szakaszához érnek, élénken rezegtetik a potrohukat (kb. 10-15 rezegtetés/s), a rezegtetést zümmögő hangjelek is kísérik. A kaptárban lévő méhek egy része a táncolót követi, időnként a tánc megszakad, és a felderítő a hozott táplálékot kínálja. A rezgőtánc több mérhető paramétere is együtt változik a táplálékforrás távolságával. A teljes nyolcas megtételéhez szükséges idő, a rezgőmozgás intenzitása, a rezgetés időtartama, talán a legjobb indikátor a tánc egyenes szakaszának hosszúsága. A távolság kommunikációjánál kb. 5 bit információátadás történik, ez 2000 m-es távolság esetén kb. 60 m pontosságnak felel meg (az 5 bit információmennyiséget úgy kapjuk, hogy a 2000 m távolságnál 5 igen-nem válasszal találhatunk meg egy előre meghatározott értéket). Tulajdonképpen nem távolságmeghatározás történik, az előbbi paraméterek az adott távolság megtételéhez szükséges energiaráfordítást tükrözik. Ha szél fúj, vagy a méhet mesterségesen megterhelik, vagy szárnyát kicsit megnyírják, akkor a jelzett távolság is nagyobb lesz (Frisch, 1967).

Egyes méhfajok a kaptáron kívül vízszintes területen táncolnak, ekkor a tánc egyenes szakasza mindig a táplálékforrás felé mutat, és az egyenes szakasz, valamint a Nap irányába húzott egyenes által bezárt szög pontosan akkora, amilyen szögből a méh a Napot látja a táplálékforráshoz vezető út során. Minthogy a felderítő látogatása és aránylag hosszan tartó kommunikációja során az égen a Nap látszólagos helyzete megváltozik, az információ úgy marad mégis pontos, hogy a méhek belső órájuk segítségével az eltelt időnek megfelelően állandóan korrigálják a Nap irányát. Ez a korrekció igen pontos, egy felderítő sok óra múlva is képes az eltelt időnek megfelelően korrigált irányt megadni. Fejlettebb fajok, mint például a házi méh, a kaptár sötétjében

táncolnak. Ilyenkor a tánc mindig függőleges felületen történik, ahol a Nap irányát a gravitáció iránya helyettesíti (221. ábra), az időkorrekciót ebben az esetben is elvégzik. Ha a méheknek kitérőt kell tenniük, akkor a kitérőkkel együtt mért teljes távolságot jelzik, de az irányt a légvonalbeli iránnyal megegyezően adják meg. Az irányjelzés 4 bit információt tartalmaz (222. ábra). A felderítők által hozott minta szagingerei kb. 67 bit információt hordoznak, a táplálékforrás mennyiségére kb. 2 bit információ utal, amit az egész kommunikációs aktus intenzitásával fejeznek ki.

220. ábra - Rezgőtánc napvilágon, vízszintes felületen - A kaptáron kívül, vízszintes felületen táncoló felderítő táncának egyenes szakasza mindig a táplálékforrás felé mutat

kepek/220.jpg


221. ábra - Rezgőtánc a kaptár belsejében, függőleges felületen - A Nap irányát ebben az esetben a függőleges irány helyettesíti. A tánc egyenes szakasza és a függőleges irány által alkotott szög megfelel a táplálékforrás és a Nap iránya közötti szögnek

kepek/221.jpg


222. ábra - A méhek 22,5°-os pontossággal jelzik az irányt

kepek/222.jpg


A méhek nemcsak viráglelőhelyek, hanem a víz és a propoliszkészítéshez szükséges növényi mézga lelőhelyéről is tudósítják egymást. Különösen fontos még az új kaptárnak alkalmas helyekről szóló információ kommunikációja a rajzáskor. Ilyenkor az anyával eltávozó dolgozók hamar megtelepednek egy alkalmas faágon, ahol az anyát teljesen körülveszik. Különböző irányokba elindulnak a felderítők, és ha kaptárnak alkalmas odút, sziklahasadékot vagy más alkalmas helyet találnak, visszatérnek, s tánccal jelzik a többieknek az általuk talált hely távolságát, irányát, a tánc intenzitásával pedig az alkalmasságát. Miután több felderítő egyidejűleg több különböző alkalmas helyről tudósít, a méheknek dönteniük kell, melyik helyre induljanak és foglalják el véglegesen. Nagyon érdekes a döntés mechanizmusa. Az egyes felderítők táncát sokan követik, majd egy idő után maguk is útnak indulnak és felkeresik a helyet. Ha valamelyik felderítő igazán jó helyet talál, nagyon izgatottan táncol, sokan követik, azok is izgalmi állapotba kerülve táncolnak a visszatérésük után, és őket még többen követik, így lassan szinte az egész raj meglátogatja a helyet; ekkor felkerekednek és elindulnak. A kevésbé jó helyre bukkant felderítők követői szépen lassan elfogynak, és maguk is átállnak a jobbik helyet „propagálók” közé. Kísérleti körülmények között megfigyelték, hogy ha pontosan egyenlő távolságra azonos formájú üres kaptárakat helyeztek el, akkor a méhek napokig nem tudtak dönteni, mert a raj egyik fele az egyik, a másik fele a másik kaptárhoz kívánt menni, és az egész raj csak akkor kerekedik fel, ha a többség már kialakult. Végül az egyes kaptárakat propagáló csoportok méretének véletlen ingadozása az egyik javára megnövelte az arra szavazó egyedek számát, és így lassan átbillent az egyensúly s a raj elindult.

Nem a méhek az egyedüli állatok, akik képesek a táplálékforrás távolságáról és irányáról információt adni. Afrikában, barlangrajzok tanúsága szerint, a feketetorkú mézkalauz (Indicator indicator) már legalább 20 000 éve segíti mézhez az ott élő embereket. A kenyai Boran törzs tagjai azt állítják, hogy a mézkalauz hívogató viselkedéséből pontosan meg tudják állapítani a vadméhek fészkének irányát és azt az időt, ami a fészek eléréséhez kell. Nemrégiben két etológus részletesen megvizsgálta ezt az állítást, és igaznak találta (Isack és Reyer, 1989). A mézkalauz, miután követni kezdik, hosszabb időre elrepül valamilyen irányba, és ez az irány pontosan a méhekhez vezet. A fészek távolságára egyrészt abból az időből lehet következtetni, hogy az első elrepülés és visszaérkezés között mennyi idő telik el (feltételezik, hogy ilyenkor egyenesen a méhekhez megy a madár), abból, hogy milyen sűrűn áll meg és várja be az őt követő embert, valamint abból, hogy az emberre várakozva milyen magasan pihen meg a fákon. Minél közelebb van a méhek fészke, annál alacsonyabbra száll. Megérkezéskor jellegzetes hanggal jelzi, hogy az útnak vége, és meg kell kezdeni a méhek kifüstölését. A kommunikáció a mézkalauz és az emberek között nem egyirányú, mert a Boránok egy sajátos, nagyon messze elhallatszó füttyel hívják a mézkalauzt.

Az állati kommunikációs mechanizmusok szorosan összefonódtak az állati viselkedés egyéb tényezőivel, és ezért a kommunikáció sok itt nem érintett vonatkozását más helyen tárgyaljuk. A kommunikáció jeleinek evolúciós fejlődésével, a ritualizációval például külön fejezetben, a magatartás evolúciós kérdéseinek tárgyalásakor foglalkozunk.