Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az agresszió

Az agresszió

Az élővilág természetéből következik, hogy egyes komponensei, jelen esetben az állatok, szüntelenül versengenek a replikációt lehetővé tevő erőforrásokért, területért, vízért, táplálékért, búvóhelyért, nőstényekért. A versengésnek sok áttételes formája van. Az állat már azáltal is, hogy létezik, szaporodik, erőforrásokat von el a többiektől, amikor a ragadozó táplálékát megszerzi, nemcsak a táplálékállatfaj replikációját befolyásolja, hanem a saját fajtársaiét is (Csányi, 1986a). A versengésnek ezekről az áttételes formáiról már többször szó esett, és ezek az élővilág komponenseinek alapvető kölcsönhatásaihoz tartoznak. Vannak azonban a versengésnek olyan formái is, amelyek amellett, hogy az egyed saját replikációját hatékonyan elősegítik, még az erőforrások fajon belüli, fajra nézve optimális felosztásához is hozzájárulnak. Az efféle versengést, amelynek során az azonos fajú egyedek igyekeznek egymást valamilyen erőforrás közeléből eltávolítani vagy annak megszerzésében, illetve elfogyasztásában a másikat megakadályozni, nevezzük agressziónak.

A biológusok egy része nem ismeri el, hogy léteznek olyan folyamatok, viselkedésformák, amelyek az egyed feletti szerveződési szinteken kialakult organizációk, mint a csoport, faj, társulás fennmaradása érdekében hatnak és fejlődtek ki. Mint az élővilág evolúciójával kapcsolatos fejezetben rámutattunk, ezek a nézetek jelenlegi ismereteink birtokában már nem tarthatók fenn, a szerveződés valamennyi szintjén kialakulnak struktúrák, replikatív hálózatok és különböző mértékben ugyan, de ezek is folytatnak „létért való küzdelmet".

Az agressziónak sokféle formája van, amelyeket a következőkben sorra veszünk. Valamennyire jellemző, hogy az egyedek jól elkülöníthető, meghatározott viselkedésformákkal lépnek egymással agresszív kölcsönhatásba, és ez elkülöníti az agressziót a vetélkedés egyéb lehetséges formáitól.

Az agresszió fajtái

Territoriális agresszióról akkor beszélünk, ha a versengés tárgya valamilyen terület. Egy állat többféle okból igyekezhet egy területről fajtársait eltávolítani: a terület lehet saját és utódai kizárólagos élelemforrása, búvóhelyet nyújthat, a szaporodáshoz szükséges stb. (Wilson, 1975). Az állatok viszonya a környezet egy adott területéhez nem merül ki a territoriális agresszióban, ezért magával a territorialitással külön alfejezetben foglalkozunk.

A territoriális agresszió a legkülönbözőbb magatartásformákkal jelentkezhet. Az állat attól függően, hogy a territórium milyen erőforráshoz juttatja, sokszor igen nagy energiával védelmezi területét, gyakran a súlyos sebesülést, a pusztulást is kockáztatja a territoriális harc során. A territórium megszerzése meghatározott stratégiát igényel, sokszor a felnőtt, de még tapasztalatlan egyedek számára célszerűbb kivárni a terület megszerzésére legalkalmasabb időszakot. A territoriális agresszió, mint az agresszió többi válfaja is, a kommunikációra épül. A területet birtokló állat először csak fenyegeti a terület új követelőjét. A fenyegetés legelső fokozata a territórium birtoklásának jelzése, majd ha ez nem riasztja el a betolakodót, akkor legtöbbször rituális harc következik, ami sokszor elegendő arra, hogy a gyengébb, fiatal, tapasztalatlan területkövetelőt visszavonulásra késztesse, és így mindkét egyed megtakarítsa a harchoz szükséges energiát. Ha viszont ezek az eszközök nem vezetnek eredményre, és a területet kereső állat úgy véli, hogy sikerrel szoríthatja ki a terület jelenlegi birtokosát, akkor az agresszió valódi összecsapássá, harccá fejlődik, amely igen heves, olykor halálos kimenetelű is lehet.

Rangsorral kapcsolatos agresszió. A csoportban élő állatok olyan magatartásformákat fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik a csoport tagjainak az erőforrások lehető legkisebb energiaráfordítással történő megosztását. Egy olyan csoportban, amelynek már kialakult rangsora van, az alul lévők agresszió nélkül engedik a felettük állókat az erőforrásokhoz. A rangsor kialakításához és bizonyos időközönként a kialakult rangsor megerősítéséhez járul hozzá az állatok megmérkőzése. Az összecsapásokat itt is, mint a territoriális agresszió esetében, megelőzi az agresszív szándék kommunikációja. Minden fajnak külön jelzései vannak a dominanciaigény bejelentésére, és csak azután kerül sor tényleges harcra, ha ezek az ellenfelet nem riasztják el. Ugyancsak különleges jelek szolgálnak a behódolás jelzésére, ami leállítja az erőfölényben lévő egyedet, és ezért a rangsorral kapcsolatos agresszió természetes körülmények között ritkán vezet súlyos sérüléshez. A behódolási pozitúrák azért igen fontosak, mert a területfoglalással ellentétben a csoporton belüli dominancia nem kívánja meg a gyengébb egyed végleges eltávozását, csupán a viselkedését kell megváltoztatnia, ezt jelzi a behódoló póz. A rangsor előkelő helyének kiharcolása sokféle előnyt jelenthet az egyed számára, táplálékot, párosodási lehetőséget stb.

Szexuális agresszió. Minden állatfaj szaporodási kapacitását alapvetően a nőstények határozzák meg, ezért gyakori, hogy a hímek számára a nőstények is erőforrásként jelennek meg, amelyért versengenek, így nem feltétlenül jut valamennyi hím megtermékenyítési lehetőséghez. Egy adott faj esetében, az életmódtól függően, a nőstények megszerzésének egyik módja lehet a dominancia kivívása, amit az előzőkben már tárgyaltunk. Jó példa erre a vadpulykák párosodási mechanizmusa, ahol a hímek a rangsorban elfoglalt helyüktől függően jutnak nőstényekhez. Bizonyos fajoknál azonban kialakult az agressziónak olyan formája is, amelynek során a hímek erőszakkal kényszerítik a nőstényeket arra, hogy őket fogadják el párjuknak. Ez a szexuális agresszió. Szélsőséges példája ennek a galléros pávián (Papio hamadryas) esete, ahol a felserdült nőstényeket a hímek állandó zaklatással és agresszióval kényszerítik háremükbe, és folyamatosan igyekeznek eltávozásukat megakadályozni, hogy kizárólagos párosodási lehetőségüket ilyen módon biztosítsák.

Szülői fegyelmező agresszió. Az emlősök sok fajánál megfigyelhető, hogy a szülők agresszív magatartással igyekeznek kölykeik viselkedését szabályozni. A kölyköket csendben tartani, megállítani vagy éppen gyorsabb mozgásra bírni a leggyakoribb esetek, de szükség lehet az elvadult játék vagy a kölykök egymás közötti agressziójának leállítására is. A szülői agresszió egyidejűleg szolgálja a szülő és az utódok genetikai érdekeit.

Elválasztási agresszió. Az ivadékgondozó állatok közül azok a szülők, amelyek a védelmen kívül egyebet is nyújtanak ivadékaiknak, például tejet, mint az emlősök vagy fészket, mint a madarak, az elválasztás periódusában gyakran fenyegetik, sőt bántalmazzák utódaikat. Az utódok még további gondozást próbálnak kierőszakolni, a szülők pedig minél korábban igyekeznek a gondozást abbahagyni, hogy egyéni alkalmasságukat ilyen módon növeljék. Az utódok által kiharcolt többlet növelné azok genetikai sikerét, de egyúttal csökkentené a szülőkét, ha nekik még alkalmuk van további utódok létrehozására. Az elválasztási agresszió azoknál a fajoknál a legkifejezettebb, amelyek egy szaporodási perióduson belül több alom, illetve fészekalj létrehozására képesek.

Ragadozó elleni agresszió. A ragadozó elleni védekezés esetenként átválthat támadásba, a veszélyeztetett állat megkísérli elűzni a ragadozót. Az is előfordul, hogy a zsákmányállatok csoportosan megtámadják, elkergetik, ritkán meg is ölik a ragadozót. Példa rá a madarak csúfolódó viselkedése.

Az agresszió osztályába tartozó viselkedésformákról nem egységes az etológusok álláspontja. Sokan például ide sorolják a ragadozók prédaölő viselkedését is, amely pedig nagyon jól megkülönböztethető a ragadozónak a fajtársaival szemben mutatott agresszív viselkedésétől, és a táplálékszerzéssel kapcsolatos, valamint az akciókat irányító agyi központok is különbözők. Sok állatfajnál ki lehet mutatni, hogy egészen más harci formákat alkalmaz akkor, ha fajtársaival, a reá vadászó ragadozókkal vagy pedig az általa zsákmányolt prédával harcol. Az egyik csörgőkígyófaj (Crotalus ruber) hímjei például úgy küzdenek meg egymással, hogy nyakukat összefonva próbálják egymás fejét a földre szorítani (Shaw, 1948). Ebben a küzdelemben sohasem harapnak, ez csupán erőfelmérő összecsapás. Amikor a csörgőkígyó zsákmányra támad lesből vagy menet közben, akkor mindig erőteljesen odacsap a fejével és harap, méregfogaival halálos mérget juttatva az áldozat testébe. Ilyen esetekben sohasem használja a figyelmeztető csörgést, a farkán elhelyezkedő erős pikkelyekkel való hangadást. Amikor viszont egy nagyobb testű állattal találkozva saját magát érzi veszélyben, összetekeredik, fejét és nyakát jellegzetes S alakban testének gyűrűi fölé emeli, és figyelmeztetően rázza a csörgőjét, rendszerint eredménnyel. Megint másképpen viselkedik, ha legnagyobb ellenségével, a királykígyóval találkozik, ekkor szorosan összecsavarodik, fejét testének gyűrűi alá rejti, és testének felemelt gyűrűivel csap a támadóra, igyekezvén elriasztani.

Ezek alapján mi csak a fajtárs elleni harc vagy versengés magatartásformáit tekintjük agressziónak, mert így egy sokkal egységesebben kezelhető viselkedési osztályt kapunk.

Ritualizált harc

Az állati agresszió során a támadó fél valamilyen erőforrás birtokába igyekszik jutni, de nem „célja” az ellenfél elpusztítása. Az éles fogú, karmú állat harc közben könnyen halálos sebeket ejthetne, de ez aránylag ritkán történik meg. Ez azért van így, mert az állatok agressziójuk során a legritkábban alkalmazzák a leghatékonyabb fegyvereiket, noha az egyedi szelekción alapuló evolúciós modellekből ez következnék. Az evolúció során a harcnak ritualizált formái jelentek meg, amelyek lényegében kommunikációs aktusok, és az ellenfelek erőnlétéről, a rangsorban elfoglalt helyéről, szándékairól küldenek jelzéseket egymás felé. Nagyon sok esetben ezeknek a jelzéseknek a cseréje már elegendő ahhoz, hogy valamelyik egyed harc nélkül jusson a vitatott erőforrásokhoz. Előfordul, hogy az agresszió eme ritualizált formái átcsapnak a valódi harcba, és a küzdő egyedek súlyos sérüléseket okoznak egymásnak. Lényeges körülmény az agresszió során, hogy a vesztésre álló félnek lehetősége van- e az elmenekülésre. Ha igen, ez rendszerint véget vet az erősebb egyed támadásainak, mert az legfeljebb a territórium határáig üldözi ellenfelét. Ha, például mesterséges körülmények között, menekülésre nincs lehetőség, a támadó addig zaklatja ellenfelét, amíg az el nem pusztul. Más fajoknál ez nem következik be, mert kialakultak a megadást jelző kommunikációs jelek, és ezek hatékonyan gátolják az erősebb fél további támadásait. A következőkben néhány példát mutatunk be az agresszió eme különböző formáira.

Néhány rágcsálófaj, például a hörcsög (Cricetus cricetus) agressziója során a küzdő egyedek egymásnak ugranak, gyorsan harapást váltanak és hirtelen elválnak egymástól. Több ilyen összecsapás után a gyengébb fél elmenekül. Zárt helyen a harc folytatódik, és gyakran vezet a gyengébb vagy mindkét fél pusztulásához. A hörcsög a párosodási és kölyöknevelési időszakot kivéve egyedül él, ezért az ellenfél látótávolságon kívülre űzése életmódjának követelménye. A farkasok szoros csapatkötelékben élnek, itt nem cél az ellenfél elűzése, a farkasok behódolásra kényszerítik ellenfelüket. Harc közben először jelzéseket váltanak, vicsorítanak, felborzolják szőrűket, farkukat magasra emelik. Ha az összecsapó felek egyike fiatalabb vagy jóval gyengébb, az agresszió ezen a fokon meg is állhat, a gyengébb átengedi opponensének a megkívánt erőforrást vagy pozíciót. Ha a két állat közel egyenlő erős vagy a rangsorban alul lévő éppen a rangsorban való előbbrejutás kedvéért támadta meg opponensét, a rituális agresszió komoly harcba csap át, a két állat villámgyors harapásokkal igyekszik minél több sérülést okozni a másiknak. Ha a harc során az egyik fél erői kimerülnek vagy túlságosan érzékeny sebesülést szenvedett, megállíthatja a harc folytatását a megadás jelzésével. A megadó, behódoló póz többféle lehet, jellegzetessége, hogy a kölykök viselkedésének bizonyos elemeit tartalmazza. A behódoló farkas vagy a kölykök jellegzetes táplálékkérő mozdulatát alkalmazza (223/A. ábra) vagy pedig hanyatt fekszik és feltárja a hasát (223/B. ábra), ez a kölykök jellegzetes viselkedése, ha idegen vagy agresszív felnőtt egyeddel találkoznak. A hanyatt fekvő kölyök rendszerint kis mennyiségű vizeletet is kibocsát ilyenkor, amit a felnőtt lenyalogat róla, ez néha a behódoló felnőtt esetében is megfigyelhető. A behódoló állat mindaddig mereven megmarad a behódoló pózban, amíg a győztes a közvetlen közelében van. Ez utóbbi egy darabig vicsorogva, morogva felette áll, de amint megnyugszik, agresszív motivációja csökken, odébbáll. Más fajoknál a ritualizált behódolás elemei a nőstények szexuális viselkedésének repertoárjából származnak. A majmoknál a behódoló hím a nőstény felkínálkozó pózát veszi fel, és a győztes egy látszathágást is végez (ez a viselkedésforma a szexuális viselkedésből eredeztethető, de motivációs háttere már megváltozott a ritualizáció során, az ellenfelét meghágó hímnek például nincs erekciója).

223. ábra - Farkasok behódoló pózai

kepek/223.jpg


224. ábra - Paradicsomhal hímek agresszív összecsapásának pózai

kepek/224.jpg


A fajok egy részénél az agresszió nagymértékben ritualizálódott. A 224. ábrán láthatjuk a paradicsomhal (Macropodus opercularis) hímjeinek küzdelmét. Az agresszió első jelzésváltása az uszonyok kimerevítése. Sok esetben ez is elegendő, hogy a gyengébb állat uszonyait összehúzva (antitézis-elv) elmeneküljön. Ha az uszonyfeszítésre az ellenfél is uszonyfeszítéssel reagál, akkor az összecsapás folytatódik, de még mindig erősen ritualizált formában. Az uszonyaikat kifeszítő, erősen kiszínesedő hímek egymással paralel vagy antiparalel állásban „feszítenek", miközben erős farokúszóikkal vízáramokat juttatnak a másik testére, hogy erejüket bemutassák. A feszítő pozíciót időnként a kopoltyúfedőit kifordító opponens orra előtt veszik fel. Ha egyik fél sem hódol be, akkor a feszítő pozíciók gyakran végződnek harapással, az ellenfél oldalát, ritkábban uszonyait harapják. A legutolsó fázisban a két ellenfél szájával összekapcsolódik, és sokszor 15–30 percig is víz alá szorítják egymást. Ennek az a jelentősége, hogy az anabantoid paradicsomhalnak időnként a víz felszínére kell jönnie levegőt venni, de az összekapaszkodás ebben megakadályozza. Amelyik nem bírja tovább, kitépi magát az ellenfél szorításából. Rendszerint ez lesz a vesztes, de előfordul, hogy újra összekapaszkodnak és csak hosszú idő után dől el a küzdelem. A paradicsomhalak esetében nagyon ritkán vezet az agresszió az ellenfél megöléséhez, még zárt akváriumban sem, mert ennél a fajnál is ismert a behódolási póz. A behódoló hím elszíntelenedik, uszonyait összehúzza, és a párosodni készülő nőstényre jellemző csíkozatot mutatja. A győztes ellenfél további agresszióját ez jelentősen csökkenti, de ha a behódolt állat nem tud elbújni vagy elmenekülni, a győztes hosszú ideig vissza-visszatér hozzá, és „ellenőrzi", hogy a behódoló pozícióban van-e, mert ha nem, akkor erősen megharapja, üldözni kezdi.

225. ábra - Lávagyíkok (Tropidurus-faj) rituális harca

kepek/225.jpg


A lávagyíkok (Tropidurus) ritualizált harca erős farokcsapások osztogatásából áll, amelyek semmiképpen sem sértik az ellenfelet, de alkalmat adnak arra, hogy az összecsapok egymás erejét felbecsüljék (225. ábra). Eibl-Eibesfeldt (1970) megfigyelte egyszer, hogy egy letörött farkú Tropidurus hím keveredett harcba egy ép társával. A farkát vesztett állat eleinte nem vette észre, hogy nincs farka, amivel megvédhetné magát, és farokcsonkjával próbált ütéseket mérni ellenfelére. Miután ezek teljesen hatástalanok voltak, harapásokkal védte meg magát.

A harc ritualizációja szinte a végsőkig fejlődött a fürgegyík (Lacerta agilis) esetében. A két szemben álló fél felváltva megragadja a másikat a nyakbőrénél fogva és felemeli, majd egy darabig így tartja. Miután váltogatva emelik fel egymást, mindegyik megbecsüli a másik súlyát. Rendszerint a kisebb egyed realizálja, hogy ellenfele túlságosan nehéz, leteszi és a földhöz lapulva gyorsan elmenekül (Kitzler, 1942).

Az állatok közötti harc evolúciós ritualizálódása azt bizonyítja, hogy az agressziós magatartásformák kifejlődését sem érthetjük meg kizárólag az egyedi szelekció mechanizmusát alkalmazó modellekkel. A rokonszelekció és a magasabb szerveződési szinten folyó fajszelekció feltételezése magyarázza csak ezeket a jelenségeket.

Az agresszió élettani tényezői

A gerincesekben az agresszív viselkedést erősen befolyásolja a hormonális rendszer. A nemi hormonok, az agyalapi mirigyben termelődő luteinizáló hormon (LH) az állat készenléti állapotát befolyásolják, a mellékvesékben keletkező adrenalin a gyors válaszkészségért, a vészreakciókért felelős, más mellékvesekéreg-hormonok pedig a hosszú ideig tartó stresszhelyzet elviselését készítik elő. A nemi hormonok közül a hím nemi hormon, a tesztoszteron hat az agresszióra a legerőteljesebben. Kasztrált hímek nem agresszívak, akár halak, akár madarak vagy emlősök közé tartoznak. Például a heréit kakas, a kappan szelíd állat, piros taraja is visszafejlődik, de tartós tesztoszteronkezelés hatására taraját és harci kedvét is visszanyeri. A tesztoszteronkezelés a nőstényeket is agresszívabbá teszi. Ha hímeket kezelnek vele, vagyis megemelik a tesztoszteronszintjüket, agresszivitásuk fokozódik, előbbre lépnek a ranglétrán vagy megnövelik territóriumuk méreteit. Majmoknál, de embernél is laza korrelációt mutattak ki (Kreuz és mtsai, 1972) a vér tesztoszteronkoncentrációja és a rangsor között. Ellenkező hatása van a különböző női nemi hormonoknak, az ösztrogéneknek, ezek hatására az agresszivitás csökken. Sok állatfajban a szaporodási ciklustól függ a nemi hormonok közvetlen hatása az agresszivitásra.

Az adrenalin a szimpatikus idegrendszerre hat, hatására növekszik a vérnyomás, gyorsul a pulzus, kitágulnak az erek, emelkedik a vércukor szintje, gátlódnak az emésztéssel és a szaporodással kapcsolatos funkciók. Maga az adrenalin nem teszi az állatot agresszívvé, de felkészíti az esetleges harcra, jelentősen elősegíti az izmok közvetlenül hasznosítható energiaellátását (Haller, 1993).

Az agresszióban az agy limbikus rendszere is fontos szerepet játszik. Macskában például a hipotalamusz egy bizonyos területének elektromos ingerlésével a védekező agresszió magatartáselemeit lehet indukálni, egy másik terület izgalma a támadó agresszió magatartásformáit hozza elő. Delgado (1967) tartós elektródákat épített be majmok agyának agresszióval kapcsolatos területeibe, amelyeket távolról lehetett rádió útján működtetni. Az ingerlés agresszív reakciót váltott ki az állatokból. Szeminaturális körülmények között kialakult majomcsoportot hoztak létre, és megfigyelték, hogy ha a rangsorban alacsony szinten elhelyezkedő állatot megfelelő helyzetben időnként agresszív kitörésre késztetik a beépített elektródákkal, akkor az jelentősen feljebb juthat a szociális rangsorban.

Minthogy hormonokkal, idegsejtekkel, ingerületátvivő anyagokkal is kapcsolatos az agresszió, érthető, ha genetikai tényezői is vannak. Megfelelő szelekcióval a legkülönbözőbb állatfajokból, halakból, madarakból, emlősökből sikerült már olyan törzseket létrehozni, amelyek a vad típusnál jóval szelídebbek vagy jóval agresszívebbek voltak, az agresszió örökölhetőségét (h2 = 0,2-0,5) közepesnek találták (Csányi, 1977).

Nemcsak a belső, hanem a külső környezeti feltételek is jelentősen befolyásolják az agresszív viselkedést. A legtöbb állatfaj agresszivitása a szaporodási idényben a legnagyobb, mivel a hímek által védett terület vagy a csoportban elfoglalt pozíció ilyenkor közvetlenül összefügg a szaporodási lehetőséggel. Ilyenkor hajlamosak tehát a hímek is a legnagyobb energiaráfordítással javítani pozícióikat.

Növeli az állatok agresszióját a zsúfoltság, a stressz, a fájdalom és a frusztráció. Jelentős hatása van a szociális környezetnek. A legintenzívebb agresszív reakciót az váltja ki, ha egy állat territóriumára hirtelen egy idegen fajtársat tesznek. Egy állatkertben bundermajmok áttelepítésekor elkövették azt a hibát, hogy különböző helyekről származó, egymás számára teljesen ismeretlen egyedekből hoztak létre egy nagyobb létszámú csoportot, és az állatokat egyszerre helyezték el a területen. Minthogy az új csoportban semmiféle szociális rangsor nem létezett, az állatoknak sohasem volt még alkalmuk arra, hogy egymás erejét megbecsüljék, pillanatokon belül az összes állat vad csatározásba kezdett. Mire a szétválasztási kísérleteknek valamiféle eredménye lett, az állatok nagyobbik része már elpusztult, a többiek pedig súlyos sérüléseket szereztek. Ilyen eset természetes körülmények között nem fordulhat elő. Az emlősök, különösen a majmok kifejezetten idegengyűlölők, xenofóbok. Idegen fajtársat egy csoport sem fogad be azonnal, hanem igyekeznek elzavarni. Ha a bekéredzkedőnek nincs hova mennie, akkor csak a csoport határán túl tűrik meg, de itt is gyakran ki van téve a csoport üldözésének. Ha nem pusztul el, lassan, napok alatt megszokják és eltűrik a csoport szélén, ahol a legalacsonyabb rangú egyedekkel kell megmérkőznie. Ha alulmarad, akkor ő fogja a legalsó helyet a ranglétrán elfoglalni, ha győz, akkor lassan, hetek, hónapok alatt feljebb verekedheti magát a rangsorban.

Jelentősen befolyásolja az agressziót a tanulás is. Ha egy egeret vagy patkányt vagy agresszív természetű halfaj hímjeit izoláljuk és megfelelően válogatott ellenfelekkel ismételten olyan helyzetbe hozzuk, hogy mindig az izolált egyed győzzön vagy mindig az veszítsen, akkor nagyon gyorsan kialakul egy harcos egerünk vagy egyéb állatunk, illetve egy örök vesztesünk (Scott és Fredericson, 1951). A győzelemhez szokott állat sokkal agresszívebben viselkedik, és emiatt a fizikai erőnléte alapján jósolható eredménynél mindig jobbat fog elérni. A vesztést tanult állat pedig egyszerűen félénk, gyáva lesz. Néhány kísérletből az is nyilvánvaló, hogy az agresszív vagy éppen a szelíd viselkedés kialakításának is megvannak az optimális kritikus periódusai, amelyek fajonként változnak.

Az agresszió korlátai

Már az agresszió ritualizált formáinak tárgyalásakor említettük, hogy az egyedi szelekciós modellek nem magyarázzák kielégítően az agresszív viselkedés evolúcióját. Ugyanezt mondhatjuk el akkor is, ha azt a kérdést tesszük fel, hogy milyen mértékben adaptív egy állatfaj számára az agresszív magatartás? Valamennyire minden gerinces faj agresszív, de az agresszivitás mértéke fajonként elég jelentős eltérést mutat. Úgy tűnik, hogy minden faj számára kialakult az agresszió egy optimális szintje. Az az egyed is hátrányba kerül, amelyik kevésbé, az is, amelyik agresszívebb ennél az optimumnál. Ennek összetett oka van, az egyik tényező az összesített alkalmasságra vezethető vissza. Az agresszív viselkedés jelentős mértékben növeli az egyed előnyét a társaival szemben, de ha túlságosan agresszívvé válik, könnyen rokonait károsíthatja. Ez egy bizonyos mértéken felül már csökkenti összesített alkalmasságát, tehát az agresszivitás a fajra jellemző optimumát nem lépheti túl. A másik tényező az egyedi szelekció elmélete alapján is nyilvánvaló. Ha az egyed tevékenységének egyre nagyobb részét teszi ki az agresszió, akkor egyre kevesebb ideje és energiája marad az egyéb tevékenységekre, tehát egy optimális szint elérése után alkalmassága csökkenni kezd.

Maynard-Smith és Price (1973) egy olyan modellt dolgozott ki, amely az összesített alkalmasság koncepciója nélkül, kizárólag az egyedi szelekcióra alapozva is kielégítő magyarázatát adja az agresszió határainak. A modell a játékelméleten alapszik, és a héja–galamb elnevezést kapta. Ha egy hipotetikus populációban, ahol addig a populáció többségét a „galamb” viselkedés jellemezte (a „galamb” nem kezdeményez agressziót, inkább megosztja az erőforrásokat társaival és meghátrál, ha rátámadnak) megjelenik az igen agresszív, öröklődő „héja” magatartás, amelynek birtokosa nagyon erőszakosan harcol, jelentős sérüléseket okoz ellenfeleinek, és csak akkor adja fel a harcot, ha maga is megsérül, akkor a héja viselkedésű egyedek igen gyorsan elszaporodnak a populációban. Amint a héja magatartású egyedek a rákövetkező generációk során elszaporodnak, egyre nagyobb lesz a valószínűsége annak, hogy a héja nem galambbal, hanem szintén héjával keveredik harcba, és a harc következtében valamelyikük vagy mindkettőjük jelentősen sérülhet. Idővel a héja magatartás ráfordítás–nyereség mérlege kedvezőtlenebb lehet, mint a galamb viselkedésé. Ennek az lesz az következménye, hogy sem a héja, sem a galamb viselkedésforma nem tűnik el a populációból, hanem kialakul bizonyos egyensúly. A játékelmélet leegyszerűsített modellje szerint:

Nyereség:

Héja

Galamb

Héja

NY-R

 

2

NY

  

NY

Galamb

0

 
 

2

ahol NY a nyereség, R a ráfordítás. A héjának 50% esélye van egy másik héjával szemben, a galambok veszítenek, ha héjával kerülnek össze, de nem sérülnek, és két galamb találkozásakor vagy megosztják az erőforrást, vagy 50%-os valószínűséggel nyer valamelyikük, de a vesztes nem sérül. Ha NY > R, azaz ha a nyereség nagyobb, mint a ráfordítás vagy a lehetséges veszteség, akkor az evolúciósan stabilis stratégia (ESS) a héja lesz, mert nem kifizetődő galambnak lenni. Ha azonban R > NY, vagyis ha a ráfordítás nagyobb, mint a nyereség, akkor a populáció ESS-e a kevert stratégia lesz. Ha p a valószínűsége annak, hogy a populáció egy tagja héja legyen, akkor p = NY/R, ha tehát valamilyen oknál fogva nő a ráfordítás, akkor csökken a héják aránya.