Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az állatok területhasználata

Az állatok területhasználata

Minden állat használja a környezet egy darabját életének fenntartására. Ha nem nagyobbat, akkor akkorát, amelyen teste elfér, bár az ilyen, helyben lakó állatfajok ritkák. Az állatokra inkább a rendelkezésre álló terület különbözőképpen szabályozott, fokozottabb kihasználása jellemző. Minthogy az állatok szaporák, a rendelkezésre álló terület pedig véges, a terület is erőforrásnak számít, amelyért az egyedek és a fajok versengenek. A területért folyó egyedi vagy csoportos versengés a társas kapcsolatok igen lényeges alakítója. A következőkben az állatok területhasználatával és a területért folytatott versengéssel foglalkozunk.

A legtöbb állat esetében kimutatható (kivételek persze vannak, például a vándormadarak), hogy életét egy aránylag jól körülhatárolható területen éli le. Azt a területet, amelyen az egyedi állat az életét leéli, nevezzük teljes egyedi élettérnek. Azt a területet, amelyen az egyed vagy csoport a leggyakrabban tartózkodik, amelynek jellegzetességeit megtanulta, jól ismeri, ahol táplálékát, vizét, búvóhelyét megtalálja, nevezzük lakókörzetnek. Ez rendszerint kisebb, mint a teljes élettér. A lakókörzet pontos körülhatárolása nem mindig könnyű, mert esetenként az állat olyan területre merészkedik, amelyet többet nem keres fel újra, de lehet találni olyan jellemzőket, amelyek egyértelműen meghatározzák a lakókörzet pontos méreteit. Egy pocok

(romyscus leucopus) például az idő legnagyobb részét a lakókörzet középpontjában lévő fészekben tölti. Annak a valószínűsége, hogy valahol máshol találjuk, a középponttól távolodva a normális eloszlás mértékében csökken. Így mesterségesen kiválaszthatunk valamilyen meghatározott valószínűségi értéket, például 95%-ot, és a teljes élettér azon részét, amelyben 95%-os valószínűséggel tartózkodik, tekintjük a lakókörzetének. A pocokra erősített parányi rádióadó vagy ismételt befogások segítségével ezt a területet elég pontosan meg lehet határozni. Drickamer és Vessey (1992) vizsgálataiból tudjuk, hogy a lakókörzet a pockok esetében kör vagy inkább ellipszis alakú (226. ábra).

226. ábra - Fehérlábú pocok (Peromyscus leucopus) territóriuma (Drickamer és Vessey, 1992 alapján)

kepek/226.jpg


Központi területnek a lakókörzet azon részét nevezzük, amelyet az állat leginkább használ. Ezen helyezkedhet el a fészek vagy búvóhely, vízforrás, esetleg egy táplálékot vagy alvóhelyet nyújtó nagyobb fa.

Ha az állat csoportosan él vagy valamilyen okból összeverődik fajtársaival megfigyelhetjük, hogy a legtöbbször meghatározott távolságot tartanak egymás között, ezt nevezzük személyes távolságnak. Madaraknál ez gyakran éppen akkora, hogy a mellette lévő a csőrével még ne érje el. Gyakran megfigyelhető ez a telefon- vagy villanydrótra telepedett madarak esetében.

Végül az a terület, amelyet egy egyed vagy egy csoport kizárólagosan használ és agresszív viselkedéssel védelmez a fajtársaival vagy azok csoportjával szemben, esetleg megjelöl, a territórium. A territórium azonos vagy kisebb méretű is lehet a lakókörzetnél. A különböző területfogalmak közötti kapcsolatot szemlélteti a 227. ábra.

227. ábra - Az állatok területhasználatával kapcsolatos területfogalmak közötti összefüggés - A: három, rádiótelemetriás adóval felszerelt őzbak útvonala a nyomkövetés alapján B: az A ábrán egyenessel átmetszett lakótér metszete. Az egyes területfogalmak összefüggésben vannak a terület birtokosának tartózkodási gyakoriságával. A határok jelzése következtében jelentkező változásokat a nyilak jelzik

kepek/227.jpg


A territóriumot az egyed, vagy csoport esetében a csoport a fajtársakkal szemben agresszíven védelmezi. A területvédelem során jelentkező agresszió a territoriális agresszió, és más agressziós formákhoz hasonlóan ennek is fokozatai vannak. Az egyed először ritualizált harci formákkal jelzi, kommunikálja területvédelmi szándékát, ha ez nem elegendő a betolakodó elűzéséhez, akkor az agressziónak egyre keményebb formái jelennek meg egészen a jelentős sérüléseket okozó összecsapásokig. A territoriális agresszió motivációja a terület belső részén a legnagyobb és a territóriumhatárokig fokozatosan csökken. A behatolóval éppen fordítva van, amint beljebb merészkedik más territóriumára, agresszív motivációja gyorsan csökken. Ez teszi lehetővé, hogy viszonylag gyengébb állatok is tarthassanak territóriumot, ha már egyszer megszerezték.

A területvédelem ritualizált formái a különböző területjelzések. A legismertebb territóriumjelzési forma az énekesmadarak hímjeinek éneke. A messze hangzó éneket a territórium tulajdonosa a terület középpontjában lévő fészekből vagy annak közvetlen közeléből hallatja. A hang erőssége szabja meg a territóriumhatárokat. A behatoló fajtárs az ének erősödéséből észleli, hogy milyen mélyen hatolt be idegen területre. A szomszédos területek gazdái általában jól ismerik egymást, és egymással kevés összetűzésük van, sőt előfordul, hogy közösen támadnak egy új betolakodóra. A hangjeleken kívül a leggyakoribb az illatanyagokkal történő jelzés. Az emlősöknél erre leginkább a vizelet vagy különböző szagmirigyek váladékai szolgálnak, ezeket a terület határán található növényekre, kövekre, feltűnőbb tárgyakra kenik. Az egyed vagy a csoport bizonyos időközönként körbejárja a területét, és felújítja a jelzést. A betolakodó számára a jelzés egyfajta kommunikáció, amely közli, hogy a terület foglalt. Saját erőnlététől, a jelzések frissességétől függ, hogy rászánja-e magát a behatolásra. A szomszédok általában tisztelik a jelzéseket, és nem lépik át a láthatatlan határokat. Vannak olyan állatok, amelyeknél a jelzés a területhatárokon kívül egyéb információkat is ad. Az igen agresszív medvék a területhatárt fák ágainak letördelésével és a fakéreg lehántolásával jelzik. Nagyobb termetű állat jelei jól észrevehetően magasabban kezdődnek, és ez befolyásolja a területre tévedő fajtárs viselkedését.

A lakókörzet és a territórium mérete azok funkciójától, valamint a területet használó állat testméretétől és életmódjától függ. A táplálékot nyújtó lakókörzet mérete jól meghatározható az adott állatfaj anyagcseréjének intenzitásából, valamint az állat testtömegéből. McNab (1963) vizsgálatai szerint a lakókörzet 1000 m2-es egységekben számítva emlősök esetében:

L= 1,67 W0,63,

ahol W a testtömeg kilogrammokban mérve. Egy 20 grammos egér esetében ez a képlet kb. 2300 m2 területet ad, ami jól egyezik a gyakorlati mérésekkel.

Madaraknál fajonként jobban változó:

L = kW 1,16,

a k konstans értéke fajonként változik.

Gyíkokra a képlet:

L = 171,4 W0,95 ,

de itt a lakókörzetet négyzetméterben, a testtömeget pedig grammban számítjuk.

A lakókörzet és a territórium gyakran egybeesik, ilyenkor a területnek az anyagcserével és testtömeggel való iménti összefüggései miatt nyilvánvaló, hogy az állatok akkora területet védenek, amely az energiaellátásukhoz szükséges. Emiatt a territóriumok mérete gyakran nagy ingadozást mutat, a táplálékban gazdagabb periódusban csökken, az ínségesebb időkben növekszik. Ugyanazon faj esetében a táplálékkal jobban ellátott területeken kisebb, a szegényebb területeken valamivel nagyobb a territórium. Az előbbi képletek közelítő adatokat adnak, átlagos termőképességű területekre. Ugyancsak változik a territórium mérete az állat élettevékenységeinek függvényében (228. ábra).

A territórium általában valamivel nagyobb, mint amekkorára az állatnak fennmaradásához feltétlenül szüksége lenne, nagyságát két tényező korlátozza. Az első tényező a populációs nyomás. A felosztható területek mérete véges, és ha a versengő egyedek száma egy bizonyos érték fölé nő, a territórium tulajdonosának aktívan meg kell védenie területét a betolakodókkal szemben. A territóriumot védő állatok sok időt töltenek a terület határain tartott „őrjáratokkal", a terület határainak megjelölésével és esetenként agresszív viselkedéssel. Ez az energiaráfordítás azonban mindig jóval alacsonyabb, mint a területből kinyerhető energia, mert a harc ritualizálódott formái aránylag kis ráfordítást igényelnek. A szomszédok hamar megtanulják egymás területét tisztelni, és tulajdonképpen csak megerősítés végett vagy esetleges újonnan jött látogató kiűzése miatt van dolga a terület védőjének. A másik területnövekedést szabályozó tényező az, hogy a túlságosan nagy területet sem hatékonyan védeni, sem kihasználni nem lehet, és mint sok minden másban, az állatok ebben is optimalizációra törekednek, arra, hogy a nyereség és a ráfordítás aránya maximális legyen.

228. ábra - A territórium méretének változásai a széncinke (Parus major) élettevékenységének függvényében

kepek/228.jpg


Carpenter és MacMillen (1976) a hawaii, nektárt fogyasztó skarlát gyapjasmadár (Vestiaria coccinea) territoriális viselkedését tanulmányozva egy aránylag egyszerű modell alapján képes volt a madarak viselkedését a terület eltartóképességének függvényében megjósolni. Modelljük alapja az az elképzelés, hogy az állat fenntartásához szükséges energia (E), valamint a terület megvédéséhez szükséges energia (T) összegének mindig kisebbnek kell lennie, mint a terület összes energiatermelése (P). A területet nem védő egyed aP részét hasznosítja a teljes energiának, a területvédő pedig, amelynek ráfordításai nagyobbak, bP részét, az a és a b 0–1 közé eső konstansok. A gondolatmenetet egy egyenletben kifejezve:

E+T=aP + bP.

Az egyenletből következik, hogy ha a terület energiaprodukciója igen magas, akkor a territorialitás megszűnik, nincs értelme védeni a területet. Ugyancsak megszűnik a terület védelme akkor, ha az energiatermelés egy bizonyos érték alá süllyed. Ebben az esetben az erőforrás olyan kicsi, hogy a védelme nem éri meg a ráfordítást. A madarak elhagyják a területet, vagy valamilyen alternatív energiaforrás után néznek. A kísérleti adatok jól igazolták a modell predikcióit.

Az állatok csak az adott környezetben korlátozott mértékben rendelkezésre álló ún. szűkös erőforrásokat védik. Ha a táplálék bőséges, más igények is befolyásolhatják a területtel kapcsolatos viselkedést. Feloszthatják például a szaporodáshoz szükséges területet. Nomád állatokkal is előfordul, hogy egy egészen kicsi területet, ahol éppen tartózkodnak, megvédenek. Lehet, hogy éppen a territórium vándorol, és az állat követi. A szivárványos ökle (Rhodeus sericeus amarus) hímjei egy-egy tavikagylót (Anodonta cygnea) vagy festőkagylót (Unio pictorum) keresnek fel ívás idején (a nőstények majd a kagyló kopoltyúrésébe rakják le megtermékenyített ikráikat), és a kiválasztott kagylót, valamint közvetlen környezetét védelmezik a többi hímtől. Ha a kagyló időközben arrébb vándorol, „tulajdonosa” követi territóriumát.

Lehet a terület felosztása időbeli is. A házimacskáknál például több egyed birtokolhat egy közös territóriumot, de mindegyik csak meghatározott napszakban használja a területet, a domináns egyedek vadásznak a legkedvezőbb (alkonyati) időszakban.

Megfigyelhető, hogy egy új területre való betelepedéskor az első egyedek egymástól jó távol helyezkednek el, a territóriumok csaknem kör alakúak. Amint felszaporodik a populáció, a kevésbé kedvező területek is benépesülnek, és idővel a territóriumok határai összeérnek. Ilyenkor általában hatszögletű lesz minden egyed területe, mert ebből az alakzatból fér el a legtöbb azonos területen (Wilson, 1975). A territóriumhoz nem jutott ún. kóbor egyedek létszáma gyakran meghaladja a tulajdonosokét, ezek csak akkor jutnak területhez, ha komoly harcok árán kiszorítják a régi tulajdonost. Ilyen csaták azonban csak a szaporodási szezon kezdetére jellemzőek, vagy ha a terület védelmezője beteg lesz, elpusztul vagy ragadozó áldozatául esik. Ilyen esetben a territórium azonnal új gazdát kap a kóborlókból. A territoriális viselkedés igen hatékony szabályozója a populáció létszámának, mert csak azok az egyedek jutnak szaporodási lehetőséghez, amelyek képesek egy legalább akkora territóriumot megvédeni, amely az állat és utódai táplálására elegendő. A territoriális állatok esetében a populáció szaporodását tehát nem a létszám, hanem az adott területen létesíthető territóriumok száma szabja meg. Ez a legdöntőbb populációszabályozó tényező, a territorialitás egyik legfontosabb biológiai funkciója.