Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az állatcsoportok szerkezete, a szociális rangsor

Az állatcsoportok szerkezete, a szociális rangsor

Az állatcsoportok megfigyelői már régen észrevették, hogy a csoportoknak általában van valamiféle szerkezete, mert a csoport komponensei, az egyes egyedek nem teljesen egyformán viselkednek egymással. P. Huber (1802) svájci rovarkutató a poszméhek megfigyelése során írt erről részletesen. Azóta tudjuk, hogy az aggregációk kivételével mindenfajta csoportban kimutatható valamiféle funkcionális kapcsolat az egyedek között. A legfontosabb kapcsolat a csoport egyedei között a szociális rangsor. Ez lehet nagyon egyszerű. A Huber által megfigyelt poszméhekre az jellemző, hogy a nővérek csoportjaiban egy egyed van különleges helyzetben, ez rakja a petéket és ez a legagresszívebb, amelynek az összes többi aláveti magát. Az ilyen típusú rangsort nevezik despotizmusnak. A lineáris rangsorban az egyedek egymás alá rendelése világosan meghatározható, és az alfa-egyedtől az ómegáig a rangsor egyenes. A hálózatos rangsor esetében a rangsor elágazik. Előfordulhat, hogy valaki alattvalója egy másik ágon feljebbvalója felett áll. Két egyed esetében dominánsról (uralkodóról) és szubordinánsról (alárendeltről) beszélünk. A rangsorbeli pozíció igen fontos funkciókat hordoz. Az alárendelt egyed minden olyan vetélkedésben, amely az erőforrásokért, tehát táplálékért, vízért, nőstényekért, alvóhelyért, búvóhelyért stb. folyik, automatikusan enged a domináns egyednek, amely ha az alárendelt nem vagy nem elég gyorsan vonul vissza, agresszív viselkedéssel érvényesíti pozícióját. Először ritualizált agresszív jelzéseket ad, majd ha ez nem hatékony, akkor valódi harcban szerzi meg a kívánt erőforrást. A rangsor a kialakuláskor végzett összecsapások mércéje alapján az erőforrások hatékony elosztását teszi lehetővé. Nyilvánvaló, hogy rangsor nélkül minden egyes elosztási aktus során a résztvevőknek tetemes energiaráfordítással meg kellene verekedniük jussukért. A rangsor a memória segítségével érvényesíti az előzetes összecsapások eredményét, és ezáltal mind az egyed, mind a csoport számára energiamegtakarítással jár. Idővel természetesen az adott rangsor elavul, mert a résztvevők erőviszonyai megváltoznak, ezért minden fajban kialakultak azok a viselkedésformák, amelyek a rangsor folyamatos újraalakítását szabályozzák.

Néhány fajban abszolút rangsort találunk, azaz minden erőforrásért folytatott vetélkedésben ugyanaz a rangsor érvényesül. Más állatoknál, például a házimacskánál előfordul a relatív rangsor is, amelyben a magasabb rangú egyedek is engednek az alacsonyabb rangú egyednek az utóbbi hálóhelye közelében. A territorialitás is felfogható helyfüggő relatív rangsornak.

A rangsor nemcsak az egyedek vetélkedése során jelenik meg. Sok fajban a domináns, különösen az alfa-egyedek, valamilyen megkülönböztető jelzést hordanak vagy megkülönböztető pozitúrát vesznek fel. Az alfa-farkas jól felismerhető arról, hogy domináns pozícióban tartja fejét, farkát, füleit, magabiztosan jár, és pillanatnyi habozás nélkül közelíti meg bármelyik csoporttársát.

A rangsor kialakulását legrészletesebben először a házityúknál (Gallus domesticus) tanulmányozta a húszas években Schjelderup-Ebbe (1922). Felismerte az általa csípésrendnek nevezett rangsor kialakulását, és vizsgálta fenntartásának szabályozófaktorait. Később a csípésrend elnevezést minden madár rangsorára, majd általában a rangsorokra kezdték használni. Ha zárt helyen tíznél kevesebb idegen tyúkból alakítanak ki egy csoportot, azok azonnal verekedni kezdenek. Az egyedek egymást jól felismerik, és megjegyzik a verekedések eredményét. Egy rákövetkező vetélkedési helyzetben a korábbi vesztes automatikusan utat enged a győztesnek. A domináns tyúk odavágásokkal, csípésekkel szerez érvényt a rangjának, innen kapta a rangsor az elnevezést. Az odacsípés csak afféle megerősítése a fölérendeltségnek. A csoport minden tagja megmérkőzik minden más taggal, ezért a rangsor először elágazó, majd néhány hét alatt lineáris lesz (229. ábra). Ha a csoport tíznél több egyedet tartalmaz, a rangsor már nem lineáris, hanem hálózatos lesz. A rangsoron belüli hely jelzésére a görög ábécé betűit szokták használni, innen a dominánsra az alfa és az utolsóra mindig az ómega elnevezés. A csípésrend kialakításában döntő szerepe van a memóriának, a tyúkok kb. két hétig emlékeznek a saját és a társaik rangsorban elfoglalt helyére. Ha egy egyedet elkülönítenek, kb. ennyi ideig emlékszik pozíciójára, és ha újra visszahelyezik a csoportba, a többiek is zavar nélkül visszafogadják. Hosszabb idő után viszont elfelejtik a rangsort, és újabb körmérkőzéseken dől el a csípésrend. Megfigyelték, hogy külön csípésrendje van a tyúkoknak és a kakasoknak, de a legalacsonyabb rendű kakas is felette áll az alfa-tyúknak. Ez lehetővé teszi, hogy bármelyik kakas bármelyik tyúkkal párosodjon, ha a feljebbvalók ebben nem akadályozzák meg. A domináns kakasok jóval többet párosodnak, mint a rangsorban alacsonyabb helyen lévők.

229. ábra - Tyúkok rangsorának kialakulása

kepek/229.jpg


A csoporthierarchia erősségének a mérésére H. Landau (1953) dolgozott ki matematikai módszert. Ha elegendően hosszú ideig figyelünk egy csoportot, lassan minden egyedről megállapíthatjuk, hogy hány másik egyed felett domináns. Ezen adatok birtokában kiszámíthatjuk Landau indexét, amely a csoporthierarchia mértéke:

h = 12 n 3 n a = 1 n ( v a ( n 1 ) 2 2 ) ,

ahol n a csoport létszáma, va azoknak az egyedeknek a száma, amelyeket a egyed dominál. A h érték 0–1 között változhat, 0 értéket kapunk, ha semmiféle hierarchia nincs a csoportban és 1-et, ha a hierarchia lineáris. A tyúkoknál tíznél kisebb létszámú csoportok esetén h = 1, nagyobb csoportokban viszont 0,3–0,4 közé esik. Kimutatták, és ez a Landau-féle modellből következik is, hogy nagyobb létszámú csoport esetén a rangsor egyre inkább valószínűségi jelleget ölt, és a hierarchia fokozatosan gyengül. Ez azért van, mert ha egy-egy állatnak sok partnerrel kell megküzdenie, nem mindig a saját erőnléte (amely nem is állandó szintű) dönti el egy-egy küzdelem kimenetelét, hanem véletlen események is beleszólnak. Tehát amint nő a létszám, egyre inkább nő a véletlen szerepe, és ennek az lesz az eredménye, hogy a hierarchia egyre kiegyenlítettebb lesz.

A rangsor néhány következménye

A rangsor szerint szerveződött állatcsoport elutasítja az idegen fajtársakat. Ez a már említett idegengyűlölet vagy xenofóbia. Ha a csoport számára ismeretlen egyed tűnik fel a csoport területén, az egyedek maximális kooperációval igyekeznek az idegent elűzni, vagyis mindegyik, még az ómega-egyed számára is a saját pozíciója veszélyeztetőjének tűnik a jövevény. Általában csak hosszabb idő elteltével hajlandó a csoport új egyedet befogadni, ezután az a rangsorban a csoport perifériájáról fokozatosan felküzdheti magát.

Az emlősöknél elég széles körben elterjedt jelenség az ifjú trónkövetelők csoportjának kialakulása, majmoktól az oroszlánokon keresztül az elefántfókákig egyaránt megtalálható. A szorosabb rangsorú állandó csoportokban nagyon sok fajban a felnőtt hímek elűzik, kiszorítják a csoportból a fiatal hímeket, amelyek vagy egyedül, vagy együtt vándorolnak még jó ideig, és rendszerint együttműködnek a más csoportokban éppen uralkodó felnőtt hímek elűzésében. Még az olyan csoportokban is a perifériára szorulnak a fiatal hímek, ahol kifejezetten nem űzik el őket. A trónkövetelők csoportjába tartozó hímek a legvállalkozóbbak, ezek szállnak szembe a ragadozók támadásával vagy a csoportot fenyegető idegen fajtársakkal, ezek vizsgálnak meg minden különleges eseményt, új tárgyat, amellyel a csoport élete során összeakad. A nagyobb vállalkozókészségnek nagyobb mortalitás az ára, de a túlélők értékes tapasztalatokra tesznek szert. Mire a fiatal hímek a csoportban megfelelő pozícióhoz jutnak, már nagyon sokat tanultak környezetükről, és alkalmasakká váltak a csoport vezetésére, védelmére.

Általánosan megfigyelhető, hogy egy újonnan alakuló csoportban a csoport stabilitása igen kicsi. Amint azonban a rangsor megszilárdul, az agresszivitás szintje jelentősen lecsökken, és a csoport belső stabilitása megnő. Ez egyben azt is jelenti, hogy a stabilabb csoportban sokkal nehezebb a csoport szerkezetén változtatni, nehezebb az egyedeknek előrejutni. Ennek fő oka az, hogy a csoport kialakulásakor a körkörös viadalok miatt az erősebb egyedek is fáradtak, kisebbek az erőkülönbségek az egyedek között, nagyobb a véletlen szerepe a harcok kimenetelében. A stabil csoportokban viszont a feltörekvő egyednek kipihent, elismert feljebbvalókkal kell megküzdenie a továbbjutásért.

Végül a rangsor kialakulásának egyik lényeges következménye a szociális tehetetlenség vagy szociális inercia. A rangsor kialakulása és fenntartása során egy-egy összeütközésre a résztvevők sokáig emlékeznek. A rangsort tulajdonképpen ez a memória tartja fenn. Nyilvánvaló, hogy a rangsor nem naprakész állapotokat tükröz, hanem régebbi összecsapások eredményét, amelyet csak fokozatosan, viszonylag hosszú idő múltán igazítanak ki a valódi erőviszonyok szerint. Így azután gyakran előfordulhat, hogy egy-egy vezető egyed már régen nincs ereje teljében, de még mindig vezető pozíciót foglal el, mert a szociális inercia miatt a csoport csak megkésve rendezi át a rangsort.

A rangsor előnyei és hátrányai

Sokat foglalkoztak az etológusok annak vizsgálatával, hogy milyen előnyök és hátrányok származnak a rangsorból az egyes tagokat tekintve. A domináns állatok előnyei eléggé nyilvánvalóak, és ezeket megfelelő kísérletekkel bizonyították is. A domináns pozícióban lévő egyed jut a legtöbb és a legjobb élelemhez, a legkényelmesebb és legvédettebb alvóhelyhez, a domináns hím párosodik a legtöbbet, és neki van a legtöbb utódja. A hátrányok közé tartozik az, hogy igazán nagy veszély esetén a domináns hím védi a csoportot, tehát kockázata nagyobb, mint a többieké, továbbá az is, hogy amíg a domináns hím eljut a pozíciójába, igen sokat kockáztat, nagy az energiaráfordítása, eközben kevesebb időt tölt táplálkozással, párosodással stb. Vagyis itt megint egy optimalizációs mechanizmus működik. Az alárendelteknek a hátrányai a nyilvánvalóak. Minél hátrább helyezkedik el valaki a rangsorban, annál messzebb kerül a csoport jól védett központjától, nagyobb az esélye, hogy a ragadozók áldozatául esik. Általában a periférián tartózkodó egyedek találkoznak szembe először az ismeretlen veszélyekkel, ugyanakkor kevesebbet és rosszabbat esznek, mint a többiek, kevesebb vagy nincs alkalmuk a párosodásra. Az előnyök kevésbé nyilvánvalóak, de megfelelő vizsgálatokkal kideríthetők. A csoport mindenképpen védi a tagjait, lehetővé teszi a többé-kevésbé nyugodt táplálkozást. A majmok általában életképtelenek a csoport nélkül. Előny az is, hogy ha egy alárendelt állat nem jut elegendő erőforráshoz, de a csoport tagjai a rokonai, akkor összesített alkalmasságát úgy is növelheti, ha segíti a csoportot őrködéssel, az idegenek elriasztásával akár annak árán is, hogy maga esik a ragadozók áldozatául. Végül, de nem utolsósorban az alacsony rangú egyednek általában megvan a lehetősége, hogy kivárja a számára kedvezőbb időt, amikor előrejuthat a csoportban, mert a felette állók elpusztulhatnak vagy kiöregedhetnek, és ő is megerősödhet. A rangsor tehát dinamikus rendszer, amelynek az előnyeit, hátrányait csak generációk során lehet teljes mértékben számba venni.

Végül röviden megemlítjük, hogy az állati csoportokban, különösen a szociális rovaroknál és a majmok magasfokúan szervezett csoportjaiban megjelenik a szociális szerepek differenciálódása. A szülői funkció nyilvánvalóan ilyen szociális szerep, de egyedül emiatt még nem alkotnánk ilyen kategóriát, mert a szülő nem a szociális funkciók szétválása, hanem a szaporodás következtében jut a szülői szerephez. Valódi szociális szerep például az őr funkció. Szociális rovaroknál ez a szerep mindig megvan, de majomcsoportokban is megfigyelhető, hogy bizonyos egyedek mintegy szakosodnak az őr funkcióra, és mindig elsőként riasztják a csoportot. Japán makákóknál idősebb hímek csoportjai békefenntartó csoportokat képeznek, ha a csoporttársak között agressziós összecsapás történik, azonnal odasietnek és véget vetnek a rendbontásnak.

A szociális rovaroknál a szerepek funkcionális differenciálódása olyan magas fokú, hogy kialakulnak a kasztok. Ezek olyan egyedek csoportjait jelölik, amelyek szerepe és morfológiája is különböző. A legfejlettebb hangyáknál a dajkák, gyűjtögető munkások, katonák, az anya különböző kasztokba tartoznak, és nemcsak viselkedésük, hanem az egyedfejlődés során kialakuló morfológiai különbségeik is megkülönböztetik őket (Wilson, 1975).