Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

6. fejezet - Szexuális viselkedés és szaporodás

6. fejezet - Szexuális viselkedés és szaporodás

A biológiai komponensrendszer legfontosabb folyamata az egyes komponensek replikációja. A populációk szerveződési szintjén az egyedek a komponensek, replikációjuk a szaporodás révén valósul meg. A szaporodás az a tevékenység, amelyre a táplálkozás, az életben maradást szolgáló tevékenységek mellett az állatok a legtöbb időt és energiát fordítják. Az egyes fajok szaporodási viselkedése rendkívül nagy változatosságot mutat, mert a szaporodási folyamat szoros kölcsönhatásban van az állat testi felépítésével, viselkedésformáival, környezetével stb. A következőkben felsoroljuk azokat a leglényegesebb tényezőket, amelyek a szaporodást befolyásolják: a szexuális érettség eléréséhez szükséges idő;

a szexuális partner megtalálásának módja, egyedül él az állat vagy csoportban; a szaporodás során keletkező ivadék száma; kevés nagy vagy sok kicsi utód; milyen időbeosztással jönnek az ivadékok világra, egy nagy fészekalj vagy több kisebb egymás után;

a szaporodás élettani módja, tojás, ellés, peterakás stb.; a hím és a nőstény energiaráfordítása egy-egy utód előállítására; a genetikai és az effektív szexarány;

a párosodási rendszer, monogámia, poligámia, promiszkuitás; az udvarlással kapcsolatos viselkedés, egyszerű vagy bonyolult, hosszú ideig tartó udvarlás;

van-e vagy nincs ivadékgondozás, ha van, akkor uni- vagy biparentális; mennyi ideig kell az ivadékot gondozni, mennyi energiát kell a gondozásra fordítani?

A következő fejezetekben a felsorolt tényezők egymásra hatását, valamint a viselkedés szabályozó szerepét vizsgáljuk a szaporodásban.

A szexualitás előnyei és hátrányai, szexarány és a szexuális szelekció

Miért olyan elterjedt az élővilágban az ivaros szaporodási mód? Egy organizmus (nemcsak az állatok) a darwini egyedi szelekciós elmélet szerint akkor maximalizálja genetikai közreműködését a következő generációba, ha aszexuálisan szaporodik, mert úgy - a mutációktól eltekintve - génjeinek tökéletes másolatát adja át a következő generációnak. A szexuális szaporodás során viszont a genotípus széttöredezik az ivarsejtek meiózisakor, a gének egy másik egyed génjeivel keverednek a megtermékenyítés folyamatában, és a gének átviteli valószínűsége átlagban csak 50%-os. Ezt a genetikai hátrányt nevezte Williams (1966b) a meiózis költségének. Az ivadékok felnevelésére fordított energia független attól, hogy azok ivaros vagy ivartalan szaporodással jöttek létre, így a szexuálisan szaporodó nősténynek legalább két utódot kell létrehoznia és felnevelnie ahhoz, hogy génjeiből a következő generációban ugyanannyi legyen. Ha a hím segít az ivadéknevelésben, akkor a meiózis költsége csökken. Ha egyforma energiát fordít mindkét nem az ivadékgondozásra, akkor a nőstény két ivaros eredetű ivadékhoz jut ugyanolyan áron, mintha ivartalanul hozna létre egy utódot, de egyedül nevelné, tehát a meiózis költsége ekkor zérus. A meiózis egy további, energiaekvivalensben nem kifejezhető költsége az, hogy a szülő különleges génkombinációi az utódokban nem jelennek meg. Ez a költség is csökkenthető, ha a nőstény rokonokkal párosodik, mert azok nagyobb valószínűséggel hordozzák a hasonló génkombinációkat.

A hím oldaláról a meiózis költségébe számítható a nagy spermaprodukció, amely rendszerint nagyobb energiaráfordítást igényel, mint a kevés számú petesejt előállítása és az is, hogy a spermiumsejteknek csak elenyészően kis hányada vesz részt a petesejtek megtermékenyítésében, holott a petesejtek általában jóval nagyobb százalékban termékenyülnek meg. A petesejtek, azaz a nőstények korlátozott száma limitálja egy populáció szaporodási kapacitását. Sok faj esetében a hímek nagyobb része egyáltalán nem vesz részt a szaporodásban, vagyis teljes ráfordítását elveszíti, amit aszexuális reprodukcióban maximálisan kihasználhatna. Végül a hímeket terhelő harmadik költség a párosodással kapcsolatos viselkedésformákból származik, az udvarlás, az esetleges territóriumszerzés, a hímek közötti versengés energiaráfordításai.

Az evolúciós elmélet vitái során először Fischer (1930) vetette fel azt a gondolatot, hogy a meiózis költségei ellenére azért elterjedtebb a szexuális szaporodás, mert a gének új kombinációi a gyorsabb evolúció lehetőségét teremtik meg. Valóban csak az ivaros szaporodásmód teszi lehetővé az előnyösebb génkombinációk gyors elterjedését, valamint a hátrányos géncsoportok kiszelektálódását, éppen a meiózis folyamatán keresztül. A meiózis költsége tehát a gyorsabb evolúció révén térül meg. Fischer érvelését általában elfogadják, noha a darwini elmélet kereteibe nem illeszthető be egy olyan tulajdonságra történő szelekció, amelynek haszna csak a jövő generációban lesz lemérhető. A meiózis költsége néven ismert ellentmondás a klasszikus darwini elméletben feloldhatatlan, mert nem magyarázható az individuális szelekciós modellel. A replikatív evolúciós modell szerveződési szintek bevezetésével kerüli el ezt az ellentmondást. A replikatív szelekció során nemcsak azok a tulajdonságok fixálódhatnak, amelyek egy konkrét egyed számára kedvezőek, hanem mindazok, amelyek nincsenek nagyobb mértékben ártalmára. A szelekció során nem minden tulajdonság „méretik meg", hanem csak azok, amelyek nagymértékben limitálják a replikációt. A meiózis különböző költségei csak akkor játszanak szelekciós szerepet, ha az állat életmódját eleve adottnak feltételezzük. Minthogy a legkülönbözőbb párosodási, ivadékgondozási rendszerek jöttek létre, ezek úgy tekinthetők, mint olyan szaporodási megoldások, amelyekben a meiózis költségének néhány tétele egyáltalán nem szerepel. Vannak olyan természeti körülmények, amelyek között a nőstény egyetlen ivadékot sem tudna egyedül felnevelni, a hím segítségével viszont egész élete során többet is, ilyen esetben tehát az aszexuális alternatíva még elméletben sem létezik. Ugyanígy vagyunk a többi költségtétellel is. Be kell látnunk, hogy az igen egyszerű alapfeltételekkel operáló klasszikus evolúciós elmélet állandóan ellentmondásokba ütközik, amelyeket csak egy általánosabb, a szerveződési szinteket is figyelembe vevő teória oldhat fel.

A különböző fajoknál az ivararány a születéskor - kevés kivételtől eltekintve - 1:1, ezt nevezzük genetikai szexaránynak. Stabilis értékét valószínűleg a meiózis előnyeinek köszönheti, de egyszerű gondolatmenettel belátható, hogy az 1:1 arány kialakulása a legvalószínűbb. Képzeljünk el egy populációt, ahol jóval több hím van, mint nőstény. Itt a hímek nagy része nem talál párosodási lehetőséget, tehát a hímet előállító szülő genetikai ráfordítása kárba vész, ezért a több hím utód előállításának genetikai képessége gyorsan kiszelektálódna. Ha a másik végletet nézzük, ahol a nőstények aránya nagyobb, ott idővel ezek nem találnának maguknak párt, megnőne a hímek előállításának genetikai értéke és ennek kedvezne a szelekció. A két ellentétes hatás éppen az 1:1 aránynál egyenlíti ki egymást.

Noha a genetikai szexarány általában 1:1, van néhány faj, ahol nem genetikai, hanem környezeti tényezők határozzák meg a nemek arányát. Néhány teknősfajban a nemek a tojások kelési hőmérsékletétől függnek, kisebb hőmérsékleten hímek, nagyobb hőmérsékleten nőstények jönnek a világra.

Több tengeri halfajról tudjuk, hogy a nemek még a felnőtt egyedekben is változtathatók. Az Anthias squamipinnis Afrika keleti partjainál él, a hímek erősen territoriálisak, és több nősténnyel élnek együtt jól védett területükön. Ha a területvédő hím elpusztul, akkor a legfejlettebb nőstény fokozatosan átveszi a hím helyét, először a magatartása változik meg, agresszívabb lesz, védeni kezdi a territóriumot, majd felveszi a hím színezetét, és néhány hónap alatt anatómiailag is átalakul, teljes értékű hím lesz belőle (Shapiro, 1979). Ismerünk olyan fajokat is, amelyek teljesen kiküszöbölték a meiózis költségeit azzal, hogy csupán nőstény egyedekből állnak a populációk, és a partenogenezis különböző formáival szaporodnak. Ezeknek a fajoknak a ritka előfordulása azonban mutatja, hogy a meiózis költségeit messze felülmúlják az előnyei.

A genetikai szexarány mellett mérhető az effektív szexarány is, ezen azt az arányt értjük, amellyel a nemek ténylegesen részt vesznek a szaporodásban. Ez az érték szélsőséges eltéréseket mutat, a monogám széncinkénél például azonos a genetikai szexaránnyal, 1:1, a poligám paradicsommadaraknál viszont az effektív szexarány l:100-nál is nagyobb lehet a nőstények javára. Az effektív szexarány eme szélsőségei jellegzetes viselkedésmechanizmusokkal is kapcsolatosak, de a legfontosabb, hogy azokban a fajokban, ahol az effektív szexarány az 1:1-től különbözik, ez a szexuális szelekcióra vezethető vissza.

A szexuális szelekció formái

A szexuális szelekció jellegzetességeit először Darwin írta le 1871-ben. Kedvező életkörülmények között, amelyekről még részletesen szó lesz, a hímek ivadékgondozói tevékenységére nincs szükség, mert a nőstények egyedül is képesek ivadékaikat felnevelni. Egyes hímek tehát több nősténnyel is párosodhatnak, az effektív szexarány eltolódik a genetikai szexaránytól, azaz a nőstények erőforrásként jelennek meg, amelyek elnyerésért a hímek versengenek. Egyes fajoknál, ahol a hímek gondozzák az ivadékot, a helyzet pontosan fordított. A szexuális szelekciónak ezt a formáját nevezik intraszexuális szelekciónak. Gondos vizsgálatok azonban kimutatták, hogy nemcsak ez a formája létezik, hanem a nőstények (vagy a fordított esetben a hímek) válogatásából adódó interszexuális vagy epigámikus szelekció is. Sokáig vitatták ennek a formának a létezését, de éppen a szociobiológiai elméletek divatja miatt, amelyekből az effajta szelekcióra következtetni lehet, alaposabban utánanéztek, és számos esetben sikerült az epigámikus szelekció létét közvetlenül bizonyítani. A szociobiológiai modell szerint a nőstény genetikailag érdekelt abban, hogy a vele párosodó hímnek milyen tulajdonságai vannak, hogy a tőle származó utódok mennyire lesznek élet- és szaporodóképesek. Ezeket a tulajdonságokat eléggé nehéz közvetlenül megbecsülni, de bizonyos közvetett jellegzetességek szerepét sikerült kimutatni. A fókafajoknál például a hímek nagyobb testűek, nyilvánvaló, hogy az erősebb hímek jobb kondícióban vannak, és feltehető, hogy erős felépítésük részben genetikailag meghatározott, tehát utódaik is ilyenek lesznek. A territóriummal rendelkező hímek igyekeznek a territórium méretét minél nagyobbra növelni. Megint csak az előző gondolatmenet szerint, a nagyobb territóriumú hímek feltehetően erősebbek. Ha a territórium táplálékot is ad, akkor az utódok ellátása is jobb a nagyobb területű hím esetében, a nőstény tehát feltétlenül érdekelt a megfelelő hím kiválasztásában. A szexuális szelekció mindkét formájának egyik jellegzetes következménye, hogy a versengő hímek morfológiai tulajdonságai eltérőek lesznek a nőstényekéitől, kialakul a szexuális dimorfizmus, ami kétségbevonhatatlan jele a szexuális szelekciónak. A dimorfizmus jellege attól függ, hogy melyik folyamat dominál. Ha a hímeknek elsősorban egymással kell a nőstényekért megmérkőzniük (pl. szarvas), akkor nagyobb termetű, erősebb hím, kisebb, gyengébb nőstény alakjában jelentkezik. Ha viszont az epigámikus szelekció a fő tényező, akkor a színes tollazatban (paradicsommadár) vagy különleges függelékekben, vagy mint a lugasépítő madaraknál, a hímek különleges dekoráló viselkedésében különbözik a két nem.

230. ábra - Lugasépítő madár (Ptilonorhynchus violaceus) és építménye

kepek/230.jpg


Az epigámikus szelekciónak többféle modelljét is kidolgozták. Fischer (1930) szerint e szelekciós formában az a döntő, hogy a hímek mintegy „reklámozzák” genetikai kvalitásaikat a nőstényeknek, és azok a „reklám” milyensége alapján választanak. Sokat vizsgálták a lugasépítő madarak különös vetélkedését. Az ausztráliai selyemmadár (Ptilonorhynchus violaceus) tengerparti párás erdőségekben él, a hím

leginkább egy varjúhoz hasonlít. A nászi előkészületek során a hím kiválaszt egy kisebb tisztást, amelyen ágakból és füvekből egy lugast épít (230. ábra) (Gilliantilopard, 1963). Az egyik bejárat előtt van a dürgési porond, amelyet a madár gondosan feldíszít kék és sárga színű tárgyakkal (előfordulnak barna vagy szürke színűek is, de piros vagy zöld sohasem). Madártollak, bogyók, virágok, cserép- és üvegdarabkák az alkotóelemek. Az elhervadó, elszíntelenedő virágokat gyakran cseréli, s ami a legkülönösebb a lugast befesti. Kék színű gyümölcsök húsa a festék, sok egyed „ecsetet” is használ. Megrág egy fadarabkát, amíg abból rostos, vattaszerű anyag nem lesz, ezt belemártogatja a színes folyadékba, amit a gyümölcsök összezúzásával készített és felhordja a festőanyagot a lugas falára. Mivel gyakoriak az esők, a festést sokszor meg kell újítania. Ha egy tojó megjelenik a lugasnál, rendszerint leül a lugasban, és akkor kezdi a hím a porondon a dürgést. Ez jellegzetes táncmozdulatokból áll, és akár fél óráig is eltarthat. Ha a nőstény kitart, akkor a dürgést követi a párosodás. Borgia (1985) infravörös fényre érzékeny aktív tv-kamerákkal és videomagnóval felfegyverkezve vizsgálta az egyes lugasdíszítő tárgyak szerepét a nőstények döntésében. Úgy találta, hogy a kék és a sárga tárgyak száma pozitív korrelációt mutatott a párosodási sikerrel, de szerepe volt ebben az egész építmény alakjának, a lugast alkotó ágak sűrűségének is.

Az elméletek szerint a lugasépítés lehetővé tette a hímeknek, hogy megszabaduljanak az ivari dimorfizmus negatív hatásától. Azok az állatok, amelyeknek hímjei feltűnő színekkel, mintázatokkal, toliakkal hirdetik genetikai kiválóságukat, egyben megkönnyítik a ragadozók dolgát is. A pávák, paradicsommadarak körében a hímek mortalitása több nagyságrenddel nagyobb, mint a rejtőszínt viselő nőstényeké. Fisher szerint ezekben az esetekben a szexuális szelekció „megszaladt” azzal, hogy a nős

tények választását a feltűnő tollazat befolyásolni kezdte, elindult egy szélsőséges szelekciós folyamat. A hímek egyre feltűnőbbek lettek, és természetesen ez vezetett a növekvő mortalitáshoz is. A „megszaladás” miatt a feltűnően öltözött hímek tulajdonképpen alacsonyabb genetikai értéket képviselnek, de mégis őket választják a nőstények. Az effajta megszaladás a faj kipusztulásához is vezethet. Zahavi (1975) egy másik modellt dolgozott ki, amelyet „handicap”-modellnek neveznek. Eszerint szó sincs megszaladásról, ha a feltűnő jegyek valamiféle korrelációba hozhatók az általános rátermettséggel. Vagyis ha a hímek feltűnően színesek és megnő a ragadozók zsákmányolókedve, akkor nyilvánvalóan csak azok fogják megérni a szaporodási periódust, amelyek minden egyéb szempontból a legalkalmasabbak a túlélésre, tehát a nőstények genetikai érdeke valóban a legfeltűnőbb hímekkel történő párosodás. Megfelelő bizonyítékok hiányában a két változat között nem lehet még dönteni, további vizsgálatokra van szükség.

A kétfajta szelekciót nem lehet mindig élesen megkülönböztetni. A szarvasfélék (Cervidae), antilopalkatúak (Antilopinae) hímjei egymással versengenek a nőstények birtoklásáért. A szaporodási perióduson kívül a hímek általában elkülönülten élnek hím csapatokban. Amikor beköszönt a szaporodási szezon, akkor a hímek magas fokon ritualizált harcokban megmérkőznek egymással, agancsaikat vagy szarvaikat használják fegyverül. A nyertesek párosodnak a nőstényekkel. Mivel azonban a nőstények is a harcolók közelében vannak, nehéz megállapítani, hogy pontosan melyik szelekciós tényező hat. A nagy testméret és az agancs vonzza a nőstényeket, ugyancsak vonzó a hímek agresszív pozitúrája. A legvalószínűbb, hogy mindkét szelekciós tényező közreműködött az ivari dimorfizmus kialakulásában (Clutton-Brock és mtsai, 1982).

Néha úgy tűnik, hogy a nőstények ingerlik a hímeket a vetélkedésre. A nőstény elefántfóka (Mirounga angustirostris) hangosan ordít, valahányszor egy hím udvarolni kezd neki. Ez a hang odavonzza a környékről a hímeket, és azok párharca dönti el, hogy végül is melyik lesz a szexuális partner. Nagyobb elefántfóka-háremekben a domináns hím a nőstény ordítására odasiet, és rendszerint elűzi az alacsonyabb rangú hímeket (Cox és Le Boeuf, 1977).

A hímek versengése néha egészen különös formát ölt. A csimpánzoknál az ösztruszban lévő nőstényt időnként a domináns hímek valamelyike kíséri, és megakadályozza a többiek párosodását. De még gyakoribb, hogy a nem túlságosan erős rangsor miatt egymás után több hím is párosodik a nősténnyel. Igen nagy valószínűséggel ennek a következménye az, hogy a főemlősök között, az embert is beleértve, a csimpánzok heréi a legnagyobbak, és a párosodás során ejakuált sperma mennyisége is náluk a legnagyobb. A hímek agresszív összecsapását tehát itt részben a sperma mennyiségében való vetélkedés helyettesíti, hiszen a többszörös párosodás után az lesz a legvalószínűbb apa, amelyik a legnagyobb mennyiségű spermát juttatta a nősténybe.

Párosodási rendszerek

Az állatoknál, kevés kivételtől eltekintve, általános az anizogámia, vagyis az ivarsejtek méretbeli egyenlőtlensége. A nőstények petesejtje a nagyobb, ennek előállítása igényel nagyobb ráfordítást, a hímek spermiumsejtjei viszont jóval kisebbek. Az anizogámia következményének tartják, hogy a nőstények petesejtjeinek száma limitálja a faj szaporodási kapacitását, a spermiumok száma sok nagyságrenddel több, mint a rendelkezésre álló petesejteké. Ebből az is következik, hogy a többszörös párosodásból csak a hímek húzhatnak genetikai hasznot, a nőstények számára ennek nincs különösebb jelentősége. A többszörös párosodási lehetőség azt jelenti, hogy a hímek szaporodási sikerének variabilitása nagyobb, mint a nőstényeké. Nyilvánvaló viszont, hogy a környezeti körülmények, a faj egyéb sajátosságai döntő módon beleszólnak abba, hogy a megtermékenyített zigótából sikerül-e szaporodóképes utódot létrehozni, és ha igen, milyen módon. Például szükséges-e a zigóta és a belőle fejlődő egyed további gondozása vagy sem. Találunk olyan fajokat is, ahol ugyan megvan az anizogámia, mégsem állítható, hogy a nőstény petesejtjeinek száma limitálja a létrehozható utódok számát, legalábbis gyakorlati értelemben nem. A ponty (Cyprinus carpio) nősténye egyetlen ívás alkalmával petesejtek millióit bocsátja ki, de nyilvánvalóan óriási feleslegben. Az ikrák nagy részét elpusztítják a különböző állatok, és egy stabilis ökoszisztémában 1-2 egyednél több aligha éri meg belőlük a szaporodó életkort. A ponty tényleges szaporodását tehát nem az ivarsejtek, hanem a környezeti körülmények határozzák meg. Más fajoknál, amelyek az energiájukat nem petesejttermelésre, hanem ivadékgondozásra fordítják, már sokkal nagyobb szerepe van az ivarsejtek mennyiségének, de még mindig nem a sejtek száma, hanem a felnevelési kapacitás, az anyatej vagy az összegyűjthető táplálék mennyisége fogja a szaporodási kapacitást meghatározni. Helytelenek tehát azok az elméletek, amelyek a különböző párosodási rendszereket egyetlen tényezőre, például az anizogámiára kívánják visszavezetni. Ugyanígy nem sok értelme van azon elmélkedni, hogy a monogámia vagy a poligámia az elsődleges párosodási rendszer, és a másik ebből származik. A párosodási rendszerek szoros kapcsolatban vannak az ivadékgondozással és az a környezeti körülményekkel, de a különböző feltételek bonyolult kölcsönhatás-hálózatot alkotnak, és nehezen lehetne egy tényezőt kiválasztani mint egy okozati lánc első szemét. Egyszerűbb ezt a kölcsönhatás-hálózatot a maga egészében szemügyre venni, és az élővilág evolúciójával kapcsolatban valószínűleg le kell mondani a lineáris logika alkalmazásáról.

A párosodási rendszerek két nagy csoportra oszthatók: a monogámiára és a poligámiára. Monogámiáról akkor beszélünk, ha a szaporodás során csupán egy hím és egy nőstény között jön létre párosodási kapcsolat. Poligámia esetében egy hím több nősténnyel, vagy fordítva, egy nőstény több hímmel hoz létre utódokat. Végül promiszkuitásnak nevezzük, ha párkapcsolat nincs, és a párosodás több hím és több nőstény között lényegében véletlenszerűen történik, ez utóbbira példa a guppi (Lebistes reticulatus).

Monogámia

A monogámia ritka az állatok, különösen az emlősök között, de a madárfajok kb. 90%-a monogám. Megkülönböztetünk folyamatos monogámiát, amelyben a párkapcsolat egy életre, legalábbis több esztendőre alakul ki, és amelyben a pár tagjai között valamiféle kapcsolat a szaporodási időszakon kívül is megmarad. Hattyúk, ludak bizonyos fajai, a csüllő (Rissa tridactyla), emlősök közül a fehérkezű gibbon (Hylobates lar), a kutyafélék élnek ilyen párosodási rendszerben. A párkapcsolat lassan alakul ki és nagyon erős, a pár tagjai védik egymást, együtt keresnek alvóhelyet stb. Lorenz (1988) leírta, hogy a nyári lúdnál kb. 10–15 éves, tehát egész életre szóló monogámia alakul ki. Ha az összeszokott pár valamelyik tagja elpusztul, a másik már nem tud ugyanolyan tartós kapcsolatot találni, különösen ha a párkapcsolat az állat idősebb korában szakad meg. Az ilyen párjukat vesztett állatok rendszerint gyorsan elhagyják új párjukat, és egyre újabb párkapcsolatot alakítanak ki, általában náluk jóval fiatalabb egyedekkel.

A szezonális monogámia esetében a pár egyetlen szaporodási szezon alatt alakul ki, a szaporodási időszak végén elválnak. Az ilyen állatoknál (pl. kis termetű vándormadarak, sirályok) rendkívül erős az egyedekben a régi fészekhez való hűség, úgyhogy bár a pár tagjai a téli időszakot vándorcsapatokban külön-külön töltik, a következő szaporodási periódus idején visszatérnek a régi fészekhez, és ha megtalálják a párjukat, újra felújítják a párkapcsolatot. Ez jelentős előnnyel jár, mert az ismerős párok gyorsabban kezdenek a fészekrakáshoz és a költéshez, mint az újonnan alakulók. Mivel ezeknél a madaraknál az egyedek nem különösebben hosszú életűek, nehéz megmondani, hogy egész életre szóló kapcsolatról van-e szó.

A szeriális monogámia esetében a hímnek több kizárólagos kapcsolata van egy szaporodási perióduson belül, de egy fészekalj felnevelésében mindig monogám a kapcsolat. Ilyet írtak le a kormos légykapónál (Ficedula hypoleuca).

A monogám kapcsolat már említett előnyei közé tartozik, hogy a hím részt vesz az ivadékgondozásban és hogy a párkialakítással járó udvarlási ceremóniákra csak a párkapcsolat elején kell időt és energiát fordítani. A pár tagjai kiismerik egymás szokásait, jelentősen csökken az egymás iránti agressziójuk, ami az ivadékgondozásban nagy előnyökkel jár.

Poligámia

A poligámiának két fő- és több alformáját különböztetjük meg. Poliginia esetén a hímek egyidejűleg több nőstényhez juthatnak. Az erőforrás védelmű poliginia esetén a hím olyan territóriumot véd, amely a szaporodáshoz nélkülözhetetlen táplálékot, fészkelőhelyet szolgáltatja, és a nőstények párválasztását az erőforrás minősége jelentősen befolyásolja. Adott körülmények között kimutatható egy „poliginiás küszöbérték", amely fölött egy nőstény inkább a már más nőstényekkel együtt letelepedett, jó territórium tulajdonosát választja, mint egy még pár nélküli, de szegényebb territóriumú hímet (Orians, 1969). A hímek általában nem vesznek részt az ivadék gondozásában. A territoriális hímek 2-3 nősténnyel is párosodnak, nagyobbik részük viszont pár nélkül marad. Megfigyelhető az is, hogy csak az idősebb, tapasztaltabb hímek jutnak territóriumhoz. Ilyen párosodási rendszert írtak le egy pacsirtafajnál (Calamospiza melanocorys), amely kora tavasszal foglal területet, és azt erőteljesen védelmezi. A terület minőségét a fészkelőhelyek száma határozza meg. Az első nőstény után rendszerint egy második és harmadik is megtelepszik a területen, ha megfelelő fészkelőhely van, noha a hím csak az első nősténynek segít a fiókák gondozásában. Úgy tűnik, hogy még mindig jobban megéri a nősténynek a jobb területre menni második vagy harmadik helyre, mint rossz területen monogám párban élni egy gyengébb hímmel. Mindenesetre ennél és még sok hasonló fajnál egy populáción belül a monogámia és a poligámia nem kizárólagos párosodási rendszer, hanem keverten fordul elő. A két rendszer arányát a terület minősége határozza meg, különös tekintettel a „poligámiaküszöbre". Az ilyen fajokat fakultatív poligámoknak is nevezik.

A nőstényeket védő poliginia esetében a nőstények valamilyen, a párosodástól független okból hajlamosak csapatokba gyűlni, és a nősténycsapatokat egyes hímek kisajátítják, megakadályozzák a többiek párosodását. A fókák sok fajában a nőstények csapatostul a tengerpartra vonulnak ellés idejére, és utána rövidesen hajlandók párosodni. Miután az ellésre alkalmas védett partok ritkák, a nőstények nagy számban gyűlnek ezeken össze. A jóval nagyobb testű hímek még a nőstények előtt érkeznek, és minél nagyobb partszakaszt elfoglalva igyekeznek egymást kizárni a szaporodásból. Ezért rendkívül nagy a szaporodási siker variabilitása a hímek között. A fiatalabbak, gyengébbek nem képesek területet foglalni, egy-egy nagy testű, erős hím viszont 50-100 tehenet befogadó területet is sikeresen védelmezhet.

Ha a hímek nem gondoznak ivadékot és nincs lehetőségük az erőforrások birtoklására, gyakran a domináns hím poligámia alakul ki. Ilyen esetben a hímek a szaporodási szezon kezdetén csapatostul odavonulnak a nőstények által is ismert párosodási területre, és megkezdik udvarló pozitúráik fitogtatását. Az udvarlóterületet leknek vagy dürgőrétnek nevezik. Ezen belül a hímek gyakran kis territóriumokat alakítanak ki, amelyeket védenek és a párosodás a dominanciarend szerint történik. Az idősebb, erősebb hímek a dominánsak, ezek foglalják el a legjobb központi helyeket és elsősorban ezek párosodnak, mint azt a vadpulyka esetében már bemutattuk, de hasonló a fajdok, a túzok, a dámvad párosodási rendszere is. Ez a párosodási forma a nőstények aktív közreműködésén alapszik: ismerik, felkeresik a dürgőrétet, és ott csak a központi helyet elfoglaló hím vagy hímek udvarlását fogadják (epigámikus szelekció!).

A meglehetősen ritka poliandria esetében egy nőstény több hímmel párosodik és nevel utódokat. Példa rá a levéljárófélék családjába tartozó fekete jasszána (Jacana Spinoza), amelynél a hímek kis territóriumokat foglalnak és fészket raknak, a nősténynek 3–4 hím territóriumát is magában foglaló szuperterritóriuma van, mindegyik hímmel párosodik, és az összes fészkébe rak tojást. Sőt, ha valamilyen okból a fészekalj elpusztul, akkor a nőstény pótolja a tojásokat. A hímek kotlanak, és ők is gondozzák a fiókákat. A nőstények kb. másfélszer akkora termetűek, mint a hímek, és dominánsak a hímek felett. Ez utóbbi példa világosan mutatja, hogy az ivarsejtek mérete önmagában semmiképpen sem dönti el a párosodási rendszert. A jasszána nősténye a folyamatos tojásprodukcióval járul hozzá a következő generációhoz, de ahhoz, hogy a tojásokból szaporodóképes fiókák legyenek, még sok minden szükséges, fészek, költés, táplálás, védelem stb. Ezek is energiaigényes tevékenységek, és a hímek energiaráfordítása semmivel sem kevesebb, mint a nőstényé. Világos tehát, hogy a replikációt lehetővé tevő kölcsönhatások teljes hálózatát kell szemügyre vennünk ahhoz, hogy a különböző viselkedésformák szerepét, funkcióját világosan felismerjük.

A különböző párosodási rendszerek kialakulásának leghatékonyabb elméletét a szociobiológus Trivers (1985) állította fel. Trivers szerint a párosodási rendszert döntő módon az ivadékgondozás vizsgálata alapján lehet megérteni. Az ivadékgondozás tárgyalása közben így erre a kérdésre még visszatérünk.