Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A pár kialakulása

A pár kialakulása

A partner megkeresése

Mielőtt a párosodás vagy udvarlás egyáltalán elkezdődhetne, minden állatnak meg kell valahogyan találnia a párját. Ez lényegében kettős feladatot jelent: találni egy ellenkező nemű, de ugyanolyan fajúállatot. A kérdés általános vonatkozásaival már foglalkoztunk a szociális vonzódás fejezetben.

Egy faj egyedeinek a párosodás során a kiválasztott társaiknak nemcsak faji, hanem nemi hovatartozásáról is dönteniük kell. Általában nem különül el élesen a faji és a nemi felismerés. A nemi partnerek veleszületett felismerése két tényező egybehangolt kapcsolatán múlik. Az egyik valamilyen kiváltó: jel, forma, szag, hang stb., amelyet az egyik partner, rendszerint a hím visel, kiválaszt, hallat, és amely jelzi nemi és faji hovatartozását. A másik tényező a felismerőben, leggyakrabban a nőstényben működő receptor, ami az adott formára, hangra vagy szagra reagáló, rendszerint agyi szűrőmechanizmus.

A normális szaporodás első állomása a fajtársfelismerés. A fajtárs megtalálása után a sikeres párosodáshoz persze el kell dönteni, hogy az milyen nemű. Sok olyan faj is ismert, amelyek képesek utódokat létrehozni anélkül, hogy a nemi partnerek összetalálkoznának. Az édesvízi hidra és a tengeri virágállatok petesejtjeiket, illetve hímivarsejtjeiket egyszerűen a vízbe eresztik, és azok a vízáramlatok segítségével találnak egymásra. Egy vízi rovar, a Podura aquatica hímjei a hímivarsejteket kis csomagocskákban, spermatoforákban olyan helyekre rakják, ahol a nőstények is szaladgálnak, és ezek maguk végzik el a megtermékenyítést.

A kacsakagyló (Lepas anatifera) egyedei egész életüket helyhez kötötten, kolóniákban töltik, párjukat mégis megtalálják tekintélyes hosszúságú hímvesszőjük segítségével. A hermafrodita kacsakagyló teste alig fél centiméter, de a hímvessző mérete a 20 cm-t is felülmúlja. Az ivarérett állat hímvesszőjével mintegy „letapogatja” a környezetét körös-körül, és ha egy másik fajtársat talál, akkor annak ivarnyílásába behatol, és egy adag hímivarsejtet fecskendez bele. Előfordul, hogy a két partner a saját hímvesszőjével kölcsönös megtermékenyítést végez.

Azoknak az állatoknak, amelyek egész életüket egy csoporton belül töltik, nem probléma a párjukat megtalálni, és azoknak sem, amelyek generációról generációra megszokott helyeken szaporodnak. A tengeri albatrosz és a vészmadár például az év nagy részében egyedül kóborol, de a szaporodási periódusban nagy számban gyűlnek össze távoli, elhagyott kis szigeteken. Ilyen fajok számára a párkeresést a tenyészhely keresése helyettesíti, de ezek a fajok kitűnően tájékozódnak, és nagy biztonsággal térnek vissza arra a helyre, ahol előzőleg maguk is megszülettek.

Azoknál a fajoknál, amelyeknél erős a hímek közötti vetélkedés, először a hímek keresik egymást. Így van ez a lek-formáló madaraknál. Az egyedek jól emlékeznek a költőhelyre, és oda könnyen visszatalálnak. A költőhelyek közelében alakul ki a dürgőhely (lek), az a porond, ahol a hímek a fajra jellemző módon versengenek. A dürgés, a leken folyó aktivitás magától értetődően igen feltűnő és messziről is odavonzza a fajtársakat, a vetélytársakat és a nőstényeket. Egy észak-amerikai madárfaj, a prérityúk (Tymanuchus cupido) régebben óriási számban élt és nagy lekeket képzett, amelyeken a hímek vetélkedő pozitúrákat mutattak be, és hangos kiáltásokat hallattak a fejükön található élénk narancsszínű bőrlebernyegek segítségével, amelyeket váltakozva felfújtak és leeresztettek. Sok száz hím hangja olyan erős, égzengésszerű morajlássá egyesült, hogy sok kilométeres távolságból is jól hallható volt. A leket természetesen nemcsak a vetélkedő hímek, hanem a legkívánatosabb hímeket kereső nőstények is könnyebben megtalálják.

A lek-formálás csak az egyik módja az együttes viselkedés figyelemfelkeltő hatásának. Sok béka- és varangyfaj hímjei képeznek az udvarlással kapcsolatos csoportosulásokat és hallatnak hangos brekegést. Az egyesült hangok hatását messzire hallani, és így további hímek és persze a nőstények is könnyen megtalálják az utat a többiekhez. Egy érdekes különbséget figyeltek meg a varangyok és a békák viselkedése között. A varangyok általában mély, állandó vizű tavacskákba rakják a petéiket. Ezek és a belőlük kikelő ebihalak rossz ízűek, a halak és más vízi állatok nem fogyasztják őket. A varangyok hűségesek a tenyészhelyhez, minden évben visszatérnek a szülőtavacskáikba a következő peterakáshoz. Azt is megfigyelték, hogy egy útépítés során befedett tavacska helyére is visszatértek a varangyok a következő tavasszal. A nőstények azonnal reagálnak a hímek ritkán és csak néhány méteres körben hallható speciális hívóhangjaira. Az elmondottaktól eltérően az európai gyepi béka (Rana temporaria) és a tavi béka (Rana ridibunda) sekély, átmeneti pocsolyákban rakják petéiket, amelyeket nem védenek rossz ízű anyagok, mert ezekben a pocsolyákban nem laknak halak vagy más, állandó vizet igénylő állatok. A pocsolyák helye persze évről évre változik, és ezek a fajok nem mutatják a születési helyük iránti hűséget. E két faj hímjeinek nagyon erősek a hívóhangjai, gyakran képeznek kisebb csoportokat, és sok száz méterről hallható a párosodásra hívó hang. Világos, hogy az évről évre állandó helyre igyekvő fajoknál felesleges a tenyészhely hangos „hirdetése", mert minden egyed emlékszik rá, hol született. Az átmeneti pocsolyákat viszont meg kell keresni, és ebben sokat segítenek az erős hívóhangok.

Elterjedt módja a párok egymásra találásának az is, ha az egyik nem tagjai, rendszerint a hímek letelepednek valamilyen erőforrás, például tápláléklelőhely közelében, és itt várják a másik nem tagjait, akik az erőforrást keresve bizonyosan felbukkannak majd. Nagyon sok pollen- és nektárgyűjtő rovarfaj hímjei a virágok felett köröznek, és várják a táplákozásra jövő nőstényeket.

A trágyalégy (Scatophaga stercoraria) nőstényei frissen rakott tehénlepényhez igyekeznek, ahol táplálkoznak, miközben párosodnak és lerakják petéiket. A lepényeket a szag alapján találják meg, ezért mindig szél ellenében érkeznek. A hímek nagy számban várakoznak a lepénynél a nőstényekre, és igyekeznek a szél irányában minél messzebb körözni, hogy lehetőleg elsőnek találkozzanak a lepényhez igyekvő nőstényekkel.

Szexuális kommunikáció

Sok fajnál fejlődött ki olyan kommunikációs viselkedés, amelynek egyetlen célja, hogy a potenciális nemi partner figyelmét nagy távolságból is felhívja. Ezek a „hirdetések” történhetnek hangokkal, szagokkal vagy feltűnő vizuális jelekkel. A látható jelekkel történő nemi kommunikáció jól ismert példái a fénykibocsátásra képes rovarok, mint a szentjánosbogár. A nagy szentjánosbogár (Lampirys noctiluca) nőstényei folyamatosan bocsátanak ki fényt. A szentjánosbogár-féléknél a hímek villogó jeleket adnak, és a nőstények a fénymintázatból ismerik fel a saját fajhoz tartozókat. Előfordulnak olyan fajok is, amelyekben a világító nőstények összegyülekeznek és így a jelzés sokkal feltűnőbb lesz.

A madarak között is vannak vizuális jeleket adó fajok. A hazánkban is honos túzok (Otis tarda) kedvelt élőhelyei a nagy, füves puszták, ahol a párosodás idejére csoportokba verődnek. A hímek nem erős hívóhangokat, hanem sajátos hirdető mozgásukkal igen nagy távolságra ellátszó jeleket adnak. A hímek normálisan barnás, némi szürkével és feketével tarkázott fedőtollakat viselnek, ami jól elrejti őket a síkságot borító vegetációban. A hirdető viselkedésnél farkukat előrehajtják, kifordítják a szárnyaikat és ezzel hirtelen egy ragyogó fehér tollgömbbé alakulnak, úgy néznek ki, mint egy két lábon álló hógolyó. Messziről szemlélve úgy tűnik, mintha a hímek csoportja időnként kigyújtana valamiféle fehér fényforrást.

A lugasépítő madarak hímjei nem a testükből formálnak hirdetést, hanem a környezetükben fellelhető anyagokból építik azt, és a nőstények a „reklám” milyensége alapján választanak közülük.

Hangokkal hirdeti magát számos rovarfaj hímje. Tücskök és szöcskék hangadó szerve a lábakon található, a tücsköknél az első, a szöcskéknél a hátsó lábakon. A melegebb éghajlaton élő kabócák hangos, folyamatos hangadásra képesek a potrohukon elhelyezkedő hangadó szervvel, amelyben egy feszesre húzott membrán található. A membránt megfelelő izmok befelé húzzák, majd ezek hirtelen elernyednek és ekkor hallható a klikk–szerű hang. A „klikkek” nagyon sebesen követik egymást (100–500 hang másodpercenként), ezért, legalábbis a mi fülünknek folyamatosnak tűnnek.

Néhány állat a hangadó szerveit ügyesen kiegészíti valamilyen építménnyel és hangját messzire hallhatóvá teszi. A lótücsök (Gryllotalpa vulgaris) hímjei a talajba ásott üregeikben ciripelnek. Az üregnek jellegzetes Y alakja van, és úgy működik, mint egy hangerősítő, megsokszorozza a tücsökhang hallhatósági távolságát (231. ábra). Az új-zélandi kakapo vagy bagolypapagáj (Strigops habroptilus) nagyon ritka, különleges papagájfaj, amely repülőképességét csaknem elvesztette és éjszakai életét a talajon éli. A szaporodási periódusban leket formálnak, és ezen a hímek „hangos hirdetéseket” kiáltanak, amely úgy hangzik, mint amikor egy üres borosüvegre erősen ráfújnak. Egy-egy hím éjjelente 6-7 órán keresztül hallatja hangját, óránként akár ezer alkalommal is. Amikor messzire hallható hangjukat a hímek hallatják, különböző hangerősítő technikákat használnak. Megtöltik levegővel a testükben lévő légzsákokat, szinte úgy felfúvódnak, mint egy kerek labda. Minden hím készít magának egy nagy gödröt, és a hangokat a gödör szájában állva hallatja. A gödör úgy van kiképezve, hogy a hangot jelentősen felerősítse.

231. ábra - A lótücsök (Gryllotalpa vulgaris) hangerősítő üregei

kepek/231.jpg


Számos faj használ „szagos hirdetéseket", amelyeknek hatóanyagai Ezeket a vegyületeket rendszerint különleges mirigyek termelik. Vannak olyan feromonok, amelyek rövid távolságú kommunikációt szolgálnak, mert molekuláik túlságosan nagyok vagy bomlékonyak. Vannak azonban olyanok is, amelyeket a szél sok kilométerre is elszállít, és eléggé állandóak ahhoz, hogy az üzenet várományosai nagy biztonsággal érzékeljék. A selyemlepke (Bombyx mori) nőstényének feromonját, a bombykolt már említettük.

Ez a példa kivételnek tekinthető, mert az esetek nagy többségében a hímek azok, amelyek a párosodással kapcsolatos hirdetést „feladják". Ennek az az oka, hogy a nőstények kevesebb ivarsejtet termelnek, nagyobb mennyiségű energiát fektetnek az ivadék gondozásába, aminek következtében a nőstények határozzák meg egy faj szaporodási kapacitását, a hímek pedig egymással versengenek, hogy e szaporodási kapacitás milyen hányadát töltsék ki saját maguk. Ebben a versenyben az a sikeres, aki a nőstényeket távolabbról, nagyobb biztonsággal, nagyobb számban képes magához vonzani. A vonzó ingerek, a színes pozitúrák, a messze hangzó hang vagy távolra eljutó illat azonban nemcsak a nőstények figyelmét hívja fel, hanem a ragadozókét is. A hímek tehát bizonyos értelemben mindig borotvaélen táncolnak, mert ha túlságosan nagyra növelik „hirdetéseik” energiáját, a ragadozók prédájául esnek, ha csökkentik, akkor lemaradnak a versenyben. A selyemlepke megtalálta a kiutat ebből a dilemmából. A bombykol hatása nagyon specifikus, kizárólag a hím lepkék érzékelik, a ragadozók nem. A hímek közötti versengés az érzékelés pontosságára és a minél gyorsabb válaszra korlátozódik.

A ragadozók jelenléte sokszor különleges viselkedésformák evolúcióját eredményezi. Az egyik észak-amerikai tücsök, a Gryllus intiger fő fogyasztója egy parazita légy, az Euphasiopteryx ochracea. A hím tücskök a nász idején csoportokat képeznek, és kórusban ciripelve hívják a nőstényeket. A csoportokon belül vannak olyan hímek, amelyek egyáltalán nem, vagy csak nagyon halkan ciripelnek, mások viszont nagyon hangosan. A nőstények a ciripelőket keresik, de útközben gyakran összetalálkoznak a nem ciripelőkkel, akik párosodnak velük. Rövid távon a ciripelők vannak előnyben, mert a nőstények őket keresik. A parazita legyek azonban szintén a ciripelő hímeket keresik, és ha megtalálják őket, ragadós petéiket rájuk ragasztják. A petékből kikelő lárvák berágják magukat a tücsökbe és szép lassan elfogyasztják azt. A nem ciripelő tücsköket sokkal ritkábban fertőzik meg a legyek. Az is kiderült, hogy a ciripelő vagy hallgatag jelleg egész életre szól és öröklődik. Nyilvánvaló, hogy egyik sem egyértelműen előnyös: ha minden tücsök ciripelne, a parazita legyek végeznének velük, ha egyik sem, akkor meg a nőstények nem jönnének. A tücsökpopulációban ezért egymás mellett mindkét tulajdonság megvan, minden generációban születik valamennyi ciripelő és valamennyi hallgatag egyed. Ezt a magatartási kétalakúságot a szexuális szelekció és a parazita légy együttes szelekciós hatása tartja fenn (Halliday, 1980).

Vannak olyan egymás mellett élő levelibékafajok Észak-Amerikában, amelyek külsőleg teljesen azonosak, csupán a hímek párosodásra szólító hangja, valamint a nőstények válaszreakciója különbözteti meg őket. Sokáig egy fajnak is gondolták őket. Körülbelül harminc évvel ezelőtt mutatták ki, hogy a Hyla versicolornak kétfajta hímje van, az egyik típus hívóhangja gyors trillákat, a másiké lassú trillákat tartalmaz. A nőstények is kétfélék, az egyik csak a gyors trillákra, a másik csak a lassú trillákra reagál. A természetben a lassú és a gyors hívást adó egyedek nem is kereszteződnek, laboratóriumban viszont mesterséges körülmények között könnyen lehet hibrideket előállítani. Kiderült, hogy a hibridek életképessége nagyon alacsony, alig néhány éri meg a felnőttkort. Ezekből a megfigyelésekből lett nyilvánvaló, hogy a kétféle hívóhangú békák két külön fajhoz tartoznak. A lassú típusnál megtartották az eredeti nevet, a gyors trillákat éneklő változat pedig a Hyla chrysoscelis nevet kapta.

További érdekes eredménye ennek a vizsgálatnak, hogy a nőstény békák hangfelismerő idegi mechanizmusai még a hőmérséklet-változások zavaró hatását is képesek korrigálni. A békák testhőmérséklete a külvilágéval együtt változik, de a békahang bizonyos jellemzői is változnak a hőmérséklet-változásnak megfelelően. A hang magassága független a hőmérséklettől, de a hangimpulzusok szaporasága a hőmérséklet emelésével növekszik. Egy melegebb béka gyorsabb trillákat bocsát ki, mint egy hidegebb. Ez a hatás bonyolítja a két Hyla-faj nőstényeinek dolgát, mert a H. chrysoscellis hímek egy adott hőmérsékleten mindig gyorsabban énekelnek ugyan, mint a H. color hímek, de egy 14 °C-os testhőmérsékletű chrysoscelis ugyanolyan sebességgel énekel, mint egy versicolor 26 °C-on (kb. 25 trilla/másodperc). Valószínűnek tűnt, hogy ha egy nőstény e két hímet hallgatja, akkor nem lesz képes különbséget tenni a kettő között, vagyis a tavaszi hőmérséklet-változások létrehozhatnak olyan helyzeteket, amikor a nőstények a másik faj hímjeivel párosodnak. Valójában nem ez a helyzet, mert a nőstények hangkiválasztó mechanizmusa is hőmérsékletfüggő! Nagyobb hőmérsékleten a nagyobb szaporaságú, kisebb hőmérsékleten az alacsonyabb szaporaságú hangokat kedvelik. Tehát akár kis, akár nagy hőmérsékleten kell a nőstényeknek a kétféle hím között választani, mindig a saját fajukhoz hasonlóhoz vonzódnak. Természetesen az alacsonyabb frekvenciájú éneket kedvelő H. versicolor nőstények hangkiválasztási mechanizmusa is hőmérsékletfüggő, ők is ki tudják nemi partnereiket választani széles hőmérsékleti tartományban (Halliday, 1980).

Sok fajnál a nemek megkülönböztetése nem okoz különösebben nagy problémát, mert az ivari kétalakúság a két nem között nagy különbségeket hoz létre. A poligám madaraknál a nőstények rendszerint rejtőszínezetűek, a hímek viszont feltűnően színes toliakkal ékeskednek. Ha nagy a ragadozók szelekciós nyomása, akkor a hímek feltűnő tollazata csak a nász idején látható és az év többi részén éppen úgy rejtőszínűek, mint a nőstények.

A legtöbb fajnál azonban a hímek és a nőstények — a mi szemünkben legalábbis - nagyon egyformának tűnnek. Gondos vizsgálatokkal azonban mindig meg lehet találni azokat a különbségeket, amelyek segítségével a nemi partnerek biztosan felismerik egymást. Egy lepkefaj, a Pieris protodice hímjei és nőstényei teljesen azonosnak látszanak. Kiderült azonban, hogy ultraibolya fényben a hímek sokkal sötétebbek, mint a nőstények, mert a hímek több ultraibolya fényt elnyelő pigmentet hordoznak a szárnyukon. És talán hozzá sem kell tenni, hogy ezek a rovarok kitűnően érzékelik az ultraibolya fényt. Ha kémiai kezeléssel eltávolítják a hímek szárnyáról ennek a pigmentnek egy jó részét, akkor a többi hím érdeklődése azonnal feléjük irányul, mert nőstényeknek hiszik őket. Érdekes, hogy ha a nőstények szárnyáról azt a kevés ultraibolya fényt elnyelő pigmentet is eltávolítják, amit normálisan hordoznak, akkor a hímek elveszítik irántuk érdeklődésüket. Kiderült, hogy a hímek csak a közepesen pigmentált szárnyú egyedek iránt érdeklődnek szexuálisan, a túlságosan sötét vagy világos egyedek hatástalanok. További vizsgálatok azt is kiderítették, hogy ez a pigment még egyéb információt is hordoz. A festékanyag idővel elhalványodik, ezért a fiatal nőstények sötétebbek, mint az idősebbek (természetesen még így is világosabbak, mint a hímek). A fiatal, viszonylag sötét nőstények valószínűleg szűzek még, és több megtermékenyítetlen petét hordoznak, mint a világosabb, idősebb egyedek. A hím lepkék így a társaik szárnyairól visszaverődő ultraibolya fényből nemcsak azt képesek felismerni, hogy milyen neműek, hanem azt is, hogy milyen idősek és mennyi erőfeszítést érdemes egy lehetséges párosodásért tenni (Halliday, 1980).

Nem minden állatnak vannak ilyen pontos információi a nemi partnerről. A barna varangy (Bufo bufo) hímjei például nehezen ismerik fel a párjukat. A nászhelyül szolgáló pocsolyában bármiféle mozgó tárgyat hajlandóak megragadni és párzó pozícióban átölelni (a többi hímet, halakat, de akár egy hálónyelet vagy egyéb, méretben alkalmas tárgyat is). A legtöbb „téves kapcsolás” alkalmával fajtárs hímeket ragadnak meg, ilyenkor az átölelt hím jellegzetes kiáltást hallat, amit „engedj el” kiáltásnak hívnak az etológusok, ezt hallván a buzgó udvarló azonnal elengedi a nősténynek vélt hím társát. Valójában tehát a hímek úgy ismerik fel a nőstényeket, hogy azok mozognak, alkalmasak a megragadásra, és nem hallatják az „engedj el” kiáltást (Eibl-Eibesfeldt, 1970).

A partner kiválasztása

A megfelelő fajú és megfelelő nemű partner kiválasztásának képessége nélkül nem alakulhatott volna ki a nemiség, a párosodás aktusa előtt azonban az állatnak további döntéseket kell hoznia: az azonos fajú és ellenkező neműek közül is választania kell. A szexuális szelekció tárgyalásakor már említettük, hogy az evolúció során a hímek egymás közötti vetélkedése és a nőstények preferenciái különleges bélyegek kialakulásához vezettek. Ebben a fejezetben részletesebben megvizsgáljuk ezt a kérdést, hiszen a legtöbb faj egy-egy nősténye csak egy, esetleg néhány hímmel szokott egy nászi időszakban párosodni. Utódainak tulajdonságait, életképességüket, rátermettségüket az anya választása nagymértékben befolyásolja. Nyilvánvaló tehát, legalábbis logikai alapon, hogy ha a tulajdonságok jó része öröklődik, akkor valamiképpen a partnerválasztással kapcsolatosaknak is öröklődniük kell. Az az egyed, amelynek ősei sorozatosan rosszul választottak, mindenféle hátrányos jegyet örökölhet, tehát a versengésben ő vagy utódai előbb-utóbb végleg lemaradnak. Azoknak az egyedeknek, amelyek a lehető legjobban választottak, a megfelelő rátermettségen kívül olyan tulajdonságaik is vannak, amelyek a jó választást segítik elő. Érdemes tehát megvizsgálni, hogy a rendelkezésre álló több partnerből történő választás során használt jegyek vajon összefüggenek-e a biológiai, genetikai rátermettséggel.

A nőstények aktív választása és az adaptív érték közötti összefüggés teljesen nyilvánvaló olyan fajoknál, amelyeknél a hímek jelentősebb mennyiségű energiával járulnak hozzá valamilyen módon az utódok létrehozásához. Egy tücsökféle, az Anabrus simplex hímjei a hímivarsejteket nagyméretű spermatoforákban tárolják. Egyetlen spermatofora a hímek testsúlyának 30%-át is eléri. A nőstények a megtermékenyítés után a spermatoforákat elfogyasztják, ami jelentős mennyiségű táplálék számukra. Ennél a fajnál a hímek nem is tesznek erőfeszítést a nőstények megkeresésére, a nőstények az aktív keresők, a helyben maradó hímeket alacsony frekvenciájú ciripelésük alapján találják meg. Megfigyelték, hogy a hímek is válogatnak az őket felkereső nőstények között, és csak a legmegfelelőbbnek tartottnak adják át a spermatoforát (Halliday, 1980).

Muslicákkal végzett kísérletekkel kimutatták, hogy ha a nőstény választhat a neki udvarló hímek közül, akkor utódai nagyobb arányban bizonyulnak életképesnek, mint az olyan nőstényeké, amelyeknek ez a lehetősége nem volt meg. Az még nem világos, hogy a hímek udvarló magatartásának melyik eleme függ össze az utódok életképességét növelő tulajdonságokkal.

A választás még akkor sem mindig egyszerű, ha a hímek egyes jegyei közvetlenül összefüggnek adaptív értékükkel. Egy halakon végzett tanulmány szerint a nőstényeknek eléggé bonyolult számításokat kell végezniük a megfelelő partner kiválasztására. A kölönte (Cottus bairdi) hímjei védik az ikrázóhelyet és az ívás után gondozzák a kikelő ivadékot. Az érett nőstények gyakorlatilag egy időben érkeznek a hímek territóriumaira, és ikráikat egyetlen aktus közben rakják le. A hímek viszont egymást követően több nősténnyel is ívnak, ezért feltételezhető volt, hogy mindkét nem tagjai tevékenyen választanak valamilyen szempont szerint. Ha egy időben érkezik két nőstény, akkor a hím nyilvánvalóan a nagyobb termetűnek udvarol, tehát választási szempontja a testméret. Kimutatták, hogy ezek a nőstények a testméretüknek megfelelően több ikrát is raknak. A nőstények szintén a nagyobb testű hímeket értékelik. Megfelelő vizsgálatok alapján kiszámítható volt, hogy azok a nőstények, amelyek a testméret alapján a legsúlyosabb 5%-ba tartozó hímmel ívtak, utódaik életképességét kb. 25%-kal növelték az átlagos testméretű hímekkel ívó társaikhoz képest. A választás azonban nem kizárólag a hím testmérete alapján történik, mert a hímek több nősténnyel is ikráznak egymás után, és valószínűleg az először lerakott ikrák részesülnek intenzívebb gondozásban, mert ezekből mindig több egyed marad életben. A nősténynek tehát adott esetben érdemes egy kisebb, de még ikrákat nem gondozó hímmel ívnia. A nőstények ezért fel s alá sétálgatnak, és nemcsak a hímek testméreteit veszik szemügyre, hanem a már lerakott ikrák mennyiségét is. Az is világos, hogy sietniük kell, mert minél később rakják le ikráikat, annál kisebb a valószínűsége, hogy még első ivásra készülő és elegendően nagy méretű hímet találnak.

Az előző példák azt mutatják, hogy a szaporodásra készülő partnerek mindegyike fontolgathatja választását, mert a partner nyilvánvalóan hatással lesz az utódok rátermettségére. Elméleti meggondolások szerint kétféle választás létezik. Az egyiknél a partner közvetlenül megbecsülhető értékeit, mint például az ivarsejtek mennyiségét, a párjának nyújtott védelmet, esetleg gondozást, az utódok gondozásában nyújtott közvetlen vagy közvetett segítséget, valamint az általa birtokolt erőforrásokat (fészkelőhely, territórium stb.), vagyis a fenotípust ítéli meg a választó egyed. A másik típusnál a választás alapja valamilyen genetikai tulajdonság, például az életképességet meghatározó vagy olyan gének birtoklása, amelyek az utódok szexuális kívánatosságát növelik, mint például a paradicsommadarak esetében. Ilyenkor a genotípus a választás alapja.

Sok fajnál, különösen a halaknál, a nőstények testmérete nagyjából arányos a nőstény által termelt ivarsejtek mennyiségével, illetve a termékenységgel. A nagyobb egyedek több ivarsejtet termelnek. Az előbb említett kölöntefaj hímjei egyértelműen a nagyobb termetű nőstényeket kedvelik. Az erdei békánál (Rana sylvatica) a helyzet éppen fordított. A nőstények keresik a nagyobb termetű hímeket, valószínűleg azért, mert a nagyobb hímek több spermát termelnek, mint a kisebbek. A hímek többször is párosodnak, és a rákövetkező párosodások során lerakott petékben egyre kisebb lesz a megtermékenyített peték aránya. Különösen romlik az életképes utódok aránya a kisebb hímeknél, amelyeknek eleve kevesebb spermájuk van. A nőstények választása tehát nagymértékben adaptív értékű.

A gerlehímek sokféle, a szaporodással kapcsolatos tevékenységet végeznek. Udvarolnak, fészket építenek, párosodnak stb. Élettani kísérletekből világosan kiderült, hogy az egyes akciók megnyilvánulása a hím vérében lévő nemihormon-koncentráció függvénye, méghozzá olyan módon, hogy minél előbbre tart egy akció a sorrendben, annál magasabb hormonkoncentráció kell a kiváltásához. Ebből arra lehet következtetni, hogy a nőstény éppen a szaporodással kapcsolatos tevékenységek legelején álló udvarlás során képes megítélni, hogy a hím alkalmas lesz-e a rákövetkező feladat ellátására. Minél szenvedélyesebben udvarol a hím, annál valószínűbb, hogy a fészekrakást is nagy intenzitással fogja végezni. Az udvarlás fenotípusa így jó jelzője az ivadékgondozási aktivitásnak.

Etológusok kutatják, hogy az egyedeknek a párjuk által is megfigyelhető magatartása és az általuk mozgósítható erőforrások között milyen kapcsolat található, hiszen feltételezhető, hogy igazából az ilyen kapcsolatok befolyásolják a választást. Kimutatták például, hogy a cigánycsuk (Saxicola torquata) hímjeinél az énekelt dalok adott időegység alatti gyakorisága és a rákövetkező periódusban az általuk végzett fiókagondozási tevékenység intenzitása között szoros összefüggés van. Minél többet énekel például egy tízperces periódusban a hím, annál aktívabban fogja később a fiókákat is gondozni. Az előzetes megfigyelésekből azt is lehet sejteni, hogy a nőstények pontosan a dalok gyakoriságára figyelnek, amikor a hímek közül választanak.

A csüllő (Rissa tridactyla) szezonális monogámiában él, vagyis a pár csak a szaporodási periódusban tart együtt, majd ha a fiókák kirepülnek, a szülők is szétválnak. Megfigyelték, hogy a következő szaporodási szezonban a pár két tagja intenzíven keresi egymást a korábbi fészkelőhelynél, és ha egymásra találnak, megint együtt költenek. Azt is kimutatták, hogy a párok újra alakulása összefüggésben van az előző évi költéssel. Ha az sikeres volt, igen nagy a valószínűsége, hogy a pár az új szezonban is együtt költ. Ha valamilyen okból a költés sikertelen maradt, akkor a pár mindkét tagja igen nagy valószínűséggel új kapcsolatok után néz. Ez a megfigyelés azt mutatja, hogy a csüllő képes a szaporodási sikert vagy sikertelenséget figyelembe venni a párválasztása során. Hogy pontosan mi alapján ítélik meg a sikertelenséget, még nem tudjuk.

Vannak olyan ragadozó légyfajok, amelyek hímjei ugyan nem vesznek részt az ivadékgondozásban, de a párosodás előtt elfognak valamilyen zsákmányt és az udvarlás során azt ajánlják a nősténynek a párosodás fejében. Megvizsgálták, hogy ez csak afféle jelképes ajándékozás-e, vagy pedig a nőstények valóban számításba veszik az ajándék nagyságát, amikor az udvarlót elfogadják vagy elutasítják. Egy skorpiólégyfaj (Panorpa latipennis) vadon fogott és laboratóriumban nevelt hímjeit vizsgálták laboratóriumi körülmények között és azt találták, hogy mindkét csoport egyedei 15-30 mm közötti átmérőjű zsákmányt ajánlottak a nőstényeknek, és azok bizony nagyon figyeltek a zsákmány minőségére, és a jobb ajánlatokat fogadták el. További érdekes megfigyelése volt ennek a vizsgálatnak, hogy azok a hímek, amelyek a nagyobb zsákmányt hozták, hosszabban párosodtak, több spermát juttattak a nőstényekbe, nagyobb volt a megtermékenyített peték száma és utódaik életképesebbek voltak, mint a többieké. Ebből az következik, hogy a hímek által szerzett zsákmány nemcsak a nőstény táplálásával segíti az utódokat, hanem jelzője a hímek általános rátermettségének. A nőstények választása a zsákmányméret alapján tehát nemcsak pillanatnyi előnyöket szolgál, hanem hozzájárul az utódok jobb genetikai állományához.

Már az előbbiekből is következik, hogy lehetnek olyan indikátorbélyegek a fenotípusban, amelyek a hímek genetikai képességeit is jelzik, tehát az utódaik életképességét, általános rátermettségét, a termékenyítés sikerességét stb. A nőstények tehát olyan bélyegek alapján igyekeznek párjukat kiválasztani, amelyek ilyen indikátor jellegűek. Általában indikátor jellegű a nagy testméret, mert a kisebb, satnyább egyedek valószínűleg nem elég ügyesek a táplálékszerzésben vagy valamiképpen az anyagcseréjük nem a legtökéletesebb. Az életkor is megfelelő alap a helyes választáshoz, mert az idősebb egyed mindenképpen bizonyította már a rátermettségét azzal, hogy megérte a magasabb életkort, emögött sokszor öröklődő tényezők húzódnak. Végül a partner rangsorban elfoglalt kedvező helye is jelzi az illető versenyképességét. A tölgyvarangy (Bufo quercicus) nőstényei a vizsgálatok szerint mindenképpen a nagy testű hímeket választják, ezek vagy gyorsan növő fiatalok vagy idősebb egyedek, amelyek magasan állnak a dominanciarendben, képesek az ivásra legjobb tavacskákat elfoglalni és azt más hímektől megvédeni.

Egy sokat vitatott elmélet szerint a nőstények hajlamosak olyan hímeket választani, amelyeknek valamilyen nyilvánvaló hátrányuk ellenére kell életrevalóságukat bizonyítani. Ez az ún. „handicap”-modell, a lóversenyben használatos szakkifejezés után (Zahavi, 1975). Az elmélet alapján a pávakakas óriási tollait nem a szépségük miatt kedvelik a nőstények, hanem azért, mert a nagy tollak akadályozzák a hímeket a repülésben, és amelyik hím a nagy tollak ellenére életben marad a ragadozók állandó próbálkozásai dacára, annak biztosan nagyon jó az általános életképessége; érdemes tehát a nagyobb tollú egyedeket választani a párosodásra. Elméletileg, a nem öröklődő handicap esetében ez az elmélet teljesen korrekt. A genetikailag meghatározott handicap - mint a pávakakas színes, nagy tollai - esetében már nem egyértelmű a válasz, mert a nagyobb handicappel rendelkező egyed nemcsak feltételezett jó tulajdonságait, hanem feltűnő hátrányait is örökíteni fogja.

A párválasztásban bizonyos szerepet játszik a rokonok felismerése is. Ha nagyon közeli rokonok párosodnak, a beltenyésztés miatt romolhat a génállomány. Ha nagyon távoliak, például más alfajokba tartoznak, akkor viszont egyes gének összeférhetetlensége ronthatja az utódok életképességét. Érthető tehát, hogy sok fajban megjelent a rokonfelismerés képessége. Egerek rokonfelismerését már korábban tárgyaltuk. Hasonló megfigyeléseket természetes körülmények között élő állatokkal is tettek. A cinke nőstények által kedvelt hímek olyan dalokat énekelnek, amelyek hasonlók, de nem teljesen azonosak az adott nőstény apjának dalaival. A japánfürjek hímjei a hozzájuk hasonló nőstények közül igyekeznek nemi partnert választani. Galamboknál is kimutatták, hogy választásuk során igyekeznek a szüleikre hasonlító egyedekkel párosodni. Az ilyen szelektáló mechanizmusok általában közepes erősségű beltenyésztéshez vezetnek, vagyis az ilyen módon választó fajok elkerülik ugyan a teljes beltenyésztést, de a hozzájuk vagy szüleikhez hasonlók csoportjából történő választással tulajdonképpen igyekeznek megőrizni azokat a jegyeket, amelyekkel feltehetően maguk is rendelkeznek.

Versengés a partnerért

Az előző fejezetben azt vizsgáltuk, hogy a partnerek választását milyen tényezők befolyásolják. A nőstények választásának lényeges szempontja volt a hím rangsorban elfoglalt pozíciója, amely jelzi a hím rátermettségét. A hímeknek persze keményen meg kell küzdeniük pozíciójukért, és a hímek általában, még a monogám fajok esetében is, versengenek a nőstényekért. Mint korábban már elemeztük, ennek az az alapvető oka, hogy a hímeknek nagyobb a szaporodási kapacitása, mint a nőstényeknek.

A hímek kétféleképpen versenyezhetnek: vagy igyekeznek szebbek, kívánatosabbak lenni társaiknál, vagy pedig valamiképpen fizikai erejüket használják vetélytársaik háttérbe szorítására. Ez utóbbi sokféleképpen történhet. Előfordul, hogy a hímek valamilyen erőforrás, például vadászterület, fészkelőhely stb. birtoklásáért versengenek, és a megfelelő erőforrás teszi őket a nőstények számára kívánatossá, mert a nőstények maguk is versengenek az adott erőforrásért. De az is előfordul, hogy a versengés tárgya maga a nőstény.

A versengés legnyilvánvalóbb eseteit akkor figyelhetjük meg, ha az evolúció során a hímek különleges bélyegeket, nagy testméretet, valamiféle „fegyvert", agancsot, szarvakat stb. fejlesztettek ki. De megjelentek olyan különleges magatartásformák is, amelyek a látványos agresszió nélkül is alkalmasak a versengésre.

Az elefántfókáknál a hímek elsősorban a jó területekért verekszenek. A vemhes nőstényeknek szükségük van egy darabka szárazföldre és néhány napi nyugalomra, hogy borjukat a világra hozzák, amely a születése után teljesen védtelen. A kontinensek vagy nagyobb szigetek partjai alkalmatlanok, mert a szárazföldi ragadozók könnyű zsákmányt ejtenének a kölykökből. Ezért a nőstények kisebb, teljesen elhagyatott szigetek partjait keresik, ám ezekből nincsen túlságosan sok. A jó partszakasz tehát erőforrás, amelyért a nőstények egymással is vetélkednek, de ezek a verekedések nem különösebben hevesek, mert egy-egy nősténynek alig néhány négyzetméter területre van szüksége. A hatalmas termetű hímek viszont igyekeznek megszerezni egy nagyobb alkalmas terület birtokjogát, ahol esetleg 100 vagy még több nőstény is letelepedhet. Minthogy a nőstények az ellés után nagyon hamar készen állnak a párosodásra, miközben kölyküket még gondozzák, a hímek a megszerzett terület nagysága és értéke arányában jutnak párosodási lehetőséghez. A területekért folytatott versengés még a nőstények megérkezése előtt megkezdődik. A vetélytárs bikák igyekeznek nagy sebességgel lerohanni egymást, és felágaskodva, mellükkel próbálják ellenfelüket legyűrni, miközben fejükkel is keresik egymást, és súlyos harapásokkal gyengítik az ellenfelet. A tét igen nagy, mert a jó terület birtokosainak szaporodási sikere többszázszorosa is lehet a terület nélkül maradt társaikénak. Ez az oka, hogy az elefántfóka hímjeinek átlagos súlya háromszorosan is felülmúlja a nőstényekét. Ez a nagy testtömegkülönbség a szexuális szelekció egyenes következménye.

A szexuális szelekció igen sok fajnál vezetett a hímek és nőstények testméretbeli különbségeihez. Minél nagyobb a hímek között a szaporodási siker variabilitása, annál nagyobbak a hímek és a nőstények közötti különbségek. Egy jól megtermett galléros pávián (Papio hamadryas) testtömege sokszorosa a nőstényének, és a tekintélyes méretű hím 8-10 nősténnyel is párosodhat, míg gyengébb, a rangsorban hátul álló társa esetleg eggyel sem. A monogámiában élő gibbonoknál (Hylobatinae) viszont a hímek és a nőstények teljesen egyforma méretűek.

A Skóciában élő gímszarvas (Cervuselaphus elaphus scoticus) poligámiában él, az egy

mással versengő bikák testtömege másfél-kétszerese is lehet a tehenekének. A nagy testméret nem az egyetlen megnyilvánulása a szexuális szelekciónak a szarvasok között. „Fegyvereket” is kifejlesztettek az evolúció során. Hatalmas, kemény agancsukkal halálos sebeket is ejthetnek ellenfelükön, bár ez ritkán fordul elő, mert harc közben a két ellenfél összekulcsolja agancsát, és így nagyon hatékonyan védekeznek az éles agancsvégek ellen. A vetélkedést végül is nem az nyeri meg, aki súlyosabb sebeket okoz ellenfelének, hanem az általános fizikai erőnlét dönt. Amikor agancsaikat összekulcsolják, minden erejüket megfeszítve igyekeznek az ellenfelet hátrafelé tolni, és ha ez sikerül, megfutamítani. Ebben a versengésben nemcsak az agancsoknak van szerepe, hanem a jól fejlett nyakizmoknak is, amelyekkel az összekulcsolt agancsokat tartani kell és amelyek segítenek az ellenfél hátratolásában. Az erős lábaknak is fontos szerep jut, mert a bika igyekszik a talajon stabilis pozíciót biztosítani magának, és az ellenfelet pozíciójából kimozdítani (232. ábra). Ebben az összetett feladatban sokat segít a gyakorlat is, az egyes fogások megtanulása. Tehát az idősebb, többet harcolt bikáknak nagyobb az esélyük, és rendszerint legyőzik a fiatalokat még akkor is, ha esetleg azok agancsmérete nagyobb. Ha valamilyen okból az érett bika elveszíti agancsát vagy annak egy nagyobb darabját, gyorsan elveszíti pozícióját és a teheneket, mert nem lesz képes kihasználni erejét és tapasztalatát az agancsharc során. A szarvasbikák vetélkedése az őszi „bőgési szezonra” korlátozódik, az év többi részében a bikák eltűrik egymás közelségét és gyakran láthatók együtt kis csapatokban. Tavasszal elhullatják agancsukat és az új a nyár végére fejlődik ki, az ősz kezdetére már teljes értékű fegyver. A nagyobb bikák ekkor kezdenek a hímek csoportjaiból kiválni. Illatmirigyeikkel, valamint gyakori vizeletükkel egy, a tehenek által látogatott területet megjelölnek, gyakran adnak erős hangokat, „bőgnek". Ha a tehenekhez idegen bika közelít, a tulajdonos látványos pózolásba kezd, bőg, agancsával verdesi a fákat és a bokrokat. Ha ez nem riasztja el a kihívót (túlságosan nagy különbség a testméretben ehhez elegendő), elkezdődik a mérkőzés, amit a párhuzamos sétálás ceremóniája vezet be. A két állat néhány méteres távolságban egymással párhuzamosan fel s alá sétál egy ideig, s ha a testméretek és az agancsok, valamint a hangerő bemutatása nem tántorítja el az ellenfelet, akkor megkezdődik a valódi összecsapás, a már említett módon.

A szarvasbikák versengése biológiai szempontból tekintve igencsak drága mulatság, mert az összecsapás során gyakran megsérülnek az állatok, letörhet az agancsuk, eltörhet a lábuk, kiszúrhatják egymás szemét. Még ha a komoly sérülést sikerül is elkerülniük, a bőgés végére a bikák jelentősen meggyengülnek és éppen a tél kezdetére. Az utolsó őszi hónapot folytonos rohangálással, verekedéssel, területjelöléssel, párosodással töltik, ezért nagyon kevés idejük marad a táplálkozásra. A párosodási idő végére lefogynak, legyengülnek. A gyengébbek a hidegebb teleken el is pusztulhatnak. Mindezekért a hátrányokért kárpótol a szaporodási siker. Egy jól fejlett bika háremében olykor 20 tehén is található, noha ezek nem mindegyikének lesz borja a következő tavasszal. Vannak ugyanis közöttük fiatalok, túl öregek, no meg egy-két „hűtlen” is akad, amelyik a terület szélén egy hárem nélküli bikával párosodott. De még így is, a sikeresebb bikák szaporodási teljesítménye egy szezonban 6–8 borjú is lehet, míg a többségé egy sem. Az is fontos, hogy a kifejlett bika 4-5 éven keresztül képes a jó formáját tartani és háremet birtokolni, és ez tovább növeli szaporodási sikerét.

232. ábra - Szarvasbikák vetélkedése (Cervus elaphus scoticus). A: közeledési szakasz és bőgési csata B: párhuzamos séta C, D: küzdelem E: visszavonulás és üldözés

kepek/232.jpg


A hímek fegyvereinek ugyancsak jól ismert példája a szarvasbogár (Lucanus cervus) „szarva". Ez persze nem igazi szarv, hanem hatalmas mértékben meghosszabbodott „állkapocs", amelynek segítségével a versengő hímek igyekeznek egymás testét megragadni, méghozzá lehetőleg úgy, hogy minél inkább a tor- vagy potrohrész kerüljön a szarvak szorításába. Ha ez sikerül, akkor az ügyesebb fél felemeli vetélytársát és elcipeli a nőstény közeléből. Mielőtt azonban elengedné, jó alaposan odaveri a talajhoz. Ha nagy a testméretbeli különbség, ez a „kalapálás” jelentős sérüléseket okozhat a gyengébb félnek.

A már említett barna varangy hímjei is igen intenzív versengést folytatnak a nőstényekért. Tavasszal, amikor sok ivásra alkalmas pocsolya keletkezik, a hímek előmásznak téli szálláshelyükről és igyekeznek egy alkalmasnak ítélt pocsolyában maguknak helyet biztosítani. Így gyakorlatilag az összes hím a pocsolyákban üldögél a nőstényekre várva, azok viszont kisebb csapatokban és csak rövidebb időre keresik fel az ívóhelyet. Emiatt a hímek aktuális létszáma mindig jelentősen felülmúlja a nőstényekét. A tóba ugró, de legtöbbször már a tó felé közelítő nőstényeket a hímek megragadják és szerencsés esetben az ívás végéig, ami csak egy nap múlva kezdődik, szorosan tartják. A vetélytársak is igyekeznek valamiféle fogáshoz jutni, de a már pozícióban lévő hím hátsó lábai erőteljes rúgásával igyekszik ellenfeleit a nőstény közeléből eltávolítani. Néha megfigyelhető, hogy egy-egy nőstény körül egy egész kupac hím kapaszkodik egymásba és a szerencsétlen nősténybe. Az is előfordul, hogy a nőstény a sok hím szorítása miatt nem jut levegőhöz és megfullad. A leggyakoribb esetben azonban két hím verekszik a nőstényért, és nemcsak rugdalják egymást, miközben igyekeznek a másikat leszakítani a nőstényről, hanem közben lágyabb hangon brekegnek is (ez a brekegés különbözik a hímek messze hallatszó hívóhangjától). Etológiai kísérletekkel sikerült kideríteni, hogy ennek a lágyabb brekegésnek igen fontos jelzőfunkciója van. A hímek vetélkedésének végső kimenetele lényegében a testméretük függvénye, a nagyobb hímek erősebbek, kitartóbbak, ők fognak ívni a nősténnyel. A brekegés hangmagassága elég szoros kapcsolatban van a testmérettel, mert a békák hangszálainak hosszúsága a testméret függvénye, és a nagyobb egyedeknek hosszabbak a hangszálaik. A hangszál hosszúsága pedig a hang magasságát befolyásolja. A rövidebb hangszálú egyedek magasabb hangot, a hosszabb hangszálúak mélyebb hangot hallatnak.

Megfigyelhető, hogy amikor a nőstények megérkeznek, az első őket megragadó hím egyaránt kikerülhet a nagyobb és a kisebb hímek csoportjából. Ahogy azonban az idő múlik és közeleg az ívás ideje, egyre több kis termetű hímet „vált le” nagyobb méretű társa. Kísérletekkel lehetett bizonyítani, hogy a hímek vetélkedésében, leváltási próbálkozásában a brekegésnek is nagy szerepe van. Ha egy hím éppen egy foglalt nőstényt igyekszik megkaparintani, a nőstényt már karjaiban tartó hím vetélytárs hangmagasságától függ, hogy milyen kitartóan igyekszik azt kiszorítani. Ha a brekegés túlságosan mély, akkor a hangot adó hím egészen nagy termetű, nem nagyon érdemes a leváltásával foglalkozni. Ha viszont magas hangon szól (pontosabban magasabb hangon, mint az ellenfele!), akkor kitartás esetén sikeres lehet a leváltása.

Úgy bizonyították ezt a megfigyelések során kialakított elméletet, hogy kisebb és jóval nagyobb hímeket gyűjtöttek össze, mindegyiket szabad nőstényekhez tették, és amikor azok jól megragadták a párjukat, egy gumiszalaggal, amit úgy helyeztek a szájukba, mint egy zablát, megakadályozták a brekegésüket. Ezután a néma udvarlót egy közepes nagyságú vetélytárs kihívásának tették ki, de úgy, hogy az összekapcsolódott pár fölé egy magnetofon mikrofonjából magasabb vagy mélyebb brekegést hallattak. Kiderült, hogy a vetélytársak kitartását főként az szabta meg, hogy milyen volt a magnetofonról szóló brekegés hangmagassága. Mélyebb hang esetén a kisebb hímeknél is feladták a versenyt, magasabb brekegésnél jóval kitartóbbak voltak, bár a nagyobb hímek erőteljes rúgásai is szerepet játszottak. A varangyok hímjei különösen sokáig versengenek egymással. Két hím képes akár 10-12 óráig is küzdeni egy nőstényért. Más állatoknál a harc általában sokkal gyorsabban eldől. Ebben az is szerepet játszhat, hogy a varangyok hímjei igazából nemigen képesek egymást megsérteni, nincsenek fogaik vagy éles karmaik.

Vannak olyan fajok, ahol az agresszió ritualizációja eléggé különös, szinte mesterségesnek mondható „szabályok” kialakulásához vezetett. Az Afrikában élő galléros pávián (Papio hamadryas) hímjei a párzás jogát nem verekedéssel döntik el, nem is az a lényeges, hogy melyik hím van feljebb vagy lejjebb a rangsorban, hanem az, hogy melyik hím lépett előbb kapcsolatba a nősténnyel. Előfordul, hogy a nőstény és a hím kapcsolata egészen rövid idejű volt és éppen nem volt semmiféle szexuális tartalma, a magasabb rangú ellenfél ilyenkor mégis visszavonul és nem kísérli meg erőszakkal megszerezni a nőstényt. Nem túlságosan bonyolult ennek a jelenségnek a magyarázata sem. A páviánok csoportban élnek, ahol igen gyakran van alkalmuk a párosodásra. Egy-egy alkalom a szaporodási sikert nem befolyásolja nagymértékben, a nőstényt harc nélkül átengedő hím tehát nem veszít sokat. Ha viszont verekedni kezdenének, mindketten veszítenének azáltal, hogy esetleg súlyos sérülést szereznének, s közben egy harmadik párosodna a nősténnyel.

Amikor sok hím vetélkedik a nőstényekért, kicsi a valószínűsége, hogy a kisebbek, gyengébbek nőstényekhez jussanak. Érdekes módon az evolúcióban megjelent egy olyan vetélkedést forma, amely olyan módon veszi fel a versenyt az ellenféllel, hogy a megszokottól eltérő, alternatív párosodási stratégiát alkalmaz.

Egy észak-amerikai fogasponty, a Poeciliopsis occidentalis hímjei kétféle stratégiával keresik a párjukat. Vannak olyanok, amelyek fekete színű nászruhát öltenek, védenek egy kis udvarlóterritóriumot, és a közeledő nőstényeket látványos udvarló pózzal fogadják. Vannak viszont olyanok, amelyek nem öltenek nászruhát, barnák maradnak, és nem is foglalnak territóriumot, hanem egyszerűen a nőstényhez rohannak és megkísérlik vele a párosodást (ezek a halak elevenszülők, és a hímek belső megtermékenyítést alkalmaznak). A legnagyobb hímek mindig territoriálisak, a legkisebbek sohasem, a közepes méretűek pedig bármelyik csoporthoz tartozhatnak. A hímek gyorsan cserélgetik stratégiáikat, ha a körülmények megváltoznak. Ha például egy fekete hímet eltávolítanak a territóriumáról, akkor néhány perc alatt egy barna ölti fel a fekete színt, és elfoglalja a territóriumot.

A pajzsos cankó (Philomachus pugnax) hímjei áprilistól júliusig nászruhát öltenek, színes, sötétbarnától a feketéig terjedő árnyalatokban pompázó meghosszabbodott toliakból álló, kifeszíthető gallért hordanak. A hímek dürgési helyet, leket formálnak a nász idején, ahol a domináns színes hímek nagyon harciasan védik a saját kis területüket. Vannak azonban olyan hímek is, amelyek színei igen halványak vagy éppen fehérek, ezek nem foglalnak territóriumot. A területfoglalók igen agresszíven védelmezik a területüket más területfoglaló színes hímekkel szemben, de nagyon elnézőek a színtelen hímekkel, amelyek rendszerint ott álldogálnak a territórium szélén, és ha a nőstények megérkeznek, ők is megkísérlik velük a párosodást. A megfigyelések szerint a területfoglalók elveszítenek ugyan néhány párosodási lehetőséget, de azokra a területekre, amelyeken több színtelen hím van, mégis jóval több nőstény jön, tehát a színtelen hímek valamiképpen megnövelik a színesek vonzóerejét. A legérdekesebb azonban az, hogy ellentétben az előbb említett halfajjal, a pajzsos cankó hímjei nem képesek sem a stratégiát, sem pedig tollaik színét váltogatni, mert ez genetikai adottságuk. Így minden generációban megjelennek bizonyos arányban a két eltérő stratégia hordozói, és a mögöttük álló gének, úgy látszik, genetikai egyensúlyban vannak.

Hasonló „hűbéres” stratégiát alkalmaznak egy békafaj, a zöld levelibéka (Hyla cinerea) hímjei. A hímek nagyobb része hangos brekegéssel hívogatja a nőstényeket, amint azok az ívótavacskához igyekeznek. A hímek mintegy egyhetede azonban nem brekeg, hanem valamelyik hangosan brekegő hímtől kb. fél méterre elhelyezkedik, és igyekszik a hímhez igyekvő nőstényekkel párosodni, mielőtt a brekegő rivális közbeavatkozik. A brekegő hímek gyakran agresszív brekegést is hallatnak, és lökdöséssel, verekedéssel igyekeznek az udvaroncokat eltávolítani. A brekegő és az udvaronc hím között semmiféle méret- vagy egyéb különbség nincs. Megfigyelték, hogy a hímek gyakran váltogatják a stratégiájukat, a tegnapi udvaronc ma lehet brekegő és fordítva. A legvalószínűbb magyarázat erre a különös viselkedésre, hogy az egész éjjel folytatott brekegés igen sok energiát igényel, a hallgatag udvaroncok valószínűleg csupán pihenőt, „szabadnapot” tartanak.

Az erősebb domináns hímek pozícióit a magasabb rendű állatoknál másféle veszélyek is fenyegetik. Az anubisz pávián (Papio anubis) hímjei az ivarzó nőstényeket hosszabb ideig kísérgetik és ezalatt többször párosodnak. Sokszor megfigyelték, hogy egy gyengébb, a rangsorban lejjebb álló hím támadja meg a kísérőt, de mindig úgy, hogy közben egy harmadik hím, amely szintén lejjebb van a rangsorban, segíti. Ha ketten együtt képesek elzavarni a kísérőt, akkor az a hím lesz a nőstény új kísérője, amelyik a támadást megindította. A támadást segítő hím szolgálata nem marad viszonzás nélkül, rövid időn belül az egymást segítő pár újabb támadást indít valamelyik ivarzó nőstény kísérője ellen, és ekkor a támadás megindítója és a nőstény elnyerője az lesz, amelyik előzőleg a szekundáns szerepét játszotta. A társas kapcsolatokban rendkívül gazdag majmoknál tehát a kölcsönös segítségnyújtás is fontos szerepet játszhat a párosodásban. Ez azért is nagyon fontos, mert így az együttműködési hajlam, a kölcsönös tolerancia, a kölcsönösség felismerése fontos és közvetlen szelekciós tényezővé válik.

A párosodási stratégia néha az életkorral is változik. A zöld iguana (Iguana iguana) egyedei egész életükben növekednek, ezért a hímek között igen nagy mértékű a testméretek varianciája, és a hímek méretüktől/életkoruktól függően háromféle stratégiát használnak a párosodáskor. A legöregebb és legnagyobb hímek kisebb territóriumokat védenek. Ezek nem tartalmaznak erőforrásokat, csupán a párosodásra alkalmas helyek, ahol a hímek feltűnő pózolással mutogatják magukat és csalogatják a nőstényeket. Egy nagy, területvédő hímnél 4-5 nőstény is megjelenhet egy időben. A közepes méretű hímek nem védenek területet, hanem a nagy hímek területének a szélén gyülekeznek, és a nagy hímekhez igyekvő nőstényeknek udvarolnak, próbálják őket párosodásra bírni. A nagyobb hímek igen agresszívek velük szemben. Ha egy nagy hím elpusztul, valamelyik közepes méretű azonnal megkísérli a területet átvenni. Végül a legkisebb hímek bemerészkednek a nagy hímek által védett területre, mert velük szemben a nagyok kevésbé agresszívek, és megkísérlik a párosodási az ott tartózkodó nőstényekkel akkor, amikor a területet védő hím figyelme elterelődik.

Sok olyan faj is van, ahol a kisebb, fiatalabb hímek meg sem kísérlik a párosodást. Az elefántfókák a korai éveiket kizárólag növekedésre használják, 2-3 évvel később válnak ivaréretté, mint a nőstények, és csak akkor kezdik meg harcukat a nőstényekért, amikor testi erejük teljében vannak.

A nemi versengés eddig bemutatott példáiban a hímek agresszióval igyekeztek vetélytársaikat legyőzni. Akár úgy, hogy megverekedtek a nőstényekért vagy a nőstényeket vonzó erőforrásokért, akár valamilyen ritualizált agressziós viselkedésformával. A nőstények vonzalmán alapuló választásnál a hímek tulajdonképpen nem agresszívan versengenek, hanem igyekeznek a nőstények által kedvelt tulajdonságaikat bemutatni, és az párosodik, amelyiknek ez a legjobban sikerült. Létezik egy harmadik módszere is a versengésnek, ez pedig akkor figyelhető meg, amikor a riválisok igyekeznek rászedni egymást.

A skorpiófátyolkákhoz (Mecoptera) tartozó Bittacus apicalis hímjei „nászajándékot", egy jókora rovart visznek a nősténynek az udvarlás során. Néha előfordul, hogy a zsákmányt „csalással” szerzik meg. A hímek egy része nem indul vadászni, hanem nőstényt imitáló mozdulatokkal felhívja magára a többi hím figyelmét. Amikor azok valamelyike megközelíti a nászajándékkal, azt átveszi, majd villámgyorsan otthagyja a pórul járt udvarlót és a megszerzett zsákmánnyal maga indul egy - lehetőleg valódi - nőstényt keresni. Ennek a viselkedésformának többféle haszna is van. Egyrészt nem kell hozzá a kockázatos vadászat és megvan a nászajándék, másrészt a zsákmány elszedésével a hím csökkenti a rivális esélyeit, mert az zsákmány nélkül nem kap nőstényt, az újabb zsákmány megszerzése pedig tetemes energiaráfordítással jár.

Csalók a szalamandrák között is előfordulnak. A szalamandrák párosodása során a hímek spermájukat kis zsákocskában, amit spermatoforának neveznek, adják át a nőstényeknek (45. ábra). Az udvarlási ceremónia során a hím elhelyezi a spermatoforát a talajon, a nőstény a spermatofora fölé áll úgy, hogy ivarnyílása éppen a spermatofora fölött legyen, majd azt rányomja a ragadós spermatoforára, és az ilyen módon kerül a nőstény testébe. A hímek csak akkor rakják le a spermatoforájukat, ha a nőstény teljesen kész a megtermékenyítésre, amit azzal jelez, hogy a hím háta mögé áll, és a fejével böködi annak a faroktövét.

Az észak-amerikai axolotl szalamandra (Ambystoma tigrinum) hímjeinél megfigyelhető csaló viselkedés a következőképpen zajlik. Ha egy hím már felkeltette egy érett nőstény figyelmét, udvarolt neki és elkezdődik a párosodás legintimebb része, amikor a nőstény bökdösésére a hím lerakja a spermatoforáját, a csaló hátulról gyorsan a párosodó állatok közé furakodik. Imitálja a nőstény mozdulatait, így az elöl álló hím nem veszi észre, hogy a nőstény helyett egy rivális hím böködi a farka tövét, és lerakja a spermatoforát. Ennek tetejére egy újabbat rak a betolakodó. A nőstény a második hímet követi, és annak spermatoforáját veszi fel az ivarnyílásával (233. ábra).

233. ábra - „Csaló” szalamandra (Ambystoma tigrinum) hím. A nőstényt hosszas udvarlással meghódító hím (fehér) és az őt követő nőstény (fekete) közé a spermatofora átadását megelőzően befurakodik a csaló hím (pontozott). Imitálja a nőstény mozdulatait, az elöl álló hím a faroktájék böködésére lerakja a spermatoforát (fehér nyíl), amelynek tetejére egy újabbat rak a betolakodó (fekete nyíl). A nőstény a második hímet követi, és annak spermatoforáját veszi fel az ivarnyílásával

kepek/233.jpg


Az evolúció bizonyos mértékig hasonlít a háborúhoz, egy támadóeszköz kifejlesztése mindig kiváltja a védekezőeszközök fejlődését és viszont. Sok szalamandrafajnál a hímek aktívan védik a nőstényeket, és párosodás előtt elzavarják a közelből a riválisokat, vagy a nőstényt nógatják arra, hogy a riválisoktól távoli helyen fogjanak a párosodáshoz.

Versengés a párosodás után

Sok fajnál a nőstények nemcsak egyetlen hímmel párosodnak a nászi időszakban. Így a hímek még akkor sem lehetnek biztosak szaporodási sikerükben, ha akár több nősténnyel is párosodtak, mert lehet, hogy a nőstények valamennyi utóda előző párosodásokból származó spermával megtermékenyített petesejtekből indul fejlődésnek. Ilyen fajoknál sokszor meg lehet figyelni a hímek olyan viselkedésformáit, amelyek arra valók, hogy az éppen párosodott hím utódlását, apaságát segítsék elő. Az Uganda antilop (Adenota kob) bakjai leket formálnak, amelyen mindegyik hím egy kis párosodási territóriumot védelmez az év nagy részében. Amikor a nőstények ivarzóképes állapotba kerülnek, egy napra felkeresik a leket, és a nap folyamán 8-10 bakkal is párosodnak, szabadon közlekedve az egyes bakok területei között. A bakok nem avatkoznak közbe, nem hagyják el a területüket. A lek közepén vannak a legjobb területek, ezek tulajdonosai általában többet párosodnak, tehát viszonylag nekik a legnagyobb az eshetőségük az utódokra. A párosodások száma azonban nem azonos a megtermékenyítések számával, mert a 8–10 apajelölttől csak egyetlen utód születik, s a szaporodási sikert az dönti el, hogy kié. A bakok ezért nemcsak a párosodás előtt udvarolnak hevesen a teheneknek a területükön bemutatott különféle pózokkal, hanem kifejlesztettek egy, a megtermékenyítés valószínűségét fokozó módszert is, amelyet a párosodás után alkalmaznak. A bakok a tehén körül őgyelegnek, és nagyon gyakran orrukkal megbökdösik, nyalogatják annak külső ivarszerveit. Kutatók feltételezik, hogy a mechanikus ingerlésre fokozottabban termelődik az oxytocin nevű hormon, amely a méh gyakori összehúzódását váltja ki. A méhösszehúzódások pedig elősegítik a spermasejtek haladását a petesejtek felé. Lehetséges ezért, hogy nem annak a hímnek lesz több utóda, amelyik többször párosodott, hanem annak, amelyik a párosodás utáni ingerlést hosszabb ideig végezte.

A rovarok egy részénél a nőstények kis spermatartó zsákban gyűjtik a különböző hímektől származó spermát, és csak a peterakás során dől el, hogy kinek az ivarsejtjei termékenyítik meg a petesejteket. Rendszerint az utolsó hímnek van a legnagyobb esélye. Mindenesetre nagy versengés folyik a hímek között, hogy valamiképpen biztosítsák a saját ivarsejtjeik számára a megtermékenyítés elsőbbségét. Sokféle módszer alakult ki.

Egy amerikai légyfajnál (Calopteryx maculata) a módszer nagyon egyszerű, bár eléggé bizarr. Amikor a hím párosodik a nősténnyel, az ivartüskéjével először eltávolítja az idegen spermát annak spermazsákjából és csak azután fecskendezi be a sajátját.

Egy elterjedt módszer a „párosodási dugó” alkalmazása. Patkányok, tengerimalacok spermája egy fehérje hatására, röviddel a párosodás után a nőstény ivarnyílásában megalvad és párosodási dugót képez. Ez a dugó kettős funkciót lát el. Serkenti a hímivarsejteket a petesejtekhez vezető útjukon, valamint igen hatásosan akadályozza meg a következő megtermékenyítést. Számos kígyófajnál is kialakult ez a módszer, de amellett, hogy gátol egy esetleges újabb megtermékenyítést, a párosodási dugó még olyan anyagokat is tartalmaz, amelyek feromonként viselkedve gátolják más hímek udvarló aktivitását.

Rovarok is használják ezt a módszert, a Johannseniella nitida egészen különleges „dugót” alkalmaz. A párosodást követően a nőstény elfogyasztja a hímet, legalábbis a legnagyobb részét, de az ivari tüskéje benne marad a nőstény ivarnyílásában és szorosan elzárja azt, így további párosodás már nem lehetséges.

Olyan esetek is ismertek, amikor a versengés tisztán kémiai eszközökkel folyik. A házi légynél a hímek spermája olyan anyagot tartalmaz, amely a nőstény fogadókészségét gátolja nagyon hatásosan. Néhány lepkefajnál az ivarsejteket tartalmazó folyadék valamelyik komponense a hímek szerelmi étvágyát csökkenti nagymértékben.

A hímek voltaképpen minden elképzelhető viselkedésformát „feltalálnak” az utódlás biztosítására. A már említett trágyalégy (Scatophagia stercoraria) szabályosan fogva tartja azt a nőstényt, amelyikkel éppen párosodott, és megvárja, amíg az lerakja a petéit, hogy saját apaságát biztosítsa. Mint már említettük, a trágyalégy nőstények petéiket egy-egy friss tehénlepényre rakják, és ezek felett mindig nagyszámú hím várja, hogy egy-egy nőstény megérkezzen. A párosodáskor a hím a nőstény hátára ugrik és ivarszervével a testébe juttatja a spermáját olyan módon, hogy ha a nőstény spermatartó zsákja idegen spermát tartalmaz, akkor azt a sajátjával helyettesíti. Minthogy minden hím így tesz, csak annak a hímnek az ivarsejtjei vesznek részt a megtermékenyítésben, amelyik közvetlenül a peterakás előtt tölti fel a spermatartó zsákot. Ezért a hímek a párosodás után nem engedik szabadon a nőstényeket, hanem mellső lábaikkal szorosan fogják, odaszorítják a trágyakupachoz. Középső lábaikkal pedig igen harciasan hárítják el a rivális hímek támadását, amelyek szeretnék kiszabadítani a nőstényt, hogy a spermazsákjában lévő spermát a sajátjukra kicserélve, ők legyenek a peterakáskor a hímivarsejtek szolgáltatói. A nőstényt leszorító hím és a riválisok között olyan vad harc indul esetenként, hogy a szerencsétlen nőstény súlyos sérüléseket szenvedhet és jól összekenődik trágyával. Mindenesetre a jól megtermett, erős hímek képesek addig tartani a nőstényt, amíg az megkezdi a peték lerakását, és csak akkor engedik el, ha már végzett. A vizsgálatok szerint egy ügyes hím az adott peterakási ciklusban az utódok 90%-ának is az apja lehet. A nőstény a következő peterakási ciklushoz egy másik tehénlepényt keres, ahol a dolog újabb hímekkel kezdődik elölről.

Vannak olyan fajok, ahol a nőstény fogva tartása nem korlátozódik a párosodás és a peterakás néhány percére.

Egy ászkaféle, a Helleria brevicornis hímjei a nőstényeket több nappal a párosodás előtt birtokba veszik. A hímek jóval nagyobbak, mint a nőstények, és cipelik magukkal, sok lábuk néhányával, a jövendőbelit. A párosodás csak közvetlenül a nőstény vedlését követően lehetséges, és utána a hím még néhány napig cipeli a nőstényt. Így biztosítja, hogy a lerakott petéket a saját hímivarsejtjei termékenyítsék meg. A hímek vetélkednek a nőstényekért, és a nőstény aktuális birtokosának ugyancsak igyekeznie kell, hogy a nőstényt ne vegyék el tőle. Általában a nagyobb testű hímek nyerik el a nőstényeket, de előfordul, hogy egy-egy kisebb hím is képes megtartani egy jóval kisebb nőstényt.

Az utóbbi években az etológusok között nagy vitákat váltott ki néhány olyan megfigyelés, amely különböző fajoknál kölyökgyilkosságokról számolt be. Azóta ezeket a megfigyeléseket megerősítették. India néhány területén a langúrokhoz tartozó hulmán (Presbytis entellus) kis csoportokban él, amelyekben egyetlen idős hím, valamint több nőstény és kölykeik találhatók. Más területeken olyan csoportok találhatók, amelyekben több felnőtt hím él együtt. Az egyetlen hímet tartalmazó csoportok esetében megfigyelhető, hogy gyakran megtámadja a hímet egy kívülálló, csoportokhoz nem tartozó vetélytárs. Ha sikerül a kívülállónak a csoport hímjét súlyosan megsebesíteni és elüldözni, átveszi a helyét. De mielőtt a csoport normális élete folytatódna, az új hím sorra megöli a nőstények kisebb kölykeit, ami több napig is eltarthat. A megszakított ivadékgondozás miatt a nőstények egyszerre kerülnek ivarzóképes állapotba, és az új kölykök már az új hím leszármazottai lesznek, vagyis a kölyökgyilkosság a szexuális versengés különös megjelenési formája (Hrdy, 1977). Néhány megfigyelő azt állítja, hogy ez a viselkedés csak akkor lép fel a majmoknál, ha abnormálisan magas a populáció létszáma. Ez persze lehetséges, de a kölyökgyilkosság más állatfajok esetében is megfigyelhető. Így például az oroszlánok (Panthera leo) életciklusának meghatározó része, és kimutatták rágcsálóknál (Mus musculus és Mus domesticus) is (Parmigiani, 1989).

Eddig a hímek nemi versengését mutattuk be, akár közvetlen agresszióról, akár a nőstények valamilyen szelídebb, csalafinta módszerrel történő megszerzéséről esett szó. Jogosan felmerülhet az a kérdés, hogy vajon a nőstények nem versengenek-e a hímekért? Erre a kérdésre lényegében már válaszoltunk azzal, hogy a hímek bővében vannak a hímivarsejteknek, ezért ők maguk a nőstények számára általában nem képeznek erőforrást, tehát a nőstények versengése is felesleges. Ez nem jelenti azt, hogy a nőstények között semmiféle versengés nincs. A nőstények szaporodással kapcsolatos viselkedéskészletének része lehet például a fészkelőhely megszerzése, a költőhely vagy vadászterület védelme más nőstényektől vagy éppen monogámiában a párjával együttműködve más monogám párokkal szemben. A sirálykolóniákban gyakran megfigyelhetők agresszív „viták” a szomszédos fészkek tulajdonosai között, ilyenkor a hím a hímmel, a nőstény a nősténnyel verekszik. Nagyobb tartós csoportban élő állatoknál (pl. a majmok) a hímeknek és a nőstényeknek külön rangsoruk van, és a nősténynek is meg kell vívnia a maga harcát a megfelelő helyért. Ezek a viselkedésformák azonban nem a szexuális versengés, a zigóta létrehozásáért folytatott harc részei.

Ritka kivételek persze vannak. Ha a hímek fektetnek be nagyobb energiát az ivadékgondozásba, megfordulhat a helyzet, a hímek válnak a szaporodáskorlátozó tényezővé és a nemi szerepek megcserélődnek. Ilyenkor jelenhet meg a poliandria párosodási rendszere, amelyben több nőstény párosodik egyetlen hímmel. Példa rá a levéljárófélék családjába tartozó fekete jasszána (Jacana spinoza), amelyet már korábban bemutattunk.

A párzás viselkedésformái

Az eddigi fejezetekben azt mutattuk be, hogy milyen viselkedésformák segítségével találják meg párjukat az egyes állatfajok egyedei, hogyan ismerik fel egymást, hogyan különböztetik meg a hímeket a nőstényektől, miképpen választják ki a számukra legmegfelelőbb partnert, miképpen versengenek a hímek a nőstényekért Ebben a fejezetben azt mutatjuk be, hogy az aktuális párosodás hogyan történik, milyen magatartási problémákat kell az állatoknak megoldaniuk ahhoz, hogy ivarsejtjeiket egyesíthessék. Vannak fajok, ahol a párosodás aktusa néhány másodperc alatt lezajlik, másoknál hosszú, bonyolult viselkedési szertartás, amely órákig is eltarthat, de valamiképpen minden fajnál szükséges, hogy a leendő pár mindkét tagja képes és hajlandó legyen a párosodásra. A sokféle párosodási ceremónia éppen arra szolgál, hogy felkeltse a partner figyelmét, motiválja, legyőzze idegenkedését attól, hogy megközelítsék, gátolja agresszióját vagy éppen kannibalizmusát.

A párosodást bevezető pózolás alatt a partner szexuális motivációja fokozódik egészen addig a pontig, amikor az hajlandó a kopulációra. Rendszerint a hímek azok, amelyek a bevezető pózokat bemutatják. A pózok formája fajonként változó, attól is függ, hogy a nőstény milyen érzékszervével figyeli a legjobban a hímet.

A muslicáknál a hím a szárnyait rezegteti, a rezgéseket a nőstény antennáival érzékeli, és ha a rezgések frekvenciája, mintázata megfelel a nőstény saját fajára jellemző mintázatnak és a nőstény a közeledést egyébként is elfogadja, akkor hirtelen mozdulatlanná válik, lehetővé teszi a hím számára, hogy az ivarszerveit nyalogassa, majd meghágja.

A legtöbb madárnál a kopulációt megelőző pozitúrák vizuálisak és nagyon mozgalmasak.

Egyes csigafajok különlegesen erős taktilis ingereket használnak az udvarlás során. A csigák többsége hermafrodita és kölcsönösen termékenyítik meg egymást. Mindegyiknek van egy mészből felépülő, éles lándzsaszerű kinövése, amelyet a partner testébe döf közvetlenül a párzás előtt.

Sok szalamandraféle kémiai szereket használ az udvarlás során, és a hímek a legkülönbözőbb fogásokat fejlesztették ki, hogy a speciális bőrmirigyekben termelt anyagokat hogyan vigyék a nőstény érzékszerveihez. Sok szalamandránál a hím átöleli a nőstényt, és illatmirigyeit a nőstény orrához dörgöli. Az egyik amerikai szalamandrafélénél, a kétcsíkos pataki szalamandránál (Eurycea bislineata) a hím egészen különös módon juttatja a „szerelmi bájoló kenőcsöt” a nőstény testébe. A szaporodási periódusban a hímnek két új foga nő, amelyeknek semmi közük a táplálkozáshoz. A fogak a felső állkapcson nőnek, és áttörik a felső ajkat. Az udvarlás során a hím átöleli a nőstényt, és az álla alatti mirigyek váladékával keni be a nőstény hátsó részét, majd az említett fogakkal a váladékot belekarcolja a nőstény bőrébe, így az belekerül a véráramba és a nőstényt a megfelelő belső állapotba hozza.

Az európai gőték abban is különböznek más gőtéktől és a szalamandráktól, hogy a hímek nem ölelik át a nőstényeket, hanem bonyolult pozitúrákkal udvarolnak nekik. A legelterjedtebb fajnál, a pettyes gőténél (Triturus vulgaris) az udvarló pózolás három jól megkülönböztethető elemből áll, amelyek mindegyike a nőstény más és más érzékszervére hat. A három póz neve „hullám", „korbács” és „legyező". A „hullám” pózban a hím a nőstény elé áll, a nőstény látóterét szinte eltakarja, és farkával lassú hullámmozgást végez. A nőstény így teljes terjedelmében láthatja a hímet, megszemlélheti annak díszes taraját és farkát, valamint az azon lévő feltűnő mintázatot, valószínűleg ez a póz szolgálja a fajfelismerést. A „korbács” pózban a hím rendkívül erőteljesen vág a farkával a teste felé, ami egy nagy vízhullámot eredményez. Ez gyakran olyan erős, hogy a nőstényt kissé el is sodorhatja. A „legyező” pózban viszont a hím behajlítja a farkát, és csak annak végét mozgatja igen hosszan. Ez a mozgás lassú, folyamatos vízáramot eredményez, amely először végighalad a hím törzse mentén, és a nőstény feje, illetve orra felé irányul. A legyezés valószínűleg kétféle ingert is szolgáltat; az egyik a tapintási inger, a gyenge vízáram érinti a nőstény bőrét, a másik komponens a hím szaga, amelyet a vízáram egyenesen a nőstény orrlyukai felé szállít.

Kevés olyan faj van, ahol a nőstény aktívabb szerepet játszik az udvarlás során, mint a hím. Ahol mégis ez történik, ez a nemi szerepek megfordulásához kapcsolódik, ilyen esetekben rendszerint a hím gondozza az ivadékot. A Panamában élő, nyílmérget is adó aranyos fakúszó béka (Dendrobates auratus) hímjei gondozzák a petéket, és a kikelő ebihalakat a hátukon cipelik megfelelő kis tócsába. Ennél a fajnál ugyan a hímek kezdeményezik az udvarlást nászi brekegésükkel, mégis a nőstény az udvarló fél. Hosszas taktilis ingerlést végez udvarlása során, a hímet átöleli mellső lábaival, majd a „kezére” áll és hátsó lábaival dobol a hím hátán, amíg az végre hajlandó a párosodásra.

234. ábra - Dankasirály (Larus ridibundus) udvarlása

kepek/234.jpg


Némely fajnál a hímeknek nemcsak azzal kell törődniük, hogy a nőstény megengedje a párosodást, hanem azzal is, hogy nehogy felkeltsék a nőstény agresszióját és a párosodási kísérlet verekedéssel végződjék. Különösen fontos ez a területvédő fajoknál, ahol a területre behatoló egyed egyaránt lehet párosodásra vágyó nőstény és vetélytárs hím is. Ezeknél a fajoknál az udvarlás rendszerint „engesztelő” pózzal indul. Az engesztelő pozitúra szinte minden jellegzetességében ellentéte az agresszív pózoknak, azt jelzi, hogy nagyon békések a pózoló szándékai. Ez az ún. antitézis-elv az etológiában, amit már Darvin is leírt.

A dankasirály (Larus ridibundus) fejének sötétbarna maszkját fordítja az ellenfél felé gyakori agresszív vitáik során. Ezek a madarak monogám párosodási rendszerben élnek, és a párkapcsolat kialakítása során gyakran fordítják el egymástól a fejüket, hogy a másik ne lássa a fenyegető maszkot. Ez teszi lehetővé, hogy idővel olyan testi közelségbe kerüljenek egymással, ami a kopulációhoz szükséges (234. ábra).

Nemcsak az agresszió, hanem a félelem is gátolhatja az eredményes párosodást. Az erdei pinty (Fringilla coelebs) udvarlásában a nemi vágy kifejeződésétől ez tisztán elkülöníthető. Az erdei pintyek gyakran veszekednek (főleg táplálékon), és az agresszió során a fejüket előre, lefelé nyújtják. A hímek udvarlását egy ehhez nagyon hasonló pozíció vezeti be. A fej itt is előre és lefele nyúlik, de a hím igyekszik magát oldalról mutatni, az agresszió pedig mindig szembenállással jár. A hím időnként el is fordítja a fejét, mintha el akarna menekülni a nősténytől. Ezt a pozitúrát úgy értelmezik az etológusok, hogy a hímben két késztetés viaskodik: a nősténnyel szembeni agresszió, amit a lefelé tartott fej pozíciója világosan jelez, valamint a szexuális késztetés, amit az mutat, hogy igyekszik a nőstényhez közelebb kerülni. Végül az agresszió félelembe csap át, amit az bizonyít, hogy miután lassan egyre közelebb kerülnek egymáshoz és végül a hím a nőstény hátára ugrik és párosodnak, a hím gyorsan elszáll, és olyan kiáltást hallat, amelyet általában veszélyhelyzetben szokott.

Nemcsak agresszió, hanem kannibalizmus is fenyegeti bizonyos fajok, főként rovarok hímjeit az udvarlás során. A pókok hímjei jóval kisebbek, mint a nőstények, és gyakran előfordul, hogy a körüludvarolt nőstény egyszerű zsákmánynak nézi az udvarlót. Különböző fajoknál különböző viselkedésformákkal igyekeznek a hímek a felfalatást elkerülni. Vannak olyan fajok, ahol a hím az udvarlás bevezetéseképpen ritmikusan rezegteti a nőstény hálóját, hogy jelezze, nem zsákmány vergődik benne, hanem egy udvarló érkezett.

A Xysticus cristatus hímjei hálót szőnek a nőstény köré, valósággal odaragasztják a talajhoz, és amíg ott vergődik, spermájukat gyorsan elhelyezik a nőstény ivarszervében. Más fajoknál a hímek magukkal cipelnek egy zsákmányolt rovart, azt átnyújtják a nősténynek, s amíg az a zsákmány elfogyasztásával foglalatoskodik, megtörténik a kopuláció. A zsákmány átnyújtása mint „engesztelő” viselkedés elterjedt a rovarok között, nagyon hatékonyan gátolja a nőstények agresszióját. A táncoslegyek (Empididae) megfigyeléseiből érdekes következtetésekre lehetett jutni az engesztelő viselkedés evolúciójával kapcsolatban is, amit később a ritualizációnál tárgyalunk.

A párzás viselkedésformái nagymértékben attól függnek, hogy milyen típusú megtermékenyítéssel hozzák össze a hímek és a nőstények ivarsejtjeiket. Sok állatnál történik belső megtermékenyítés, amikor a hím hímvesszője vagy hímtüskéje segítségével a nőstény testébe juttatja spermáját. Más állatoknál, a halak nagy részénél, békáknál, amelyek vízben párosodnak és külső megtermékenyítés történik, mindkét partner a vízbe bocsátja ivartermékeit, és azok ott egyesülnek zigótává. Egy harmadik technikánál ugyancsak belső megtermékenyítés történik, de a hímeknek nincs a hímivarsejtek eljuttatására szolgáló hímvesszőjük, hanem más, egészen különböző indirekt módszereket alkalmaznak a sperma átjuttatására (lásd a már említett pettyes gőtét).

Mindhárom megtermékenyítési mechanizmust különleges segítő viselkedésformák kísérik. Evolúciós szempontból a belső megtermékenyítés a legfejlettebb, hiszen a petesejteknek még nem is kell feltétlenül éretteknek lenniük a párosodás idején, a zigóta kialakulása jóval a spermiumsejtek bejuttatása után is megtörténhet, a tojás- vagy peterakás ideje ugyancsak elkülönülhet a párosodástól. Ezek nagyon előnyös vonások, mert mindegyik folyamat a legkedvezőbb körülmények között, a maga idejében, egymástól függetlenül mehet végbe. A belső megtermékenyítés emellett biztosítja a zigóta védelmét, amíg az a nőstény testében van, és megnyitotta az utat az ivadékgondozás egészen magasrendű formái felé.

Ami magát a megtermékenyítés mechanizmusát illeti, belső megtermékenyítés esetén a hímvesszővel rendelkező állatok helyzete látszik a legegyszerűbbnek, mert igen praktikus szervük van, amely képes a megfelelő helyre, mélyen a nőstény testébe juttatni a hímivarsejteket, de itt is mindkét partnernek együtt kell működni a párosodáshoz. A hímek csak meghatározott pozíciókban képesek hímvesszőjüket a nősténybe juttatni. Az egerek, patkányok nőstényeinek speciális pozitúrát (lordozis) kell felvenniük, hátsó részüket magasra emelik, hogy a hím a megtermékenyítést elvégezhesse. Teknősöknek, sündisznóknak szintén megvan a maguk problémája, amelyet csak a nőstény együttműködésével lehet megoldani.

Azoknál a fajoknál, amelyek belső megtermékenyítést alkalmaznak, de a hímeknek nincs hímvesszőjük, más módon kell a hímivarsejteket a nőstényekbe juttatni. Ezeknél a viselkedés talán még fontosabb szerepet játszik. Igen elterjedt módja a hímivarsejtek nőstényekbe juttatásának a már többször említett spermatofora átadása. A hímek a hímivarsejteket tartalmazó folyadékot valamilyen védőburokba helyezik (ez lehet egyszerű zselatinszerű váladék vagy bonyolult, szilárd vázú köcsögöcske is), és ez valamilyen módon a nőstények ivarszervébe kerül. Lehet, hogy a hím maga helyezi oda és a nőstény szerepe teljesen passzív, más esetekben a hím által elpotyogtatott spermatoforát a nőstény maga helyezi a megfelelő helyre. A leggyakrabban mindkét partner szoros együttműködése szükséges a sikeres megtermékenyítéshez. Rovaroknál, puhatestűeknél, kétéltűeknél igen elterjedt ez a megtermékenyítési mechanizmus.

Az európai hegyi gőtéknél (Euproctus) a hím bonyolult poziturában öleli át a nőstényt. A farkát szinte teljesen körécsavarja, majd egy igen hosszú folyamatban, amely akár két-három napig is eltarthat, úgy változtatnak pozíciót, hogy a hím és a nőstény ivarnyílása pontosan egymás fölé kerüljön és szorosan összenyomódjék. Ebben a helyzetben a spermatofora közvetlenül kerül át a nősténybe. Más gőtefajoknál ez a szoros kapcsolódás nem szükséges a spermatofora átviteléhez. Mint ezt korábban bemutattuk a tarajos gőténél, a hím kibocsátja a spermatoforát, és addig manőverezik a nőstény előtt, amíg annak ivamyílása a spermatofora fölé nem kerül. A ragadós, ivarsejteket tartalmazó csomag így a nőstény testének megfelelő helyén tapad meg. Egy amerikai szalamandrafaj (Desmognathus ochrophaeus) esetében a hím a kibocsátott spermatoforához vékony, nyálkás szálat tapaszt, és amint eltávozik, a szál hosszan nyúlik utána. A nőstény követi és úgy mozog, hogy a „vezető” szál mindig az álla alatt legyen, így jut el a spermatoforához.

Talán a külső megtermékenyítéssel dolgozó fajok dolga a legbonyolultabb, mert itt az ivarsejtek kibocsátását kell pontosan összehangolni, szinkronizálni. A kibocsátott ivarsejtek csak néhány másodpercig képesek a megtermékenyülésre, tehát arról is gondoskodni kell, hogy ne szóródjanak nagyon szét a megtermékenyítés előtt, mert nem képesek „várni” egy következő aktusra.

A bonyolult külső megtermékenyítés szinkronizációjának egyik legtöbbet tanulmányozott példája a tüskéspikó viselkedése. A tüskéspikó hím és nőstény viselkedése olyan páros elemek sorozata, amelyekben az egyes magatartáselemek egyidejűleg ingerlik a partner következő viselkedésmintázatát, és válaszolnak az előző mintázatra. A viselkedéssorozat így egy inger–válasz láncot alkot. Amikor a nőstény belép a hím territóriumára, ahol már készen áll a hím által készített fészek, a hím cikcakk tánccal válaszol, amelyben váltakozva a nőstény felé, majd a nősténytől elfelé úszik. Ezt mindaddig végzi, míg a nőstény, fejét szinte függőlegesen tartva, feléje nem fordul. Ezután a hím a fészek bejáratához vezeti, és ha a nőstény követi, akkor a fészek nyílásánál a hím, lefelé tartott fejjel, függőlegesen megáll. Ha a nőstény nem követi, akkor újrakezdi a cikcakk táncot mindaddig, amíg a nőstény oda nem úszik vele a fészekhez. Egy idő után a nőstény a fészekhez indul és beleúszik. Ekkor a hím az orrával böködi a fészekből kilátszó nőstény farkának a tövét. Erre az ingerre a nőstény kibocsátja az ikrákat és távozik a fészekből. A hím azonnal utánaúszik, és a fészekben maga is kienged egy adag ivarsejtet.

Az egész magatartásláncra jellemző, hogy az egyik fél mindaddig végzi a maga cselekvését, amíg a partner nem válaszol rá. Így a két állat egymást vezeti cselekvésről cselekvésre a szexuális folyamatban. Mindketten egyszerre jutnak el a szexuális aktivitás tetőpontjára, és majdnem egy időben bocsátják ki az ivarsejtjeiket. Ha valamelyik partner még nincs eléggé motiválva, ez a viselkedésmechanizmus lehetővé teszi, hogy a kevésbé motivált rövid idő alatt felzárkózzon a másikhoz. A hím számára igen fontos, hogy a hímivarsejteket azonnal az ikrák megjelenése után kibocsássa, mert különben kockáztatja az apaságot. Megfigyelések szerint gyakran előfordul, hogy territóriummal nem rendelkező hímek rontanak be a territóriumra, ahol az udvarlás folyik, és amikor a nőstény lerakta az ikrát, gyorsan befurakodnak a fészekbe és megtermékenyítik azokat, még mielőtt az udvarló hím ezt megtette volna. A területtulajdonosnak tehát ugyancsak résen kell lennie (Tinbergen, 1976).