Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Ivadékgondozás

Ivadékgondozás

A 235. ábrán bemutatjuk azokat a tényezőket, amelyek az ivadékgondozási viselkedés előfordulásával együtt járnak. Állandó környezetben élő, kevés számú ivadékot nevelő vagy különösen hosszú életű fajok általában ivadékgondozók. Nagyon kedvezőtlen környezetben élő fajok is törődnek utódaikkal. Az ivadékgondozás együtt jár a lassú maturációval, a nagy testmérettel, a ritka, speciális táplálék igényével és a különleges táplálékszerzési szokásokkal. A ragadozók általában ivadékgondozók. Nagyon kényelmes lenne a felsoroltak alapján azt állítani, hogy az ivadékgondozás azért alakul ki, mert például kevés számú ivadék van. Ezt az érvelést ugyanilyen joggal meg is lehet fordítani és azt állítani, hogy azoknak a fajoknak lehet kevés számú utóduk, amelyek gondozzák azokat. Ugyanilyen megfordítható érvelést mutathatunk ki akkor, ha például a maturációt és az ivadékgondozást vagy akármelyik más kapcsolatot vesszük szemügyre. Az evolúciós kérdések tárgyalásakor az ilyen leegyszerűsített ok-okozati összefüggések nem használhatók. Sokkal közelebb járunk az igazsághoz, ha azt állítjuk, hogy sokféleképpen lehet utódokat létrehozni, ivadékgondozással is meg anélkül is, kevés számú ivadékkal is, meg sokkal is, de ha a feltételek valamelyikét önkényesen rögzítjük, akkor a többi már mint következmény jelenik meg. Tehát ha azt mondjuk, hogy az általunk vizsgált faj valamilyen okból kevés számú ivadékot hoz a világra, akkor nagyon valószínű, hogy csak akkor marad fenn az evolúció során, ha a kevés ivadékot gondozza. Világosan látni kell, hogy itt a kiemelés a természetvizsgáló önkényén alapszik. A valóságban az összes tényező egyidejűleg és teljes kölcsönhatásban hat egymásra, de a végső formák kialakulásában nagy szerepe lehet a véletlennek is. Az evolúció egy adott pontján az ok és okozati kapcsolatokat aligha lehet már egyértelműen felderíteni. Amit találunk, az a kapcsolatok, események, véletlen folyamatok eredménye, amit tehetünk, az legfeljebb az, hogy a kapcsolatok dinamikus hálózatát derítjük fel. Ok és okozati összefüggések felvetése ebben az összefüggésben rendszerint értelmetlen kérdésekhez vezet, mert az evolúciós folyamatokban más típusú logika érvényesül.

235. ábra - Az ivadékgondozásra ható környezeti tényezők

kepek/235.jpg


Vizsgáljuk meg az ivadékgondozás körülményeit Trivers szülői ráfordítási elmélete alapján. Trivers (1972) szerint egy bármilyen fajú, szaporodásra képes egyed „előállítása” energiaekvivalensekben, legalábbis elvileg, mérhető. Így kiszámítható, hogy mennyi energiát igényel a petesejt vagy a tojás előállítása, mennyit a spermáé, mennyi energiával állítja elő az anya a tejet, amellyel szoptat, mennyi energiát igényel az, ha a táplálékot össze kell szedni vagy zsákmányolni. De ugyanígy energiaekvivalensben mérhető az is, hogy mekkora energiát kell befektetni a territórium, a fészek stb. védelmére vagy éppen a párosodási lehetőség megszerzésére. Ha e különböző szempontok alapján megbecsüljük a nőstények és a hímek szülői ráfordításának elméleti görbéit a 236. ábrán, érdekes következtetésekre juthatunk.

236. ábra - A szülői ráfordítás változása az utódszám függvényében

kepek/236.jpg


Az teljesen nyilvánvaló, hogy ha egy faj összes nőstényének és összes hímjének ráfordításait nézzük, akkor közel azonos értékeket kell kapnunk, mert ha például a hímek összes ráfordítása kisebb lenne, akkor evolúciós értelemben gazdaságosabb volna több hímet előállítani, mint nőstényt és fordítva. Ahogy ezt korábban levezettük, az így előálló ritkasági érték miatt ez nem lehetséges, és nyugodtan elkönyvelhetjük, hogy az összes egyedet számba vevő számítások alapján a két nem között minden szempontból egyenlőség van. Tudjuk viszont, hogy a hímek szaporodási sikerének variabilitása gyakran jóval nagyobb, mint a nőstényeké, tehát az egyes hímekre és az egyes nőstényekre az előbbi egyenlőség már nem áll fenn. Mi lehet ennek az oka?

Vizsgáljuk meg figyelmesen a 236. ábrán bemutatott görbéket. Ha egy nőstény szempontjából vizsgáljuk az egy utódra jutó ráfordítás és a nyereség arányát, amit a görbék kifejeznek, azt látjuk, hogy a ráfordítások görbéje meredeken emelkedik, és hamar eléri a lehetséges maximumot. Ennek az az oka, hogy egy bizonyos létszám felett a nőstény már nem tudja megfelelően ellátni ivadékait. Ha több ivadékot állít elő, akkor azok alultápláltak lesznek, hamarabb elpusztulnak, tehát veszteségek lépnek fel. Egy cinke nőstény párjával 4-8 fiókát képes felnevelni. Ha a nőstény 20 tojást tojna és keltene ki, a fiókák nagy része éhen veszne, és akkor a tojások, valamint a kezdeti táplálásuk költsége mint veszteség jelentkezne. Az is nyilvánvaló, hogy a nőstény akkor képes nyereségét maximalizálni, ha a ráfordítási költségek egy részét a hím vállalja, ha az egy utódra eső összráfordításnak a nőstényre eső része minél kisebb. A cinke esetében ez meg is valósul. A fészeképítésbe, territóriumvédelembe, a fiókák táplálásába a hím is jelentős energiát fektet, és ennek nyeresége pontosan azonos a nőstényével, tehát a két görbe egybeesik. Szélsőséges esetben az is előfordulhat, mint a már említett pontynál, hogy mind a nőstény, mind a hím az ivartermékek előállítására fordítja összes kapacitását, és milliónyi ivadékot állít elő, amelyeket nem gondoz. Itt a hím és a nőstény ráfordítási görbéje szintén azonos. Nem úgy egy elefántfókánál, amelynek nősténye egy, esetleg két borjat ellik, amelyeket energiában gazdag tejével táplál, védelmez stb., viszont a hím nem vesz részt az ivadékgondozásban. Ha az elefántfóka szülők ráfordítási görbéjét vizsgáljuk, könnyen belátható, hogy a nőstény görbéje éppen olyan meredeken emelkedik, mint a cinke esetében, vagyis a nőstény nem képes szaporodási sikerét növelni egy harmadik, negyedik kölyök ellésével, mert akkor jelentősen veszélyezteti azok felnevelésének puszta lehetőségét is. A hím esetében viszont egészen más a helyzet. Minthogy poligám szaporodási rendszerben él, a hím nem csak egy vagy két kölyök apja lehet, hanem akár százé is, ha sikerül ennyi nőstényt megvédelmeznie a vetélytárs hímektől. Ha például 100 utódja lesz 40-60 nősténytől, akkor az egy utódra eső ráfordítása nyilvánvalóan jóval kisebb, és így a ráfordítás nyereséggörbéje jóval lassabban emelkedik, mint a nőstényeké. Az elefántfóka esetében a hím és a nőstény ráfordítási görbéjének eltérő volta különböző magatartásformák kifejlődéséhez vezetett. A nőstény teljesen közömbös a hímekkel szemben, minden igyekezetével azon van, hogy ellés után a kölykeinek jó helyről és elegendő táplálékról gondoskodjon. A hím viszont abban érdekelt, hogy a párosodási időszakban minél több nősténnyel párosodjon, mert szaporodási sikerét csak így képes maximalizálni. Természetesen egy adott hím magas szaporodási sikere sok másik teljes sikertelenségével jár, vagyis az a lehetőség, hogy a hím több nősténnyel történő párosodással növelheti szaporodási sikerét, automatikusan az azonos neműek közötti vetélkedéshez vezet.

Megvizsgálhatjuk azt is, hogy vajon a hímnek vagy a nősténynek nagyobb-e a szaporodási sikere, ha a populációból véletlenszerűen választunk ki egyet-egyet. A nőstények átlagos szaporodási sikere (az utódok száma) nagyjából 1,2–1,5. Bármelyik egyedet is választjuk ki, szaporodási értéke ettől alig fog különbözni, lehet 1 vagy esetleg 2. Ha viszont hímet választunk ki, annak a valószínűsége, hogy éppen egy sikertelen egyedet vettünk, nagyon nagy, hiszen a szaporodási siker ezeknél 0 és 100 között változhat, de csak 0,01 a valószínűsége annak, hogy pont egy nagy sikerű hímet választunk. Ez azt mutatja, hogy a szülők számára lényegében mindegy, milyen nemű lesz a kölyök. Ha nőstény, akkor számíthatnak arra, hogy hozza a nőstényekre jellemző kis átlagot, de ezt igen nagy valószínűséggel, ha hím lesz, akkor nagy a kockázat, de ha bejön, nagy a nyereség is. A faj szintjén az összes hímet és összes nőstényt számítva a szaporodási siker teljesen egyenlő, a genetikai szexarány 1:1 értéke tehát ennek a modellnek az alapján is stabilis.

Vannak olyan fajok, ahol a viszonyok megfordulnak. A jasszánáknál a hímek végzik a fészeképítést, gondozást, tehát ők fektetnek be többet, és az ő ráfordítási görbéjük emelkedik gyorsabban, mint a nőstényé, amely több hím meghódításával, alacsonyabb meredekségű görbével képes növelni szaporodási sikerét. Ennek megfelelően várhatjuk, hogy ennél a madárnál a nőstények vetélkednek a hímekért, és valóban ez a helyzet.

Akadnak olyan állatok is, amelyeknél a hímek a párosodás idején táplálékkal látják el a nőstényeket, madaraknál, rovaroknál figyelhető ez meg. Egyes tücsökfajokban a hímek spermája testtömegük több mint 25%-át kitevő, fehérjékben gazdag spermatoforában jut át a nősténybe. A nőstény a spermatoforát elfogyasztja, és a táplálék segíti a peterakás energiaszükségletének fedezésében. A szülői ráfordítási elmélet alapján várható, hogy ezeknél a fajoknál a nőstények vetélkednek a hímekért, mert az energiamérlegben ezek szerepe már nem hanyagolható el. Valóban ez a helyzet, például az Anabrus simplex muzsikáló hímjeiért a nőstények agresszív viadalokban küzdenek meg.

Egy további következménye Trivers modelljének az a magatartásbeli különbség a hímek és a nőstények között, amelyet emberi viszonylatban házastársi hűségnek nevezünk. Vajon létezik-e ehhez hasonló az állatoknál? Nos, a szülői ráfordítási görbék különbözőségéből a két nem számára két különböző taktika következik. A nőstény nem tudja növelni szaporodási sikerét azzal, ha a párosodási szakasz során nemcsak párjával, hanem idegen hímekkel is párosodik. A hímek, méghozzá a monogám hímek esetében viszont egy idegen nősténnyel történt párosodás esetleg életképes utódhoz vezet, ha a megtermékenyített nőstény fel tudja neveli a fiókákat egy „mostohaapa” segítségével, és így a megtermékenyítést végző hím szaporodási sikere jelentősen megnövekedhet. Emiatt a monogám párok hímjeinél megfigyelhető, hogy ha alkalmuk van, igen gyakran élnek az idegen nőstényekkel való párosodás lehetőségével, és ugyanakkor rendkívül agresszíven zavarják el a saját nőstényeik mellől az idegen hímeket, hogy a saját genetikai érdekeiket a nőstény ne veszélyeztethesse. Ezek a megfigyelések jelentősen megemelték a szociobiológiai modell értékét, mert teljesen egybeestek jóslásaival.

A szülői ráfordítási elmélet teljesen egyértelmű összefüggést tárt fel a párosodási rendszer és az ivadékgondozás között. Ha a környezeti körülmények vagy a faj életmódja olyan, hogy az ivadék felneveléséhez a hímek gondozói tevékenysége feltétlenül szükséges, akkor monogámia alakul ki, ha a nőstény egyedül is képes az ivadékot felnevelni, akkor viszont a poligámia valamelyik formája. Az összefüggés teljesen egyértelmű, ha a nőstény egyedül kevés ivadékot tud felnevelni vagy egyet sem, akkor a hímnek a párosodás során felhasznált ráfordítása elvész, és ezt hiába sokszorozza meg újabb nőstények megtermékenyítésével. Genetikai érdekeit csak úgy elégítheti ki, ha segít a nősténynek a gondozásban, noha továbbra is érdekelt marad a többszörös párosodásban.

Szülő-ivadék konfliktus

A szülők és az ivadék közötti konfliktus nemcsak az emberi társadalomban fordul elő. Ahogy a kölyök erősödik, egyre gyakrabban lehet megfigyelni, hogy egy bunderanya elveri sivalkodó kölykét vagy kitépi emlőjét a szájából és erőszakosan ellöki magától. Időnként a kölyök szabályos hisztériával reagál, földre veti magát, rángatózik és visít. Hasonló helyzeteket más állatoknál is megfigyelhetünk. A már szinte felnőtt galambfiókák követelik a táplálékot és nem szívesen hagyják el a szülői fészket, a szülők viszont, ha tehetik, elmenekülnek vagy erős csőrvágásokkal utasítják el a táplálékkérést. A zebrapinty hímek a gondozás 33.–35. napján agresszíven elverik a hím fiókáikat a fészekből, de a nőstényeket is kitelepítik, mert újabb költésbe kezdenek. A szülői ráfordítási elmélet, segítségül véve még az összesített alkalmasság koncepcióját, kitűnően magyarázza ezt a széles körben fellelhető jelenséget.

Az érvelés a következő. A szülő genetikai érdeke minél több szaporodásra alkalmas ivadék felnevelése, az utódnak pedig nyilvánvalóan az az érdeke, hogy ő minél több szülői ráfordítást élvezzen. Amikor a felnevelés során az utód már közel van ahhoz az érettségi fokhoz, hogy önállóan is el tudja magát látni, a genetikai érdekek addigi teljes egyezése megszűnik, és a következőképpen módosul. A szülő szeretné abbahagyni a gondozást, mert vagy újabb fiókákkal, kölykökkel növelheti szaporodási sikerét még ugyanebben a periódusban, vagy a saját regenerálásával a következő szaporodási periódusra készülhet fel. Az utódok genetikai érdeke továbbra is a szülő ráfordítását igényli. A két érdek tehát nyilvánvalóan konfliktusba kerül, és ennek külső jele a magatartásban megfigyelhető szülő-ivadék ellentét. Az összesített alkalmasság koncepciójának felhasználásával még azt is meg lehet mondani, hogy pontosan mekkora a különbség a szülők és az utódok közötti genetikai érdekeltségben. Egy-egy szülő az ivadékaival átlagban 50%-os rokonságban van, a testvérek egymással is ugyanígy, tehát az ivadéknak addig éri meg a szülő ráfordítását kikényszeríteni, amíg a ráfordítás kétszerese nem lesz egy ivadék felnevelési költségének. Ha ennél többet kényszerítene ki az utód, akkor már veszélyeztetné a saját genetikai érdekeit, hiszen két testvér felnevelése egyenértékű az ő felnevelésével. Vagyis az ivadék ennél a költségértéknél mondana le a gondozásról a saját érdekei alapján. A szülő genetikai érdeke az, hogy amint elérte a ráfordítás az önállósághoz feltétlenül szükséges értéket, a gondozást azonnal megszakítsa, mert a további ráfordítás csak veszteséget jelent. A szülő és az ivadék érdekei közötti különbségeket mutatjuk be a 237. ábrán.

237. ábra - A szülő-ivadék konfliktus megjelenése az összesített genetikai alkalmasság maximalizálásának koncepciója alapján

kepek/237.jpg


Ugyancsak a szülői ráfordítási elmélet és az összesített alkalmasság a magyarázata annak a jól ismert jelenségnek, amelyet alloparentális ivadékgondozásnak nevezünk. Sok ivadékgondozó fajban, majmoknál, delfineknél, egyes énekesmadaraknál megfigyelhető, hogy a szülőkön kívül az előző ellésből vagy költésből származó utódok is segítenek a szülőknek testvéreik felnevelésében. Más esetekben megfigyelték, hogy az elpusztult anya helyett az idősebb leánytestvérek veszik gondozásba az ivadékot. Az egyszerű egyedi szelekciós elmélet képtelen ezekre a viselkedésformákra kielégítő magyarázatot adni, de az összesített alkalmasság koncepciójával a szociobiológiai modell alkalmas erre.

Az egyed genetikai érdekét többféleképpen szolgálhatja az általa végzett alloparentális ivadékgondozás.

1. Olyan tapasztalatokra tesz szert, amelyeket a saját ivadékgondozása során hasznosíthat. Majmoknál kimutatták, hogy az előzetes tapasztalat nagymértékben elősegíti a megfelelő utódgondozást, valószínűleg ezért olyan elterjedt, hogy a fiatal nőstények időnként elkérik az anyától a kicsit, és egy darabig gondozzák. Ez az előny még az egyszerű egyedi szelekciós elmélet alapján is magyarázható.

2. Sokszor megfigyelhető azonban az alloparentális ivadékgondozás például madaraknál olyan esetben is, amikor a fiatal egyed már ivarérett, és tulajdonképpen maga is létrehozhatna utódokat, vagyis a saját utódok helyett gondozza a testvéreit. Ezeknél az összesített alkalmasságot alkalmazó modellek szerint akkor éri meg a testvérek gondozása, ha valamivel több, mint kétszer annyi testvér felneveléséhez képesek hozzájárulni, mint amennyi ivadékuk lenne, ha maguk nevelnék azt fel. Megfigyelésekkel igazolható, hogy valóban ez a helyzet. Ha a környezeti körülmények rosszak (pl. nincs elegendő fészkelőhely) és az első éves madár csak kevés fiókát lenne képes felnevelni, valóban jobban jár akkor, ha segít a testvérek felnevelésében, és a második vagy a harmadik évre halasztja a saját fészek készítését. Ez persze nincs minden ivadékgondozó fajban így.