Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

7. fejezet - Viselkedésökológia

7. fejezet - Viselkedésökológia

Az élőhely kiválasztása

A szaporodás során egy-egy élőhelyen a populáció létszáma rendszerint nagyobb lesz, mint amennyit az adott környezet eltartani képes. Egy részük elpusztul a felnevelés során, ragadozók vagy betegség áldozata lesz, más részük elvándorol és új lakóhelyet keres. Ezt a folyamatot nevezzük szétszóródásnak vagy diszperziónak. Sok emlős- és madárfajnál csak az egyik ivar vándorol, a másik, a filopatrikus nem hely

ben marad, és ha megéri a felnőttkort, születési helyének környékén szaporodik. Emlősök között általában a hímek távoznak el, a madaraknál viszont rendszerint a nőstények. A különbség magyarázata az, hogy a legtöbb madárfaj monogám, a hímek territoriálisak, védik területüket és valószínűleg könnyebben sikerül az ismerős helyen létesíteni territóriumot. Az emlősök nagy része viszont poligám, ahol a nőstények képeznek állandó csoportokat, és a hímek ezek között vándorolva igyekeznek szaporodási lehetőséget találni.

Az alacsonyabb rendű állatok még nagyobb egyedszámra szaporodnak fel, mint az előbbiek, és a szaporulatnak valamiképpen meg kell találnia a megfelelő élőhelyét. Az állati viselkedés tanulmányozásának fejlett területe az állatok szaporodás utáni szétszóródásával, az élőhely kiválasztásának mechanizmusával foglalkozik. Ide sorolhatjuk azokat a tanulmányokat is, amelyek általában az állatok térbeli tájékozódásával, navigációjával és vándorlásával foglalkoznak.

Az új lakóhelyet kereső állatok számára a legfontosabb feladat felismerni a számukra optimális élőhelyet Sok olyan fajt ismerünk, amelyeknél az élőhely felismerése kizárólag a genetikai memórián alapszik. Az amerikai fehérlábú pockok (Peromyscus sp.) több faja közül az egyik a nagy amerikai prérik lakója, kizárólag füves pusztákon fordul elő, egyik közeli rokona viszont erdőlakó. Laboratóriumi, magatartás-genetikai vizsgálatokkal Harris (1952) amerikai kutató bizonyította, hogy az élőhely felismerése és kiválasztása a prérin élő és az erdei fehérlábú pockoknál kizárólag genetikai tényezők következménye. Mindkét faj vadon fogott példányait laboratóriumban szaporították, szűk, teljesen mesterséges körülmények között, majd az utódaikat, amelyek tehát eredeti élőhelyüket sohasem látták, egy olyan mesterségesen berendezett kísérleti területre vitték, amelynek egyik fele prérire, a másik fele erdőre hasonlított. A különböző fajú pockok, amelyek külsőleg nagyon hasonlítanak egymásra, a területen azonnal szétváltak, a préripocok utódai a füves, az erdei pocok utódai pedig a fás területet választották, és azt semmilyen körülmények között nem hagyták el.

Vannak olyan fajok, amelyeknél az élőhely tulajdonságait a korai tapasztalatok befolyásolják, valószínűleg egy, a bevésődéshez hasonló folyamat révén. Klopfer (1963) egy énekesmadárral (Spizella passerina) végzett kísérleteket, amelyekben arra volt kíváncsi, hogy milyen tényezők alakítják ki ebben a madárban a fenyőfák iránti vonzódást. Kiderült, hogy bár genetikai tényezők is közrejátszanak, elég nagy a korai tapasztalat szerepe. Ha a madarak életük korai szakaszában tölgyfák ágain éltek, akkor későbbi életszakaszukban hajlamosak voltak a fenyők helyett ezt a fát választani. Miután hasonló jelenséget sokféle fajon kimutattak, a kritikus periódusban kialakuló élőhely-preferenciát „élőhely-bevésődésnek” nevezték el.

Az élőhely kiválasztása nemcsak a jelentősebb környezeti tényezők megválasztását jelenti. Akadnak fajok, amelyeknek a szűkebb környezetükből kell aprólékos gonddal kiválasztani a szaporodásukhoz legmegfelelőbb helyet. Az afrikai vidapintyek (Vidainae) költésparaziták, a nőstények különböző díszpintyek (Estrildidae) fészkeibe rakják tojásaikat (Nicolai, 1964). Igen nagyfokú a specializáció közöttük, minden vidapintyfaj csak egy meghatározott díszpinty parazitája. A sok hasonló díszpintyfaj közül kell tehát a vidapinty nőstényeknek a „sajátjukat” kiválasztani. A specializáció bevésődéses tanuláson alapszik. A fiatal vidapinty megtanulja az őt felnevelő „mostohák” ismertetőjegyeit, és a saját szaporodási periódusában igen erőteljesen vonzódik a mostohaszülő-faj egyedeihez. Még azt is kimutatták, hogy a vidapinty nőstényének peteérési folyamatai is csak akkor indulnak meg, ha látja a mostohaszülők saját szaporodási tevékenységét. A vidapinty hímek énekrepertoárja két komponensből tevődik össze. Az egyik tartalmazza a gazdafaj hímjeinek teljes énekrepertoárját és attól megkülönböztethetetlen, a másik komponens a vidaspecifikus kiáltások és hívóhangok repertoárja. A nőstények csak az olyan hímekkel hajlandók párosodni, amelyek a saját mostohaszüleik énekeit éneklik. Amikor a szaporodási periódus megkezdődik, a vidapinty nősténye megkeres egy költésre készülődő párt a mostohaszülő fajából, napokig a közelükben csavarog, rendkívül vonzódik hozzájuk, és amikor elérkezik az idő, rendszerint sikeresen csempészi tojásait a fészekbe.

Hasonló „gazdabevésődést” sok esetben nemcsak madaraknál, hanem rovaroknál is találtak. A ragadozó fürkészdarazsakról kimutatták, hogy jellegzetes prédájukat a szagáról ismerik fel, és a szag közvetlenül a felnőttélet megkezdése előtti néhány órában vésődik be az állat memóriájába. Minthogy a fürkészdarazsak nőstényei a petéiket a prédaállatba helyezik, az utódoknak a bevésődés révén pontos információt is adnak a legmegfelelőbb prédáról.

Tájékozódás a lakóhely környékén

Ha egy állatot a fészke, vacka vagy állandó lakóhelye egy bizonyos helyhez köt, nagyon fontos számára, hogy élelemszerző vagy egyéb elfoglaltsággal járó útjai után gyorsan és biztosan hazataláljon.

A legtöbb állat megtanulja környezetének jellegzetességeit, és memóriája segítségével talál haza. Ha egy állat teljesen új környezetbe kerül, akkor gyakran megfigyelhető, hogy az új helyre kerülésének pontjára többször visszatér, azt mintegy kiindulási bázisként használva járja be az új környezetet. Fokozatosan szerzi meg azokat a memóriamintázatokat, amelyek a tájékozódásához szükségesek.

Amár említett fehérlábú pockokkal többször végeztek kísérleteket (Drickamer és Stuart, 1984), amelyeknek során azt vizsgálták, hogy milyen módszerrel talál haza a pocok akkor, ha néhány száz négyzetméteres lakókörzetétől távolabbra helyezik. A kihelyezés távolságától függően a pockok jó része hazatalál, ha sikerül ismerős fákat, bokrokat találnia. A vizsgálatokat végző kutatók szerint a pocok módszere a hazavezető út megtalálásához a véletlenszerű keresgélés, és az ismerős tereptárgyak felhasználása. A 238. ábrán egy pocok útvonala látható. Kitűnik az ábrából, hogy a pocok nem ismeri a kívánatos útirányt, hanem fától fáig halad, csupán a memóriáját használja.

238. ábra - A pocok (Peromyscus leucopus) meghatározott, memóriájában rögzített útvonalon mozog (Drickamer és Stuart, 1984)

kepek/238.jpg


Valamivel fejlettebb a megszokott lakóhelyétől több száz kilométer távolságra szabadon engedett vadkacsa viselkedése. A teljesen ismeretlen környezetben a szabadulási hely mint kiindulási pont körül spirál alakban kezd repülni, az egyre nagyobb átmérőjű spirál idővel biztosan érinti azt a területet, amelyet már jól ismer. Amint az ismerős tájékozódási pontokat megpillantja, megszakad a spirál, és a memóriában tárolt ingermintázatok irányításával egyenesen hazarepül. Ezt a fajta tájékozódást, tehát amikor az állat ismeretlen helyről igyekszik hazafelé, nevezzük navigációnak.

A vadkacsa a memóriáján kívül egy egyszerű viselkedési utasítást: „repülj spirálisan mindaddig, amíg ismerős helyre nem jutsz” használ. Más fajok, például a postagalambok képesek a Nap irányának, a Föld mágnességének segítségével is tájékozódni, és hazavezető útjukat ismeretlen helyről is nagy biztonsággal és a lehető legkisebb energiaráfordítással teszik meg.

Az állatok vándorlása

Sok olyan állatfajt ismerünk, amely lakóhelyének vagy szaporodási területének megkeresésében nem néhány vagy néhány száz kilométeres távolságot tesz meg, hanem sok ezret. Vannak fajok, amelyek minden évben rendszeresen útra kelnek, hogy kedvezőbb körülmények között szaporodhassanak. Van olyan is, amelyik csak életében egyszer teszi meg ezt az utat (Schmidt-Koenig, 1975).

A Csendes-óceán északi részén élő lazacok például sok évi tengeri életmód után a szaporodás idején visszatérnek azokba a folyókba és patakokba, amelyekben életük legkoraibb szakaszát töltötték. Hasler (1966) gondos kísérletekkel kimutatta, hogy ez a csodálatos teljesítmény a lazacok szaglásán alapszik, amely olyan kifinomult, hogy képesek a szülőhelyük „szaglenyomatát” azonosítani, más szagoktól elkülöníteni és nyomon követni. Ezeknek a halaknak a szaglóideg-végződései olyan érzékenyek, hogy egy adott vegyületre már akkor is reagálnak, ha annak koncentrációja literenként mindössze ezer molekula. Ez azt jelenti, hogy a receptor idegsejtek már az illatanyag egyetlen molekulájának becsapódására ingerületbe jönnek, és az agy felé jelzést küldenek. Ennél érzékenyebb egy érzékelőszerv elméletileg sem lehet. A szülőhely szaglenyomata az állatok néhány hetes korában vésődik be a memóriába, és évek múlva a felnőtt állat a memóriája segítségével találja meg a születési helyét. Természetesen a Csendes-óceán közepén ezek a szaganyagok annyira felhígulnak, hogy már nem érzékelhetők. A halak a szaporodási periódus közeledtével a Nap iránya alapján és valószínűleg a Föld mágneses terének irányításával indulnak el a szárazföld felé. A szagmemória akkor veszi át az állatok vándorútjának irányítását, amikor már csak(!) néhány száz kilométerre vannak a hazai partoktól.

Hasonló jelenséget madaraknál is ismerünk. A hazánkban is költő örvös légykapó (Ficedula albicollis) télre elvándorol, de tavasszal mindig ugyanarra a területre jön vissza, ahol felnevelték. Kimutatták, hogy az őszi vándorlást megelőző két hét a döntő a kikelési hely bevésődése szempontjából. Az örvös légykapó arra a területre jön vissza tavasszal, ahol ezt a kritikus két hetet töltötte.

A déli félteke egyik madara, a vékonycsőrű hojsza (Puffinus tenuirostris) apró szigeteken él Tasmaniában és Ausztrália déli részén. Költés után, áprilisban nagy csapatokban óriási vándorútra kelnek. Japánt és Kamcsatkát érintve Észak-Amerika partja mentén vonulnak délre, és kelet felől érkeznek megint Ausztráliába úgy október elején. Minden egyes hojsza pontosan megtalálja azt a költőüreget, amelyben kikelt, a bevésődés akkor történik, amikor a fiókák éjszakánként először hagyják el a költőüreget.

A tanulás és a genetikai memória nemcsak a vándorlás kiindulási és visszatérési pontjának felismerésében segíti a madarakat, hanem a vándorlási útvonal kialakításában is.

A fehér gólyának (Ciconia ciconia) Európában két genetikailag különböző populációja él: az egyik Kelet-Európában, ezek ősszel a Boszporusz felé repülnek Afrikába, a másik, a nyugati gólyáké viszont a Gibraltári-szoroson keresztül (239. ábra) (Schüz, 1971). Ha fiatal, még tapasztalatlan keleti gólyákat nyugaton vagy nyugati gólyákat keleten szabadon engednek a költözési periódusban, mindkét csoport a születési helyén is megfigyelhető irányba kezd repülni, mert a vándorlási útvonal információját a genetikai anyaguk hordozza. Nem így van ez a nyári ludaknál (Anser anser), ezek idősebb társaiktól tanulják el a vándorlás útvonalát. A fiatal, tapasztalatlan állatok egyedül el sem indulnak, néhány kör után leszállnak, fajtársaikat hívogatják, és csak azokkal együtt kelnek útra. Az idősebb állatok viszont egyedül is habozás nélkül a helyes irányba indulnak.

Más fajokban a genetikai és az idegrendszeri memória egyaránt közreműködik a vándorlási útvonal kialakításában. Perdeck (1958) holland etológus a Svédországban és a Balti-tenger vidékén fészkelő seregélyek (Sturnus vulgaris) vonulását tanulmányozta. Ezek a madarak ősszel Angliába és Franciaországba repülnek telelésre. Egyik kísérletében Hollandiában, ami a vándorút közepére esik, összefogott 11 000 seregélyt, és megfelelő gyűrűzésük után jóval délebbre, Svájcba vitte őket, és ott engedte szabadon a madarakat. A madarak között voltak idősebb és fiatalabb, „idei” egyedek is. A gyűrűzött madarak későbbi visszafogásából igen érdekes kép alakult ki. Az idősebb állatok, amelyek már egyszer vagy többször megtették az útvonalat, felismerték, hogy túlságosan délre kerültek, és északnyugati irányba repülve rendben megtalálták szokott telelőhelyüket. Az „idei” madarak viszont erre a korrekcióra nem voltak képesek. Ezek a genetikai programnak megfelelően az eredeti irányban „folytatták” az utat kb. ugyanakkora távolságra, mint amekkora még „hiányzott” a vándorútból, és ennek következtében Spanyolországban kötöttek ki (240. ábra). Vagyis a seregély vándorlásának genetikai programja az első évben meglehetősen merev, de később az idegrendszeri memóriában tárolt tapasztalatok jelentősen megváltoztathatják, a madár, ha kell, az útirányt tapasztalatai alapján módosíthatja.

Gwinner (1986) német etológus és munkatársai alapos munkával azt fedezték fel, hogy egyes vándormadarak a genetikai memória által kialakított „évelő órát” használnak a vándorlás kezdetének, esetleges nagyobb állomásainak és végének a meghatározásához. Ezt a belső órát a hormonrendszer szabályozza, és a világos-sötét periódus évszakonkénti változása évente „beállítja". Gwinnerék egy csoport kerti poszátát (Sylvia borin) teljesen mesterséges körülmények között neveltek fel, ahol a megvilágítás egyenletesen változott és a hőmérséklet egész évben állandó volt. Kíváncsiak voltak, hogy az állandó környezeti körülmények között milyen ritmusban nyilvánul meg a madarak belső „évelő órája". A ketrecekben a különböző égtájaknak megfelelően ülőfákat helyeztek el, amelyek egy érzékelőn keresztül kis számítógéppel álltak kapcsolatban. Ez pontosan feljegyezte, hogy a madarak mikor mennyi időt töltöttek az adott ülőfán.

239. ábra - A fehér gólyák (Ciconia ciconia) két populációjának vándorlási útvonala

kepek/239.jpg


A kerti poszáta bonyolult háromszögben vándorol. Ősszel délnyugat felé kezdi vándorlását az Ibériai-félszigeten keresztül, a Gibraltári-szoros után délkeletre fordulva jut el afrikai telelőhelyére. Innen a következő tavasszal indul vissza egy rövidebb, egyenes útvonalon északkelet felé. (241. ábra). Ateljesen izolált, mesterséges környezetben nevelt poszáták az évszakok változásainak külső ingerei nélkül is meghatározott iránypreferenciát mutattak az ülőfák kiválasztásában, amely pontosan megfelelt annak az iránynak, amerre vadon élő társaik éppen repültek (242. ábra).

Megválaszolatlan kérdés még, hogy miként tudja a madár a helyes irányt kiválasztani? Minden valószínűség szerint a kerti poszáták érzékelik a Föld mágneses terét, és a belső óra állása szerint ennek segítségével választják meg a követendő irányt. A kerti poszáta példája azt mutatja, hogy a genetikai memória egyedül is képes a madarak irányítására.

240. ábra - Seregélyek (Sturnus vulgaris) vándorlásával kapcsolatos kísérlet (Perdeck, 1958 alapján)

kepek/240.jpg


241. ábra - A kerti poszáta (Sylvia borin) vándorlási útvonalai (Gwinner, 1986 alapján)

kepek/241.jpg


242. ábra - A kerti poszáta iránypreferenciái az év különböző szakaszaiban (Gwinner, 1986 alapján)

kepek/242.jpg


Emien (1975) amerikai etológus kísérletei az indigópinttyel (Passerina cyanea) viszont azt derítették ki, hogy miként egészíti ki a neurális memória a genetikai információt.

Az indigópinty az amerikai kontinens keleti részéről ősszel dél felé vándorol a Bahama-szigetekre és Közép-Amerikába, itt telel át, majd tavasszal visszafelé is megteszi a majdnem négyezer kilométeres utat (243/A ábra). Emlennek sikerült bebizonyítania, hogy az indigópinty a hosszú úton a csillagos ég alapján tájékozódik, noha elindulását és megérkezését neki is az „évelő órája” jelzi, mint a kerti poszátának. A csillagtérkép navigációs szerepét Emlennek úgy sikerült bizonyítania, hogy a vándorlási periódusban madarait egy planetáriumban helyezte el, és ugyanúgy, mint a kerti poszáta esetében, elemezte a madarak éjjeli irányválasztását.

A planetárium vetítőszerkezetének segítségével sikerült bebizonyítani, hogy például tavasszal (ekkor kell elindulniuk visszafelé a téli szálláshelyről) az indigópinty az északi irányba igyekszik (243/B ábra). Az is kiderült, hogy a madarak fő tájékozódási pontja a Sarkcsillag. Ha a planetárium csillagtérképét megfelelően megváltoztatják, elérhetik, hogy a hamis térkép alapján a déli irányt válasszák tavasszalis (243/C ábra). Bizonyos tehát, hogy ezek a madarak nem érzékelik a Föld mágnességet, mint a kerti poszáta.

243. ábra - Az indigópinty (Passerina cyanea) vándorlása - A: a vándorlási útvonalak. B: a tavaszi vándorlás irányának kiválasztásához a fő tájékozódási pont a Sarkcsillag. C: ha a planetárium csillagtérképét megfelelően megváltoztatják elérhető, hogy a hamis térkép alapján a déli irányt válasszák tavasszal is az indigópintyek (Emlen, 1975 alapján)

kepek/243.jpg


Az igazán izgalmas felfedezés ezután következett. Fiatal madárfiókák befogásával és mesterséges felnevelésével sikerült bebizonyítani, hogy a csillagtérkép használata bevésődésen alapszik. Csak azok a fiókák képesek a csillagtérképpel megfelelően navigálni, amelyek életük negyediktől tizedik napjáig terjedő periódusában láthatták a csillagos eget. Azok a madarak, amelyeket ebben a kritikus periódusban diffúz megvilágításban tartottak, nem mutattak a vándorlási időszakban semmiféle határozott iránypreferenciát. Emlennek még azt is sikerült elérnie a planetárium segítségével, hogy az indigópintyek ne a Sarkcsillagra, hanem egy másik fényes csillagra imprintálódjanak, és a vándorlás idején ennek megfelelően válasszák meg vonulásuk irányát.