Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Populációdinamika és a magatartás

Populációdinamika és a magatartás

Mint erre már többször rámutattunk, az állatok viselkedését nemcsak a saját közvetlen genetikai érdekeik, életben maradásuk és szaporodásuk befolyásolja, hanem olyan tényezők is, amelyek a szerveződés magasabb szintjein működő korlátok következtében alakulnak ki. Az állatok adaptációját a környezethez csak ezek ismeretében érthetjük meg a maga teljességében. Ebben a fejezetben az állatpopulációk dinamikájával, tehát létszámuk változásaival és ezeknek a létszámváltozásoknak, valamint az állatok egyedi viselkedésének az összefüggéseivel foglalkozunk. Egy állatpopuláció létszámának változásait a születések, a halálozás, a be- és elvándorlás adatai határozzák meg (Wilson, 1975). Egyszerű képletben:

d N d t = S z + B H E ,

ahol N a populáció mérete, Sz a születési, H a halálozási, B a bevándorlási, E az elvándorlási sebesség. Ezek az adatok valamennyi populációban jelentősen befolyásolják a létszámot. Ha most az egyszerűsítés kedvéért feltételezzük, hogy egy elegendően nagy területen lévő populációban az el- és a bevándorlás értékei zérussal egyenlőek (E = B = 0), továbbá, hogy a születések és halálozások száma arányos a teljes létszámmal (vagyis Sz = sN és H = hN, ahol s és h konstansok), akkor megkapjuk a populáció növekedésének legegyszerűbb modelljét:

d N d t = s N h N = ( s h ) N = r N ,

ahol r = s - h a populáció belső növekedési sebessége. Az r konstanst Malthusról,

a híres statisztikusról, akinek munkái elindították a populációbiológia fejlődését, Malthus-paraméternek vagy Malthus-konstansnak is nevezik. A differenciálegyenlet megoldása:

N = Noert,

ahol No a populáció létszáma a megfigyelés kezdetekor, t az az idő, amely a megfigyelés kezdete óta eltelt. A t mértékegységének megválasztása (óra, hónap, év stb.) meghatározza az r értékét is, amely természetesen a fajra jellemző. Optimális környezetben, ahol az adott faj akadálytalanul szaporodik, az r elérheti maximális értékét (rmax).Ha a környezet kedvezőtlen, r természetesen ennél alacsonyabb lesz. Egy korlátlanul szaporodó bundermajom-populációnál az rmax értéke 0,16/év, a nagyon szapora vándorpatkánynál 0,015/nap.

244. ábra - Populációnövekedési görbék

kepek/244.jpg


Az előbbi egyenlet egy exponenciális görbét ír le (244/A ábra). Könnyen belátható, hogy ha r értéke bármilyen kicsivel is nagyobb, mint zérus, akkor az adott populáció szabad növekedés esetén annyi egyeddel szaporodna, hogy tömegük akár a Föld tömegét is gyorsan elérhetné. Ez a tény egyrészt azt jelzi, hogy az élőlények, bármelyik fajról legyen is szó, szinte elképzelhetetlenül nagy szaporodási kapacitással rendelkeznek, amelynek csak egészen kicsi részét képesek valóra váltani a környezeti körülmények korlátozó hatása miatt.

Ha megvizsgáljuk, hogy milyen tényezők azok, amelyek akadályozzák a szaporodási kapacitás szabad kifejlődését kiderül, hogy ezek mindig valamilyen módon a születések számát csökkentik vagy a halálozást növelik. Az egyszerűség kedvéért tegyük fel, hogy ezek hatásukat az N értékének lineáris függvényében fejtik ki, ekkor az s és h értékeit a következő egyenletek adják:

s = s 0 -kSzN,

h = h 0 +kHN,

ahol s0 és h0s-nek és h-nak azon értéke, amelyet egészen kis populáció esetén közelítenek meg, kSz a születési sebesség csökkenésének, kH a halálozási sebesség növekedésének meredeksége. A két konstans iménti egyenlete csupán azt fejezi ki, hogy a születések gyakorisága csökken, a halálozás gyakorisága nő a populáció növekedésével; gyakorlati tapasztalatok alapján ezek reális feltevések. Ha az s és h egyenleteit behelyettesítjük az eredeti modellbe, a következő egyenletet kapjuk:

d N d t = [ ( s 0 k S z N ) ( h 0 + k H N ) ] N .

Ha s = h, vagyis a populáció létszáma nem változik, akkor:

s 0 -kSz = h 0 +kHN,

vagyis

N = s 0 h 0 k S z + k H .

Az N egyensúlybeli értékét nevezzük a környezet eltartóképességének, amelyet K-val jelölünk. N bármilyen, K-nál kisebb értékénél a populáció növekedik, K-nál nagyobb értékénél pedig csökken. Ha N = K akkor

K = s 0 h 0 k S z + k H és r=s0h0.

Ha ezeket az értékeket behelyettesítjük az előbbi differenciálegyenletbe, akkor

d N d t = r N K N K = r K N K N .

A végső egyenlet egy S alakú, ún. logisztikus görbét ír le (244/B ábra).

A populációk legfontosabb demográfiai paraméterei az r és a K értékek, amelyek végül is a faj genetikai architektúrájától és az adott környezetben az evolúció során rájuk ható szelekciótól függnek. A fajok közötti összehasonlításuk érdekes megállapításokhoz vezethet a faj életmódjáról, viselkedési mechanizmusairól.

Az ökológusok a fajok két jól megkülönböztethető típusát ismerték fel (és sok átmenetet a kettő között), az r- és a K-szelekcionista fajokat. Tételezzük fel, hogy egy adott faj olyan környezetben él, amelynek belső paraméterei aránylag gyakran megváltoznak. Így például egy kidőlt fa helyén keletkező tisztás az erdőben vagy az esőből keletkező pocsolyák. Ezek rövid életidejű élőhelyek, itt csak olyan fajok versenyképesek, amelyek rövid életűek, villámgyorsan képesek elszaporodni és az élőhely pillanatnyi adottságait kihasználni. Ha pedig az élőhely valamilyen okból megszűnik, akkor elég hatékonyan képesek szétszóródni, hogy újabb alkalmas élőhelyeket találjanak, ahol megint gyorsan elszaporodhatnak. Ezeknél a fajoknál az r értéke mindig magas lesz, a K értéke gyorsan változó. Az r típusú faj, másképpen az „r- stratégista” az élőhelyet maximális gyorsasággal használja ki, mert az élőhely fennmaradása bizonytalan. Az ilyen körülmények a gyors, korlátlan szaporodásnak kedveznek, az r típusú fajok genetikai architektúrája ennek megfelelően változott az evolúció során.

A másik véglet a K típusú faj, vagy „K-stratégista", amely állandó létszámú populációkban él, hosszú ideig változatlan környezetben, mint amilyen például egy érett erdő vagy egy barlang mélye. A K-stratégista nem zsákmányolja ki a környezetet, hanem igyekszik ott tartósan megtelepedni, az apró előnyöket kihasználni. Sok specialista van ezek között a fajok között, és a legjellemzőbb rájuk, hogy a populáció létszáma és az r értéke között feed-back kapcsolat van, vagyis a K-stratégista képes, főként magatartásán keresztül, a populáció létszámát a környezet eltartóképességének színvonalához igazítani, szabályozni, amire az r-stratégista képtelen. A két szaporodási stratégia markánsan különböző populációdinamikát eredményez még akkor is, ha a környezet külső tényezők miatt nem változik meg. Az r-stratégista populáció szabályozatlan szaporodásával előbb-utóbb túlnövi a környezet eltartóképességét, és az erőforrások teljes kimerítésével maga is csökkenti azt. A túlszaporodott populáció látványosan összeomlik, az egyedek nagy része elpusztul, egy része szétszóródik. A populációt ilyen esetben a gyors növekedés és a populáció hirtelen pusztulásának ciklusai jellemzik. A K típusú faj esetében a szabályozás következtében a népesség állandóan követi a környezet eltartóképességét, hirtelen változások a populáció létszámában nem következnek be. Az evolució során a K-stratégista fajok szelekciójának eredménye a hosszú élet, a fokozott ivadékgondozás, a fejlett szociális tulajdonságok és a rendkívüli érzékenység a populáció sűrűségére. A következő táblázatban bemutatjuk a két típus jellegzetességeit, a K- és az r-szelekció eredményét:

Jellegzetességek

r -szelekció

K -szelekció

Élőhely

variábilis, ingatag

állandó

Halálozás

független a populáció

a sűrűségtől erősen

 

sűrűségétől, gyakran hirtelen megnő

függ

A populáció mérete

variábilis

állandó

Egyedfejlődés

gyors

lassú

Szaporodás kezdete

korai

késői

Testméret

kicsi

nagy

Élethossz

rövid

hosszú, hosszabb 1 évnél is

Szociális

fejletlen aggregációk,

gyakran fejlett,

viselkedés

nagy csapatok

szervezett kis csoportok

Tipikus r-stratégisták a rovarok között találhatók (házi légy, vándorsáska stb.). A magasabbrendűek közül jó példa az Észak-Európában honos norvég lemming (Lemmus lemmus), amely kb. akkora rágcsáló, mint egy aranyhörcsög. Rendkívül szapora, egy nőstény 5-10 utódot hoz a világra, és egy évben kétszer, esetleg háromszor is ellik. A tavasszal született egyedek őszre már ivarérettek. A lemmingek kedvező körülmények között kb. minden harmadik-negyedik évre robbanásszerűen elszaporodnak, messze meghaladva a környezet eltartóképességét. Ekkor a populáció nagy része elpusztul a ragadozók és a járványok hatására, egy kisebb része déli irányú vándorlással igyekszik új élőhelyeket találni (Colett, 1895). Kitűnően úszik, még a tengerpart közelében lévő kisebb szigeteket is eléri.

A K-stratégistákat jól képviselik a fejlettebb majmok, amelyek csoportterritóriumot védenek. Lassan szaporodnak, sokáig gondozzák ivadékaikat, és társas viselkedésük nagyon érzékeny a populáció létszámára. Ha a népsűrűség bizonyos értéket meghalad, felbomlanak a normális szociális viszonyok, nő az agresszió, nő a kölykök és az idősebb egyedek halandósága, kannibalizmus lép fel stb. mindaddig, amíg a létszám vissza nem esik a szociálisan elviselhető mértékre, ami általában azonos a környezet eltartóképességével. Tehát a K-stratégista állatok viselkedése a populációszabályozás fő tényezője.

Az állatpopulációk létszámát befolyásolja néhány olyan tényező, amely nincs összefüggésben a létszámmal, például erős téli hideg, tűz, természeti katasztrófák stb. Ezek a hatások egyformán pusztítják a K- és az r-stratégistákat, de a populáció regenerálódása a lassan szaporodó K-stratégistáknál jóval hosszabb időt vesz igénybe, ezért ők az emberi beavatkozás okozta környezetváltozásokra is érzékenyebbek. Sok olyan tényező van viszont, amelyek hatása arányos a populáció létszámával. Így például táplálékhiány, stresszhatások, fertőző betegségek, kannibalizmus, versengés az erőforrásokért, ragadozók zsákmányszerzése stb. E hatások egy része az r-stratégistákat is éri, de azok rendkívül gyors szaporodása kompenzálni képes e hatások jó részét. A K-stratégisták kompenzációja lassú. Említettük például a territóriumok szerepét a populáció szabályozásában. A territoriális magatartás közvetlenül szabályozza a populáció létszámát, és tipikusan K-stratégista eszköz.

Különböző kísérleti vizsgálatok szerint még az r-stratégista fajoknál sem a táplálék és a víz hiánya limitálja végső soron a szaporodást, hanem a viselkedés. Calhoun (1962) amerikai kutató patkányokkal, egerekkel végzett híressé vált populációdinamikai kísérleteket. Néhány tíz négyzetméter területű szobában alakítottak ki egér-, illetve patkány-„várost", amelyben lakóodúkat, táplálkozó- és vízivó helyeket képeztek ki, bőséges táplálékellátásról és vízről gondoskodtak, lényegében csak a teret korlátozták. A betelepített néhány rágcsáló gyorsan szaporodott, és eleinte élték normális életüket. A hímek territóriumokat foglaltak, párosodtak, a születési arány magas volt. Amint jobban elszaporodtak, rendellenes viselkedésformák jelentkeztek. Az állatok egy részének már nem jutott territórium, ezek a táplálkozóhelyeken gyűltek össze, és egyfajta apátiában töltötték idejük nagy részét. Időnként vad agresszió tört ki az egész populáción, ami komoly sérüléseket és sok egyed pusztulását okozta. Megjelentek szexuális rendellenességek, hiperszexualitás, homoszexualitás, egyfajta „pánszexualitás", amelynél a hímek minden mozgó lénnyel párosodni igyekeztek. A fiatal hímek kisebb bandákba tömörültek, és megtámadták a kölykeiket szoptató nőstényeket, szabályosan megerőszakolták őket, gyakran kannibalizálták a kölyköket is. A patkányok között az előbbi rendellenességeken túl még a felnőtt állatok pszichológiai éretlensége is feltűnő volt. Calhoun először arra lett figyelmes, hogy van néhány olyan hím, amelyen nincsenek sebek, és láthatólag büntetlenül mászkálhat az idősebb hímek még meglévő territóriumain vagy a fészkelő nőstények fészkeiben. Arra gondolt, hogy ezek különleges dominanciájú egyedek, de kiderült, hogy erről szó sincs. Ezek az állatok szociális és fiziológiai szempontból teljesen infantilis állapotúak, noha testméretük már elérte a felnőttekét. Ha ezeket a hímeket receptív nőstényekkel normális körülmények közé helyezték, képtelenek voltak párosodni, territóriumot kialakítani, rangsort kiépíteni. Amikor ezek a tünetek bekövetkeztek, drasztikusan csökkent a létszám. Az egyik egérváros teljesen ki is halt, mert a nőstények ösztrusza olyan hosszú idő múlva következett be, hogy addigra már elöregedtek, képtelenek voltak a fogamzásra. Különböző kísérletek során kiderült, hogy az agresszívabb egértörzsek alacsonyabb létszámnál mutatják az előbbi jelenségeket. Ha nyugtatókat adagolnak nekik, akkor egy darabig tovább nő a létszám.

Calhoun kísérleteit azért is fogadta nagy érdeklődés, mert sokan jó modellnek tekintették az ember populációs problémáinak megértéséhez.