Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

8. fejezet - A magatartás evolúciója

8. fejezet - A magatartás evolúciója

Az eddigi fejezetekben sokszor rámutattunk arra, hogy a gének és az egyes viselkedésformák között kapcsolat van, bár a legtöbb esetben a kapcsolat pontos idegi, biokémiai mechanizmusát még nem ismerjük. A magatartás mint élettevékenység éppen úgy ki van téve az evolúciós folyamatok állandó formáló tevékenységének, mint minden más tulajdonság. Különböző környezeti feltételek között különböző magatartásformák jelentik az optimális adaptációt. Ha a szelekció nem túlságosan erős, sok olyan magatartásforma is megjelenhet, amelynek nincs különösebb előnye, de nem is akadályozza az egyedek szaporodását. E két tényező kölcsönhatásából a legváltozatosabb etogramok alakulhatnak ki. Egy faj jelenlegi magatartás-repertoárja és a mögötte álló genetikai architektúra hűen tükrözi a faj kialakulásának genetikai történetét, az evolúciót, noha az események pontos menetét a legtöbb esetben nem tudjuk megfelelően rekonstruálni. Ha a pontos evolúciós rekonstrukció nem is mindig lehetséges, az evolúciós összefüggések felderítése mégis sokat segíthet a magatartás-folyamatokat szabályozó tényezők megismerésében.

A klasszikus evolúcióelméletben általában feltételezik, hogy a természetes szelekció során a genetikai anyag apró változásai (mikroevolúció) fokozatosan felhalmozódnak és azután nagy makroevolúciós változásokhoz vezetnek. E gradualista elképzelés mellett az utóbbi években, mint ezt a könyv elején már említettük, készítettek olyan modelleket is, amelyek szerint kis, izolált, periferikus populációk kedvező helyzetbe kerülése útján hirtelen ugrásszerű evolúciós változások is bekövetkezhetnek. Saját evolúciós elméletünk szerint az evolúciós változások legfőbb tényezője a biológiai komponensrendszerben a korlátok kiépülése az egyes szerveződési szinteken, valamint a szerveződési szintek kölcsönhatása. Akármelyik elmélet keretében is akarjuk vizsgálni az evolúció jelenségeit, szükségünk van annak egyértelmű bizonyítására, hogy a helyi szelekciós tényezők képesek olyan öröklődő változásokat fixálni az állatpopulációkban, amelyek egy esetleges nagyobb evolúciós változás alapját képezhetik. A következő fejezetben ilyen bizonyítékokat mutatunk be.

Öröklődő viselkedésbeli különbségek populációk között

Igen sok olyan vizsgálatot ismerünk, amelyben egy faj különböző környezetben, egymástól izoláltan élő populációinak magatartását figyelik meg, és a különbségekből a viselkedés evolúciójára ható erők természetére következtetnek.

Az egyik legnépszerűbb akváriumi díszhal a guppi (Poecilia reticulata). Az elevenszülő nőstények 3-4 cm hosszúak és szürkésbarnák, a hímek kisebb termetűek és színpompásak (262. ábra). Nemcsak a kitenyésztett fajták, hanem a vad állatok hímjei is rendkívül gazdag színmintázatot mutatnak. Ez a másodlagos nemi jelleg szélsőségesen polimorf, szinte nem is lehet két egyforma mintázatú egyedet találni.

Farr (1975) és Seghers (1974) részletes magatartás-vizsgálatokat végzett a Trinidad szigetén őshonos guppik több izolált populációján. A guppi élőhelyei kisebb, tiszta vizű patakok, a sziget belseje felől a tengerpart felé haladva nagyon változatosak. Változatosak a guppik mellett, a főként belőlük élő ragadozók is. A kutatások szerint határozott összefüggést lehet kimutatni a guppicsoportok struktúrája, a hímek udvarló magatartása, valamint színezete és az életkörülmények között.

262. ábra - Guppik (Poecilia reticulata)

kepek/262.jpg


A ragadozók két csoportra oszthatók. Egy részük jóval nagyobb testű, mint a guppi (idetartozik két cichlida, a Crenicichla alta és az Aequidens pulcher, valamint két pontylazac, az Astyanax bimaculatus és a Holipas malabaricus). A másik csoportban egyetlen kis termetű faj található, a Rivulus hartii. Ez az állat alig éri el a 10 cm hosszúságot, de farkasétvággyal pusztítja a guppikat. Jellemző még, hogy a nagyobb testű ragadozók és a Rivulus együttesen sohasem fordulnak elő. A kutatók feltérképezték a ragadozók előfordulási helyeit, valamint azokat a helyeket, ahol egyáltalán nincsenek ragadozók. Ezután sorban végiglátogatva az egyes élőhelyeket, nagyszámú állaton megfigyelték a guppik csoportos viselkedését, valamint a hímek udvarló magatartását. A megfigyeléseket kiegészítették laboratóriumi vizsgálatokkal is, az egyes populációkból mintákat vettek, és a laboratóriumban született utódokon tanulmányozták, hogy a természetes körülmények között megfigyelt magatartásformák közül melyek azok, amelyek öröklött tulajdonságokra vezethetők vissza. A következő eredményeket kapták: a nagy testű predátorokkal élő guppik társas kohéziója erős volt, zártabb nagy csapatokban úsztak. Régen ismert tény, hogy a ragadozók számára sokkal nehezebb elfogni egy egyedet nagy csoportból, mint a magánosan úszót. Ugyanakkor a hímek udvarló magatartása itt a legintenzívebb, ezek között találhatók a legszínpompásabb egyedek, és a jellegzetes „feszítő tánc", amit a hímek valamennyi színpompás uszonyukat kifeszítve lejtenek a nőstények előtt, itt a leggyakoribb (263. ábra). Ezzel szemben azok a populációk, amelyek a kis termetű Rivulusszal élnek együtt, kevésbé színesek, ritkábban kockáztatják a násztáncot, és a csoportkohézió is sokkal kisebb (264. ábra).

263. ábra - Guppi hímek udvarló táncának gyakorisága a populációikra vadászó ragadozók előfordulásának függvényében

kepek/263.jpg


264. ábra - Guppik csoportkohéziója a ragadozók előfordulásának függvényében

kepek/264.jpg


A különböző populációkból származó egyedek utódainak laboratóriumi viselkedése megegyezik a szülőkével, vagyis ezek a magatartásbeli különbségek a genetikai tényezők különbségeire vezethetők vissza. A különböző ragadozók állandó, de eltérő szelektáló hatása különböző génkombinációkat, különböző genetikai architektúrát hozott létre az egyes populációkban.

A mesterséges környezetben folyó irányított szelekció is sokféle magatartásbeli variációt hozhat létre. A domesztikált kutya őse, a farkas jellegzetes harcmodora, hogy hátulról támad az ellenfélre, prédára vagy agresszió során fajtársra, megharapja azt, majd gyorsan elugrik, hogy ő maga a másik fél támadását elkerülje. Az ember által kitenyésztett fajtákban ez a harcmodor egészen különleges irányokba változott. A bulldogot annak idején azért tenyésztették ki, hogy az állatviadalokban használt bikákat képes legyen megfékezni, úgy, hogy az orrukba kapaszkodik és ha jó fogása van, azt semmiképpen sem engedi el. Vagyis ellentétben a farkassal, elölről támad, és nem engedi el a fogást. A különböző terrierfajtákat az állandó támadásra szelektálták. A terrier kutya folyamatosan támad akkor is, ha súlyos sérüléseket szenved, amilyenekkel egy farkas már régen visszavonulna. Más fajtákból viszont a harci kedvet szelektálták ki.

Akár természetes, akár mesterséges szelekcióról van szó, ezek alapja a mutáció és a genetikai rekombináció által létrehozott változatosság. Ezek a folyamatok minden generáció számára „felkínálnak” egy bizonyos mértékű genetikai variabilitást, amelyen azután az adott generáció életében legfontosabb szelekciós hatások munkálkodnak. A fennmaradás és a szaporodás szempontjából fontos génváltozatok, génkombinációk másolatai megnövekedett arányban kerülnek a következő generációba. A fennmaradás szempontjából káros változatok kiszelektálódnak. Egy, a környezetével közelítőleg adaptív egyensúlyban lévő természetes vagy mesterséges populációban az életben maradás szempontjából létfontosságú tulajdonságoknak kisebb a genetikai varianciája, mint a fennmaradás szempontjából kevésbé fontos tulajdonságoknak. Erős, meghatározott irányú szelekció esetében főként azok a génváltozatok halmozódnak fel a populáció génkészletében, amelyek dominánsak, és az adott tulajdonság, például a magatartásforma egyik szélsőségét hozták létre. Ilyen esetben a variancia additív komponense viszonylag kicsi lesz, hiányozni fognak vagy kismértékűek lesznek az additív génhatások. Az egyik szélsőséges fenotípus irányában felszaporodó domináns allélok hatását nevezik direkcionális dominanciának. Ha az adott tulajdonság, magatartásforma nincs különösebb szelekciós nyomás alatt, akkor mindenfajta génhatás megtalálható, tehát additív génhatások, dominancia, a tulajdonság mindkét szélső értékének megfelelően.

Ha a szelekció köztes fenotípusnak kedvez, akkor csaknem bizonyosan hiányoznak a domináns gének, és az additív hatásúak között egyensúly alakul ki. Az intermedier genotípus a + és a - gének egyensúlyi kombinációján alapul. A következő táblázatban bemutatjuk néhány magatartási tesztparaméter örökölhetőségi koefficiensét (h2):

Faj

Tesztparaméter

h 2

Szerző

Drosophila sp.

geotaxis

0,04

Dobzhansky

Drosophila sp.

fototaxis

0,10

Dobzhansky

Drosophila sp.

párosodási sebesség

0,30

Manning

Mus musculus

tanulás

0,07-0,30

Festing, Tyler

Mus musculus

emocionalitás

0,08-0,40

Sudak és Maas

Rattus rattus

alkoholpreferencia

0,70

Brewster

Gallus domesticus

agresszió

0,16

Guhl

Az egy-egy tulajdonsággal kapcsolatos genetikai viszonyokra bizonyos mértékig következtetni lehet, ha nagyobb számú (48) genotípus között a lehetséges valamennyi keresztezést elvégezzük, és a szülői csoportok, valamint a belőlük nyert F1 hibridcsoport genetikai varianciáit elemezzük. Ez a diallélkeresztezés módszere, amelyet a magatartás-genetikai fejezetben már említettünk. A kiszámított genetikai paraméterekből azután következtetni lehet arra, hogy milyen típusú szelekciós nyomásra alakult ki az adott módon a populáció genetikai architektúrája.

Ilyen analízist végeztek például a patkány kopulációs magatartásának vizsgálatában nyert adatokon. Megállapították, hogy a szelekció a gyorsan párosodó genotípusoknak kedvezett, additív génhatásokat alig találtak, a genetikai architektúrát a dominancia és az overdominancia jellemezte. Ugyanerre a tulajdonságra az ecetmuslicákban intermedier típusú szelekció hatott. Broadhurst (1960) egereken a „szabad téren” mutatott magatartást vizsgálta, és a viselkedés analízise intermedier típusú szelekciót mutatott, nagy additív génhatásokkal. Ennek etológiai jelentősége az lehet, hogy a szabadban teljesen félelem nélkül mozgó, „bátor” egér hamar kiszelektálódik. Hátrányban van a „gyáva” állat is, amely a szabad téren nem mer elindulni, nem képes elég nagy területet bejárni élelemkeresés céljából. Világos, hogy az a magatartástípus az optimális, amely a két szélsőség között van. Nagyon érdekes megfigyelés, hogy amikor Broadhurst szelekcióval két vonalat, egy „bátor” és egy „gyáva” típust alakított ki, a megfelelő magatartást befolyásoló gének valóban elkülönültek a két populációban, de jelentkezett egy váratlan mellékhatás: mindkét szelektált csoport állataiban erősen eltorzult az anyai magatartás, az anyák nem gondozták rendszeresen ivadékaikat. A kontroll, szelekció nélküli csoportban ez a hatás a tenyésztés során nem jelentkezett. Nyilvánvaló, hogy itt egy nagyon fontos szabályozófolyamat lépett közbe, az egyes tulajdonságok nem függetlenek egymástól!

Saját, Gerlai Róberttel végzett kísérleteinkben (Gerlai és Csányi, 1987; Csányi és Gerlai, 1988; Gerlai és Csányi, 1990) a paradicsomhal különböző beltenyésztett törzseinek viselkedését hasonlítottuk össze egy új környezetben, amely hasonló volt az egér-tesztekben alkalmazott nyílt tér berendezéshez. A diallél-analízis azt mutatta, hogy ebben a fajban előzőleg a természetes szelekció főként a passzív viselkedésformák kialakításának kedvezett. A paradicsomhal territoriális állat, új területekre csak óvatosan merészkedik, és ez a tulajdonsága genetikai architektúrájában is tükröződik.

Az előbbi vizsgálatok eredményeiből arra lehet következtetni, hogy a poligénes rendszerek belső tulajdonságai miatt egy-egy magatartásforma rendkívül stabil. Egykét gén mutációja nem vagy csak ritkán okoz jelentősebb magatartás-változásokat. A magatartásformák evolúciója tehát egy komplex rendszer fokozatos, lépésről lépésre bekövetkező változásain alapul, amelynek irányításában az aktuális környezet döntő szerepet játszik.

Az evolúciós eredet és a viselkedésformák

Az összehasonlító etológiai kutatások alapja mindig az a feltételezés volt, hogy az evolúciós eredet, a fajok közötti rokonság vizsgálatában az egyes magatartásformák éppen úgy használhatók, mint bármely más morfológiai jegy. Az etológusok éppen úgy találtak a fajok között viselkedésbeli homológiákat, amelyek a közös leszármazásra vezethetők vissza, valamint analógiákat, amelyek a közös környezeti tényezők következtében fejlődtek ki, mint a morfológiai jegyek esetében.

Tets (1965) a gödényalkatúak (Pelicaniformes) rendjébe tartozó fajok morfológiai jegyek alapján kapott leszármazási kapcsolatát és az etogramban található, a kommunikációval kapcsolatos egyes viselkedési formák jelen-, illetve távollétét vizsgálta (265. ábra). Néhány viselkedésforma, mint például a leszállást megelőző kiáltás, a rendbe tartozó valamennyi faj magatartás-repertoárjában megtalálható, a fejrázás viszont például kizárólag a szulafélék (Sulidae) családjára jellemző.

Ebből és hasonló tanulmányokból egyértelmű volt a következtetés, hogy a származástani kapcsolatok értékelését illetően a magatartási és a morfológiai jegyek egyformán jól használhatók.

Sok esetben leírták, hogy rokon fajok között a magatartás teszi lehetővé az izolációt. A Sceloporous nemhez tartozó gyíkok morfológiai jegyek alapján rendkívül hasonlítanak egymáshoz, mégsem párosodnak egymással, mert az udvarlás során a hímek egy jellegzetes fejrázási viselkedést mutatnak be és a nőstények ennek alapján választják ki a saját fajukhoz tartozó partnert (Hunsaker, 1962).

A viselkedés evolúciójának legmeggyőzőbb bizonyítékait közeli rokon fajok magatartásának részletes vizsgálata szolgáltatta, mert sokszor a viselkedésformák evolúciójának egyes állomásait is ki lehetett mutatni. Kessel (1955) megfigyeléseiből érdekes következtetéseket lehetett tenni a táncoslegyek (Empididae) párosodási viselkedésének evolúciójával kapcsolatban.

265. ábra - A gödényalkatúak (Pelicaniformes) rendjébe tartozó fajok pózainak evolúciója. A csoportok evolúciójának képe a morfológiai tulajdonságok alapján. A családfán feltüntettük azokat a pontokat, ahol a pózok először jelennek meg. A pózok eloszlása megfelel a morfológiai tényeknek (Tets, 1965 nyomán)

kepek/265.jpg


A táncoslegyek mintegy 3000 faja az egész világon elterjedt. A legtöbb faj ragadozó életmódú, és különféle, sokszor a saját testénél is nagyobb rovarokat zsákmányol. A párosodási időszakban nagy tömegben rajzanak. A rajzás elősegíti a nemek egymásra találását. A rajzáson kívül kialakultak egyéb viselkedésformák is, amelyek részben a párok egymásra találását segítik, részben a nőstények kannibalizmusra való hajlandóságát igyekeznek csökkenteni. A harmatos táncoslégy (Hilaria sartor) hímje például elülső lábainak mirigyváladékából 2–4 mm nagyságú selymes lemezkét sző, amelyet repülés közben hátulsó lábaival tart. A kis szövedék csillog a napon, és a sebesen röpülő, szinte láthatatlan legyet mégis láthatóvá teszi. A kis hálószövedék csillogása csalogatja a hímhez a párját. A Pachymeria, az Empis és a Rhamphomyia nembe tartozó fajoknál a hímek egy-egy nagyobb rovart zsákmányolnak, és a zsákmányt cipelve keltik fel a nőstények érdeklődését. A párosodási megelőzően a hím átadja a nősténynek a zsákmányt, és amíg az elfogyasztja, a hím párosodik vele. A Hilaria-fajokon belül szinte minden átmenet megtalálható a zsákmány egyszerű felkínálásától annak selyemszövedékbe csomagolva történő átnyújtásáig. A selyembe csomagolt zsákmány sokszor a hím testméretének többszörösét teszi ki. Olyan fajok is vannak, amelyek nem zsákmányolnak, csupán egy üres selyemcsomagot nyújtanak át a nősténynek, ezeknél a fajoknál a táplálékátadás már teljes mértékben ritualizálódott. Kessel a különböző fajok összehasonlítása alapján a hímek párosodást kísérő táplálékajándékozására, a nászetetés ritualizációjára a következő evolúciós fázisokat különítette el.

1. A táncoslegyek többségénél mindkét nem egymástól függetlenül zsákmányol rovarokat, és a hímek a párosodás során nem kínálják a nőstényeknek zsákmányukat, de gyakran előfordul, hogy amikor a hím párosodás céljából megközelíti a nőstényt és az még nincs teljesen érett állapotban, megöli és elfogyasztja a hímet.

2. Néhány fajban (pl. Empis borealis, Empis tesselata) a hím a párosodás előtt zsákmányt szerez és átadja a nősténynek, amely azt eszi meg, és sohasem a hímet.

3. A hímek prédát szereznek, de nem keresnek egyenként nőstényeket, hanem együtt rajzanak nagy csapatokban, lábaik között szorongatva a zsákmányt, amelynek itt egyértelműen jelző funkciója van. A nőstények egyenként szállnak be a rajzó hímek közé és választják ki párjukat.

4. Néhány faj hímjei az elfogott prédát néhány selyemszállal „gúzsba kötik", ami megkönnyíti annak manipulálását.

5. Számos fajban (pl. Hilaria quadrivittata, Empis poplita) a hímek egy ballon alakú selyemgubót szőnek a préda köré, és azt nyújtják át a nősténynek, majd a nőstény hátára kapaszkodnak, és mindketten leszállnak valamilyen növényre, ahol a nőstény forgatja a selyemballont, néha a benne lévő zsákmányt is elfogyasztja, eközben a hím elvégzi a megtermékenyítést (266. ábra)

266. ábra - Egyes táncoslégyfajok hímjei (pl Hilaria quadrivittata, Empis poplita) párosodás előtt egy préda köré szőtt selyemgubót nyújtanak át a nősténynek

kepek/266.jpg


6. Vannak fajok, ahol a hím zsákmányol egy kisebb rovart, kiszívja a nedveit saját maga úgy, hogy az a továbbiakban már „fogyasztásra nem alkalmas", és egy nagyon bonyolult, nagy ballont sző köré. A párosodás során a nőstény a ballont forgatja, „játszik vele", de táplálkozni már nem tud belőle.

7. A hím egy nagyon kis méretű prédát zsákmányol, amelynek már egyik nem számára sincs táplálékértéke, és az egészet vagy darabjait egy nagyobb ballon elejére szövi és ezt nyújtja át a nősténynek. Itt a selyemballon már nyilvánvalóan csupán jelző funkciót lát el.

267. ábra - A (Hilaria sartor) táncoslégy hímje csak üres gubót ad át a nősténynek

kepek/267.jpg


8. A Hilaria sartor olyan ballont készít, amelyben már semmiféle zsákmány nincsen. Ez a viselkedés lehetett az utolsó fázisa a ritualizációnak (267. ábra).

Kessel szerint a nászetetés eredetileg a nőstény kannibalizmusra való hajlandóságát volt hivatva csökkenteni. Thornhill (1979) szerint a nászetetés, amely sok más fajnál, magasabbrendűeknél is ismert, a szülői ráfordítás egy módja, és azokban a fajokban, ahol a hímek kiszívott prédát tartalmazó vagy üres gubót adnak a nőstényeknek, tulajdonképpen „becsapják” őket, ez egyfajta evolúciós maladaptáció.

Adaptáció a környezethez

A különböző rokon fajok összehasonlítása révén gyakran egy-egy viselkedésforma etológiai funkciójára is következtethetünk azon az alapon, hogy ha egy adott viselkedésmintázat hiányzik az egyik fajnál és megvan a másik faj etogramjában, feltehetően ez a különbség a két faj életmódjának egyes elemeire vezethető vissza. Ennek a megközelítésmódnak klasszikus példája Ester Cullen (1957) vizsgálata, amelyben a sziklafalakon fészkelő csüllő (Rissa tridactyla), valamint a talajon fészkelő egyéb sirályfajok, mint például az ezüstsirály (Larus argentatus) vagy a dankasirály (Larus ridibundus) fészkelési és ivadékgondozási szokásait hasonlította össze. A csüllő rendkívül meredek sziklafalak repedéseibe rakja fészkét, és emiatt sokkal kisebb a veszélye, hogy a fészket a légi vagy a szárazföldi ragadozók kirabolják. A csüllők és a talajon fészkelő fajok egyes magatartásformáinak összehasonlításából kitűnik, hogy a különbségek a csüllő esetében a csekély ragadozóveszéllyel vagy a meredek sziklafalon történő fészekrakás következményeivel vannak összefüggésben. A következő táblázatban bemutatjuk a főbb viselkedésbeli különbségeket:

Talajon fészkelő sirályok:

Csüllő:

I. Nagy a ragadozóveszély

kicsi a ragadozóveszély

vészkiáltás gyakori

vészkiáltások ritkák

a szülők elhagyják a fészket, ha ragadozó közelít

a szülők a fészken maradnak, amíg a ragadozó egészen oda nem ér

a kolónia területére lépő ragadozót erősen támadják

a ragadozót alig támadják, nincs kollektív védelem

a költő madarak az ürüléket

és a tojáshéjat a fészek közeléből eltávolítják

sem az ürüléket, sem a tojáshéjat nem távolítják el

a fióka mind színezetével, mind magatartásával a környezethez idomul

sem rejtőszínezet, sem ilyen magatartás nem figyelhető meg

a tojások száma átlagban 3

a tojások száma átlagban 2

Talajon fészkelő sirályok:

Csüllő:

II. Talajon fészkeléshez

sziklaoldalon történő fészkeléshez

illő viselkedésformák

többféle harci módszer az agresszióban

nagymértékben ritualizált harc, amely a csőr megragadásával és csavarásával történik

megbékülésnél a csőrt elfordítják

nemcsak elfordítják, hanem el is rejtik a csőrt

kisebb a versengés a fészkelőhelyekért

nagy a versengés a fészkelőhelyekért

a párosodás a talajon történik, a nőstény áll

párosodás a fészekben vagy a sziklapárkányon, a nőstény ül

a fészekanyagot a fészek közelében gyűjtik, a fészeképítés nem szinkronizált

a fészekanyagot távolról hozzák, a fészeképítés szinkronizált

ritka a fészekanyag-lopkodás

nagyon gyakori a fészekanyaglopás

a fészket gyakran hagyják őrizetlenül a tojásrakás előtt

a fészket mindig őrzik

a fészek egyszerű

jóval bonyolultabb a fészek

sarat nem használnak

sarat használnak a fészekhez

a fészek lapos

mély csésze alakú

a fiókák fészekhagyók

fészeklakók

a fiókákat a földre öklendezett táplálékkal etetik

a fiókák torkába juttatják a táplálékot

a fészket nem tisztogatják

fióka és szülő eltávolítja a fészekbe került idegen anyagot

a szülők etetésre hívóhangot hallatnak

nincs hívóhang

az éhes fiókák fejük függőleges mozgatásával „kérnekenni

hiányzik ez a magatartás

a szülők néhány nap alatt megismerik fiókáikat

4 hetes korukig a szülők nem ismerik fel fiókáikat

a fészekben a fiókák minden irányba nézegetnek

a fiókák az idejük legnagyobb részét a sziklafal irányába fordulva töltik

a fiókák szárnyaikkal erőteljesen csapkodnak

szárnycsapkodás ritka és gyenge

gyenge karmok

erősen fejlett karmok és erős a lábujjak izomzata

A táblázat egyes tételei világosan mutatják a viselkedésformák adaptációs jelentőségét, valamint azt is, hogy egy aránylag kicsinek tűnő különbség a fészek helyének megválasztásában milyen sokrétű különbséget hoz létre, nemcsak a fiókákkal kapcsolatos viselkedésformákban, hanem a szülők egymás közötti kapcsolatában is. Más a párosodási pozitúra, más formája van az agressziónak és a megbékélésnek stb., és mindegyik formáról pontosan ki lehet mutatni, hogy az adott környezetben adaptívan funkcionál.

Vannak esetek, amikor csak a teljes etogram analízisével mutatható ki egy adott magatartás adaptív jelentősége. Tinbergen (1960) sokat tanulmányozta a földön fészkelő sirályok egy ismert viselkedésformáját, azt, hogy a fiókák kikelése után a tojáshéjakat gyorsan összeszedik és a fészektől messze dobják el. Sikerült kimutatni, hogy ennek igen nagy szerepe van a ragadozók elleni védekezésben, mert a kolóniákat dézsmáló tojásrablók a fészkeket könnyebben megtalálják, ha azokban vagy azok mellett fehér belsejű tojáshéjdarabok vannak. Tinbergen még kísérletileg is kimutatta, hogy azokban a fészkekben, amelyekben tojáshéjtörmeléket helyeznek el, nagyobb a ragadozók okozta veszteség. Az is kiderült, hogy a dankasirályok sokkal lustábbak, mint a többiek, sokszor órák telnek el, amíg nagy nehezen elszállítják a kikelt fiókák mellől a tojáshéjakat. Ilyen megfigyelés mindig sok problémát vet fel. Ha a többi talajon fészkelő sirálynak olyan fontos a tojáshéj eltávolítása, akkor a dankasirályok miért nem igyekeznek? Vagy az is lehet, hogy nem igazolható az előbbi feltevés, nem a ragadozók miatt távolítják el a tojáshéjakat, hanem valami másért? Tinbergen megoldotta a rejtélyt: a dankasirályok kannibálok, igen gyakran egészben lenyelik a szomszédaik frissen kikelt fiókáját, főként akkor, amikor az még nedves, nyálkás. Mire megszárad, valószínűleg nehezebb lenyelni, meg már önállóan el is tud szaladni. Nos, a dankaszülők azért nem igyekeznek a tojáshéj elszállításával, mert a fiókákat leginkább a szomszédok fenyegetik. Ezért őrizni kell őket, amíg a kelés után meg nem száradnak, és csak azután érdemes a tojáshéjakkal bajlódni.

Ritualizáció

Az összehasonlító etológia módszereivel sok esetben sikerült rekonstruálni a kommunikációt szolgáló viselkedésformák evolúciós történetét. A kommunikációs jelek gyakran más célú viselkedésformákból fejődtek ki fokozatos genetikai változások révén, ezt az evolúciós folyamatot nevezzük ritualizációnak (Huxley, 1923). Nem tévesztendő össze azzal, amikor a ritualizáció szót lazább, általános értelemben használjuk, például ritualizált harc, amelyen azt értjük, hogy a harc nem valódi, hanem jelzésszerű.

A ritualizáció során valamilyen mozdulat, pozitúra jellé alakul, a ritualizációt kísérő változások arra valók, hogy az adott viselkedésformát a jel funkcióra optimálisan alkalmassá tegyék. A jelnek feltűnőnek, pontosnak és egyértelműnek kell lennie. Eibl-Eibesfeldt (1970) analízise szerint a ritualizációt a következő magatartásgenetikai változások kísérik.

1. A funkció megváltozása. A jel a kommunikációt szolgálja, tehát nyilvánvalóan új funkciója van. Például a táncoslegyek némely fajában a hímek a zsákmánnyal nem a nőstény kannibalizmusát iktatják ki, hanem a zsákmányt szorosan megragadva, nagy rajokban röpködve invitálják a nőstényeket.

2. A ritualizált mozgás motivációja is megváltozik, ez egyébként a funkcióváltozásból is következik. Említettük, hogy a majmoknál gyakori békítő gesztus a felkínálkozó póz, amelynek eredeti motivációja szexuális volt.

3. A jellé vált mozdulatok gyakran felnagyítódnak, de egyidejűleg leegyszerűsödnek és lelassulnak, sokszor egyes komponensek kiesnek. A felnagyítás a célja esetenként a mozdulatok ritmikus ismétlődésének, erre a fácánok udvarlásában találhatunk jó példákat.

4. A kiváltóingerek küszöbértéke gyakran erőteljesen lecsökken. Minél inkább eltávolodott eredeti funkciójától a mozdulat, annál könnyebb kiváltani.

5. A mozdulatok gyakran pozitúrákba fagynak. Például a legtöbb fenyegetőpozitúra a menekülés és a támadás ellenkező motivációit tükröző mozdulatokból fejlődött ki, amelyek az ellenség megpillantásakor egyidejűleg aktiválódnak.

6. A mozdulatok orientációja megváltozik.

7. Az előbbi magatartásbeli változásokkal együtt gyakran morfológiai változások (színes foltok, feltűnő tollazat vagy bőrredők stb.) is megjelennek, amelyek szintén a jelek feltűnő karakterét, egyértelműségét stb. hangsúlyozzák.

A felsorolt változások a filogenetikai folyamatban lassan mennek végbe, de sok fajban erősítik ezeket olyan tanulási folyamatok, amelyek a kommunikatív funkció kiemelését szolgálják, ezt nevezzük kulturális ritualizációnak. Jó példa erre az állatkerti fogságban tartott medvék és egyéb állatok „kérő viselkedése", amelynek kifejlődése jutalmazott tanulási folyamat, és megfigyelhető, hogy bizonyos mozdulatok felnagyítódnak, mások kiesnek mindaddig, amíg az állat a látogatók által legkedvesebbnek, legvonzóbbnak ítélt pozitúrákat nem mutatja.

A ritualizációt kísérő előbbi folyamatokat jól meg lehet figyelni a fácánfélék (Phasianidae) különböző fajai udvarló viselkedésének az összehasonlítása során (Schenkel, 1956). Az udvarló viselkedésben a nászetetés is szerepet játszik, ritualizációjára a különböző fajokban fokozati sort lehet felállítani. A közönséges fácán (Phasianus colchicus) kakasa táplálékkereséssel kezdi udvarlását, kaparja a földet, fejét lehajtva hívóhangot hallat, csipkedi a talajt, akár talált táplálékot, akár nem, majd hátralép és a táplálékot vagy annak hiányában kis kavicsokat kap fel. A fácántyúkok a hívóhangra gyorsan odaszaladnak, ha van táplálék, elfogyasztják, ha nincs, egy darabig keresgélnek, miközben a kakas párosodik valamelyikükkel (268/A ábra). Hasonlóan hívja tyúkjait a házityúk kakasa is. A himalájai fényfácán (Lophophorus impejanus) udvarláskor farktollak kissé szétnyitja, fejét lehajtja a talaj felé és erőteljesen csipkedi a talajt a nősténye előtt. A nőstény odaszalad és a kakas előtt kapargatni kezd, a kakas ekkor teljesen széttárja farkát, amelyet ritmikusan fel-le himbál (268/B ábra). A tükrös páva (Polyplectron bicalcaratum) hasonlóan viselkedik, de ha a tyúk megjelenik, akkor a fejét felemeli és a nőstény irányában ritmikusan bólogat. Ha az ember táplálékot nyújt neki, akkor azt a nősténynek adja, felfedve ezzel a ritmikus bólogatás igazi eredetét. Normális körülmények között azonban a hím már nem eteti a nőstényt, noha az gyakran csipkedi a talajt a kakas előtt (268/C ábra). A ritualizáció legmagasabb fokát a páva (Pavo cristatus) udvarlásában találjuk. A kakas teljesen szétterjeszti szárnyait és farktollak, amelyek különleges, a nőstényeket vonzó mintákkal tarkítottak, rázza a tollait és néhány lépést hátrál, majd a faroktollakat a nőstény felé hajlítja, csőrével a talaj felé mutat, de a feje magasan van (268/D ábra). A pávatyúk a hímhez szalad és csipkedi, kaparja előtte a talajt, noha a hím a ritualizáció ezen fokán már sohasem kínálja táplálékkal. Megfigyelhető, hogy fiatal pávakakasoknál néha még megjelenik a kaparás és a talaj csipkedése, amelyek a ritualizáció alacsonyabb formáihoz tartoznak.

268. ábra - A fácánfélék (Phasianidae) udvarlásának ritualizációja. A: közönséges fácán (Phasianus colchicus), B: himalájai fényfácán (Lophophorus impejanus), C: tükrös páva (Polyplectron bicalcaratum), D: páva (Pavo cristatus)

kepek/268.jpg


A ritualizációt sok egyéb kommunikációs formánál is sikerült kimutatni. A szociális tisztogatás viselkedésformái gyakran jelennek meg mint a csoporttárs felismerésének és üdvözlésének jelei. A kutya ismerősét barátságos nyalogatásokkal, apró csipkedő harapásokkal üdvözli, ezek a viselkedéselemek az anya tisztogató viselkedéséből, valamint a kölyök táplálékkérő viselkedéséből származnak. Nagyon sokféle állatnál a tisztogató viselkedés egyfajta békítő jelzéssé alakult, gémek például, ha fajtársuk megtámadja őket, gyakran azzal akadályozzák meg a további támadást, hogy odanyújtják a fejüket tollászkodásra, ami a támadót szociális tisztogató aktusra készteti. Ha patkányok játszanak és valamelyiket véletlenül túlságosan erősen harapják meg, az felvisít, és akkor amelyik állat megharapta, az egy rövid ideig tisztogatja.

A fenyegetés jelei gyakran származnak a támadásból, a száj kinyitása és a fogak kimutatása mint a támadást megelőző intenciós mozgás sok emlősfajban fejlődött fenyegetéssé (ragadozók, rágcsálók). Más esetben a fenyegető jel a támadás során az opponens hátára történő ugrás intenciós mozgásából alakult ki. Ilyenkor az állat, amelynek rendszerint a szőre is égnek áll, gyors, rövid toppantást végez az ellenfél előtt, megfigyelhető ez a borznál, mókusnál.

A territóriumjelölés vizelettel elterjedt szokás az emlősök között, ez a kommunikációs jel valószínűleg a félelmi állapotban történő vizelésből fejlődött ki, az agutik (Dasyprocta) és a marák (Dolichotis) hímjei erekcióban lévő pénisszel vizelnek a riválisaikra (Kirschofer, 1960). A maráknál már az erekcióban lévő pénisz mutogatása is fenyegetést jelent, valószínű, hogy ennek a főemlősök között is oly gyakran megfigyelhető viselkedésnek hasonló volt az evolúciója (Wickler, 1966).

Előfordul, hogy a kommunikációs jel a helyettesítő aktivitásból származik. Kacsáknál megfigyelhető, hogy udvarlás közben a hím gyakran tisztogatja tollait, vagy a mandarinrécénél, hogy éppen csak megérinti azokat csőrével. Feltételezik, hogy ez a látszattollászkodás eredetileg a szexuális és az agresszív viselkedés konfliktusából eredő helyettesítő aktivitás volt, de jelenlegi evolúciós formájában a hím udvarlóceremóniájának meghatározott elemévé vált (Lorenz, 1977).