Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Etológia

Etológia

Csányi, Vilmos

Bírálók:

Dr. Altbäcker Vilmos, Dr. Haller József

Illusztráció:

Dr. Dóka Antal

Fedélfotók:

Dr. Altbäcker Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt. www.ntk.hu

Vevőszolgálat: info@ntk.hu Telefon: 06 80-200-788

2002


Tartalom

Bevezetés
1. Az állati magatartás vizsgálata
Az etológia története
Az etológia klasszikus koncepciói és a modem etológia irányzatai
A korai etológia
A modern etológia
Az állati viselkedés szerepe a biológiai evolúcióban
A bioszféra
Tápláléklánc — energiafolyam
A genetika elemei
A fajok és a génraktár
Az evolúciós folyamat
A darwini evolúciós elmélet
Populációgenetika
Mutáció és rekombináció
A Hardy-Weinberg-modell
Természetes szelekció
Adaptáció
Fajkeletkezés
Rokonság és a szelekció egysége
Evolúciós stratégiák
Az evolúció replikatív modellje
Komponensrendszerek
Autogenezis, a komponensrendszer kialakulása
Szelekciós mechanizmusok a replikatív modellben
A bioszféra hierarchikus rendszere
Az állati viselkedés replikatív evolúciós modellje
A koncepciók evolúciója
Az állati és az emberi kultúrák mint evolúciós rendszerek
Magatartás-vizsgáló módszerek
Etológiai és állatpszichológiai módszerek
A magatartás leírása
A viselkedés mint folyamatos esemény
Elkülönülő magatartásegységek
Magatartáselemek együttes előfordulása: a magatartási egység
A magatartási egységek sorrendje
Magatartásegységek előfordulási valószínűsége
Faktoranalízis
A magatartásegységek meghatározásának egyéb eszközei
Magatartásegységek meghatározása a forma és a funkció együttes vizsgálata alapján
Az etogram
Megfigyelések terepen
Etológiai állatkísérletek
2. A magatartás szabályozása
Magatartás-genetika
Gén – viselkedés
Természetes és kísérleti populációk
Gének, öröklődésmenetek kimutatása
Viselkedési fenotípusok egyszerű genetikai vizsgálata
Variábilis fenotípusok genetikai vizsgálata
Egygénes öröklődésmenetek kimutatása keresztezésekkel variábilis magatartás-genetikai fenotípusok esetében
Poligénes rendszerek
Különleges genetikai technikák a magatartás vizsgálatában
Etogenetika
A magatartás idegélettani alapjai
Az idegrendszer
Az idegrendszer evolúciója
A legmagasabb rendű agyműködés
Érzékelés és viselkedés
Ingerszűrő mechanizmusok
Az érzékelés szűrői
Központi ingerszűrők: a kulcsinger és a kiváltómechanizmus, valamint a keresőkép
Kognitív térkép, környezeti modell
Öröklött instrukciók a kognitív térképen
Az érzékeléstől az akcióig
Hormonok és viselkedés
A rovarok hormonrendszere
A gerincesek hormonrendszere
A hormonok és a viselkedés közvetlen kapcsolata
A viselkedés ritmusai
Belső ritmusszabályozók
A biológiai óra lokalizálása
Motiváció és belső állapot
Homeosztázis és viselkedés
A viselkedés fázisai
Motivációs modellek
A mozgásmintázatok szerveződése
Az öröklött mozgásmintázatok
Reflexek
Taxisok
Összetett mozgásmintázatok
Variábilis mozgásmintázatok
Formaállandó mozgásmintázatok tanult elemekből
Viselkedésmintázat belső referenciakép alapján: a 4M mechanizmus
Mozgásmintázatok kölcsönhatásai
3. Tanulási mechanizmusok
A tanulás etológiai és evolúciós tényezői
Általános tanulási mechanizmusok
Megszokás
Érzékenyítés
Társítás
Tanulás érzékeny periódusokban
Bevésődés
Szexuális bevésődés
A madarak énektanulása
Élelemszerzés és tanulás
Rávezető kulcsingerek és a tanulás szerepe a táplálék felismerésében
Jeltanulás
A csalétek elkerülése
Táplálékszerző technikák tanulása
Tanulás a fizikai térről
Képi információ a memóriában
Helytanulás
A környezet új elemeinek felismerése tanulással
Tanulás a védekezésben
Szociális tanulás
Tanulás a társakról
Tanulás a társaktól
4. A magatartás egyedi fejlődése
Epigenezis: a genetikai és a környezeti komponensek kölcsönhatása az egyed viselkedésének kialakulásában
Az egyes magatartás-mintázatok megjelenése az egyedfejlődés során
Maturáció
Kritikus periódusok
A felnőttre jellemző viselkedésmintázatok megjelenése
A játék
Az agy környezeti modelljének funkcionális szerkezete
5. A társas viselkedés
Az állatcsoportok szerkezete és funkciója
Miért alakulnak ki csoportok?
A csoport mérete
A szociális vonzódás
Fajtársfelismerés
A nemi partner, a csoport, a rokonok, valamint az egyedek felismerése
A kommunikáció
Hogyan hordozzák a jelek az információt?
A kommunikáció vizsgálata
A kommunikáció funkciója
Az agresszió
Az agresszió fajtái
Ritualizált harc
Az agresszió korlátai
Az állatok területhasználata
Az állatcsoportok szerkezete, a szociális rangsor
A rangsor néhány következménye
A rangsor előnyei és hátrányai
6. Szexuális viselkedés és szaporodás
A szexualitás előnyei és hátrányai, szexarány és a szexuális szelekció
A szexuális szelekció formái
Párosodási rendszerek
Monogámia
Poligámia
A pár kialakulása
A partner megkeresése
Szexuális kommunikáció
A partner kiválasztása
Versengés a partnerért
Versengés a párosodás után
A párzás viselkedésformái
Ivadékgondozás
Szülő-ivadék konfliktus
7. Viselkedésökológia
Az élőhely kiválasztása
Tájékozódás a lakóhely környékén
Az állatok vándorlása
Populációdinamika és a magatartás
Alkalmazkodás az élő környezethez
A táplálékszerzés
Vadászat
Védekezés a ragadozók ellen
Az állat tevékenységének optimális megszervezése
Alkalmazkodás komplex környezethez: az állati intelligencia
Komplex környezet - intelligencia
Az állati kultúrák
Etikai megfontolások
8. A magatartás evolúciója
Öröklődő viselkedésbeli különbségek populációk között
Az evolúciós eredet és a viselkedésformák
Adaptáció a környezethez
Ritualizáció
9. Humánetológia
A humánetológia tárgya
Az etológiai módszer
Öröklött emberi viselkedésformák
A főemlősök (Primates) összehasonlító etológiája
Csoportszerkezet
Az emberszabásúak
Az intelligencia szerepe a csoportstruktúra kialakításában
Az ember szociális viselkedésének fajspecifikus jellegzetességei
A szociális vonzódás
Agresszió
Csoportos agresszió és a háború
Rangsor
Szabálykövetés
Kommunikáció és az emberi nyelv
Párkapcsolatok és a szexualitás
Az emberi viselkedés evolúciója
A. Irodalom

Az ábrák listája

1. Thorndike problémadoboza - Az összehasonlító állatpszichológiában Edward L. Thorndike (1874-1949) vezette be a „problémadobozt", mint az állati intelligencia vizsgálatára alkalmas, reprodukálható eredményeket adó kísérleti berendezést. A ketrecbe zárt macska az elébe helyezett, jól látható halat csak akkor képes elérni, ha megoldja a csapóajtó kinyitásának problémáját
2. Lorenz pszichohidraulikus modellje a motiváció magyarázatára - Az állat szervezetében a fajspecifikus viselkedésformák megjelenését eredményező akcióspecifikus energia termelődik [ezt reprezentálja a csőből (1) csepegő víz
3. A viselkedés szerveződésének Tinbergen-féle hierarchikus modellje -Tinbergen a tüskéspikó szexuális magatartásának vizsgálata alapján feltételezte, hogy a magatartás — lényegében lorenzi – szabályozóközpontjai hierarchikusan szervezettek. Ebben az elágazó és átfedésmentes rendszerben minden szinthez specifikus, az adott szintre jellemző kulcsingerek tartoznak, amelyek megszabják, hogy a szint melyik magatartáselem-csoportja aktiválódik. Az aktiválódott csoport megfelelő tagját további, speciálisabb ingerek aktiválják stb., egészen a végül megjelenő magatartáselem kiválasztásáig
4. Energia- és anyagáramlás az élővilágban
5. Egy rövid tápláléklánc
6. Táplálékpiramis
7. Táplálékhálózat
8. Biomok elhelyezkedése a Földön
9. Madárcsőrformák - Az ökológiai erőforrások fajok közötti felosztásának eredménye a specializáció. A madarak csőre kitűnően alkalmazkodott a fajspecifikus táplálék megszerzéséhez és elfogyasztásához. Az egyes csőrformák speciális táplálékszerzési és -elfogyasztási technikát tesznek lehetővé, így csökken a fajok közötti versengés
11. Az ember kariotípusa -Az ember minden testi sejtjében 23 pár homológ kromoszóma található (2n = 46)
12. A kromoszómaszám változása egy emlős életciklusa során
13. A waltzer fenotípus öröklődése egereknél - Egy lokusz két alléljának lehetséges kombinációi abban az esetben, amikor mind a nőstény, mind a hím heterozigóta (+/v). A + allél domináns a v alléllal szemben
14. A természetes szelekció darwini elméletének megfogalmazásához vezető gondolatmenet
15. A meiózis folyamata - A genetikai variabilitás egyik forrása az ivaros szaporodás során megvalósuló rekombináció. Az ivarsejteket létrehozó számfelező osztódás során az egyes ivarsejtekbe az apai és az anyai eredetű kromoszómák teljesen véletlenszerűen kerülnek. Ezt megelőzően a homológ kromoszómák párokba rendeződnek, közöttük „átkereszteződések” alakulnak ki, az apai és anyai kromoszómák egyes darabjai kicserélődnek, tovább növelve a genetikai variabilitást
16. A Hardy-Weinberg-egyenúly - Abban az esetben, ha minden alléinak azonos esélye van arra, hogy átkerüljön a következő generációba, akkor relatív gyakoriságukat a Hardy-Weinberg- egyenlet alapján kiszámíthatjuk. Egy adott lokuszban csak két alléit feltételezve egy kétszer kettes mátrixban megszerkeszthetjük a gaméták találkozási valószínűségét. Az „A” alléi relatív gyakorisága p(A), az „a” allélé q(a)
17. A domináns (D), recesszív (R) és heterozigóták (H) aránya az F2 generációban - A genotípus- és allélgyakoriságok összefüggése pánmiktikus egyensúlyi populációban, amikor a két alléi lehetséges kombinációjának megfelelő három genotípus szaporodási sikere azonos. D a homozigóta domináns, H a heterozigóta, R pedig a homozigóta recesszív genotípusosztály. Genetikai egyensúlyban lévő populációban
18. Génáramlás - A „B” populációban a fehér allél gyakorisága kisebb, mint az „A” populációban. Az „A” populációból bevándorló egyedek jelenléte megváltoztatja a ,3” populációban a fehér alléi gyakoriságát. Ha az új allélok beépülnek a populáció génállományába, akkor a bevándorlás evolúciós változást eredményez
19. A szelekció típusai
20. Az irányító szelekció evolúciós hatása - A Galápagos-szigeteken élő valamennyi Darwin-pinty faj közös őse egy Dél-Amerikából áttelepült magevő, talajon élő, ősi pintyfaj. A szigeteken az üres ökológiai fülkéket az irányító szelekció hatására kialakult pintyfajok foglalták el (A. Camarhynchus pallidus, B. Camarhynchus parvulus, C. Camarhynchus psittacula, D. Geospiza difficilis, E. Geospiza magnirostris, F. Pinarolaria inornata, G. Certhidia olívacea, H. Camarhynchus heliobates, I. Camarhynchus crassirostris, J. Geospiza scandens, K. Geospiza fuliginosa, L. Geospiza fortis)
21. A jellegáthelyeződés jelensége két tücsökbékafaj esetében - Az Acris gryllus és az Acris crepitans fajok elterjedési területe az Egyesült Államok délkeleti térségében. Ahol a két faj elterjedési területe nem átfedő, ott a hívóhangok nagyon hasonlóak, az átfedő területeken viszont élesen különböznek (Blair, 1974 alapján)
22. A földrajzi izoláció mechanizmusa -Az ábrán egy bogárfaj két, mintázatában eltérő alfajának elkülönülését követhetjük nyomon. Kezdetben a két alfaj között a keveredés génáramlást eredményezhet (1. szakasz). A földrajzi izoláció időtartama alatt (2. szakasz) a két alfajnál időben nem átfedő szaporodási szezonok alakulhatnak ki. A földrajzi izoláció megszűnte után (3. szakasz) az esetleges keveredés ellenére sem jöhet létre génáramlás a szaporodási izoláció miatt, a két alfaj elkülönült fajként jelenik meg
23. A rokonsági együttható kiszámítása - A rokonsági együttható (r) azt fejezi ki, hogy két egyed génjeinek hányad része teljesen azonos azért, mert közös őstől származnak. A szülő-utód kapcsolatban a gének 1/2-e közös, mivel az ivarsejtek haploidok, így csak a szülő génjeinek 50%-a jut át az utódba. Bonyolultabb esetekben a rokonsági együttható kiszámításához fel kell rajzolni a vizsgálandó egyedek családfáját egészen a közös ősig, majd megszámolni, hogy hány „kapcsolat” vezet az adott egyedektől a közös ősig. Az r értékét ebből úgy kapjuk meg, ha 1/2-et a kapcsolatszámnak megfelelő hatványra emelünk. Ha egynél több közös ős van, akkor a kapcsolatszámokat külön-külön meg kell határozni, majd a hatványozás után kapott valószínűségeket összeadva számíthatjuk ki a rokonsági együtthatót
24. A komponensrendszer sémája - Az építőelemekből komponensek jönnek létre, amelyek folyamatos keletkezése és bomlása önfenntartó szuperciklusokban zajlik. Ezek szerveződésileg, időnként fizikailag is elkülönült kompartmenteket alkotnak. A kompartmentek – pl. sejtek, organizmusok – a szerveződés egy magasabb szintjén mint új építőelemek jelennek meg
25. A rendszerprekurzor működése - A rendszerprekurzor mindössze néhány komponensből áll, amelyek külső energia felvételével képesek zárt körfolyamatot kialakítani. Véletlenszerű változások hatására könnyen kibővülhet. Minden olyan komponens, amely képes a zárt reakcióláncba valamilyen kölcsönhatás révén beilleszkedni, része lesz a körfolyamatnak
26. A bioszféra szerveződési szintjei
27. A genetikai és a neurális memória kapcsolata - A két memóriatípus szerveződésében azonos vonások mutathatók ki, mindkettő a külső környezetnek valamiféle belső reprezentációja
28. Az állati élet ciklusai
29. A viselkedés és a gének közötti kapcsolat - A gének és a környezet közötti kölcsönhatás több szerveződési szinten megvalósuló visszacsatolásokon keresztül fejti ki hatását a viselkedés kialakulásában és szabályozásában
30. Az ismeretszerzés természettudományos módszerének vázlata
31. A viselkedés folyamatos leírása miogram segítségével - Az izomműködést kísérő elektromos aktivitás mintázata egyértelmű képet ad a viselkedés lefolyásáról. Az ábrán egy tilápiafaj, a Pterotilapia tridentiger fején lévő nyolc izom aktivitásának mintázata látható két különböző funkciójú viselkedés, algaevés és egy fajtárs csipkedése közben (Liem, 1980 nyomán)
32. Gerincesek mozgásának folyamatos leírása gömbkoordináták segítségével. A viselkedés folyamatos leírásának módszeréhez az ötletet a koreográfusok által használt Eshkol-Washman rendszerű táncírás adta. A módszer alapja, hogy az ízületek mint csuklópontok körül a végtagok gömbszimmetrikusan mozdulhatnak el. A viselkedés megfigyelése során a csuklópontok körüli tényleges elmozdulások útvonala pontosan kimérhető és leírható (Golani, 1976)
33. A viselkedés időbeli lefolyásának ábrázolása - A leírás módja lehetővé teszi a magatartáselemekre jellemző időadatok (megjelenési idő, időtartam, két azonos vagy két eltérő magatartáselem közötti közti idő) rögzítését
34. Csirkék táplálékcsipegetési menetei - A csirkék táplálkozására jellemző, hogy a csipegetés mint elemi viselkedési egység sorozatokban (menetekben) jelenik meg. A menetek száma és a menetek időtartama közötti összefüggés grafikusan ábrázolva jellegzetes lefutású görbét eredményez
35. Magatartáselemek megjelenési sorrendje és jellemző időtartama csirkék ivásakor(Dawkins és Dawkins, 1974 alapján)
36. Csirkék táplálékcsipegetése közötti időtartamok eloszlása különböző egyedeknél(Machlis, 1977 nyomán)
37. A viselkedés különböző időtényezői - A táplálékcsipegetések mint elemi magatartásegységek közötti időtartamok eloszlása (lásd 34. ábra) a görbe meredeksége alapján összetevőkre bontható (A). A három különböző meredekségű egyenes (B) megfeleltethető a meneten belüli, a menetek közötti és a menetek nagyobb csoportosulásai közötti időtartamoknak (C)
38. A hím szivárványos ökle szaporodási időszakban mutatott viselkedésének vektoriális modellje - Az egyes elemek egymás utáni előfordulásaiból számított korrelációk alapján az elemek csoportjai hipotetikus faktorokkal helyettesíthetők. A faktorokat úgy választják meg, hogy olyan egymástól független, tehát minimálisan vagy nem korreláló csoportokat képezzenek, amelyeken belül az elemek között maximális a korreláció (vélhetőleg közös szabályozás alatt állnak). Ebben az esetben három korrelálatlan faktor volt felelős az elemek közötti korreláció 90%-áért. Ezek a faktorok motivációs állapotokként értelmezhetők, agresszív, szexuális és nem szaporodó állapotoknak feleltethetők meg. A magatartáselem-vektorok koordinátáit az egyes faktorok irányába eső vetületek adják (Wiepkema, 1961 nyomán)
39. A paradicsomhal aktív magatartáselemei
40. A paradicsomhal passzív magatartáselemei
41. A paradicsomhal magatartáselemeinek dendogramja - A clusteranalízis egyik lehetősége, hogy azt vizsgáljuk, mennyire helyettesítheti egymást két elem a szekvencia adott helyén. A kölcsönös helyettesíthetőség mértéke a megfelelő elemek átmenetgyakoriságának korrelációja, s minden lépésben azok az elemek (csoportok) vonandók össze, amelyekre ez maximális. Az ábrán az ordináta (a korrelációból származtatott hasonlósági index) magasabb értékei kisebb összetartozási valószínűséget jelölnek. Az egyes egységek hasonlósága alapján különböző csoportok (clusterek) ismerhetők fel, amelyekbe a funkcionálisan valamiképpen összetartozó egységek kerültek
42. A paradicsomhal magatartáselemeinek belső kapcsolatai - A különböző helyzetekben vizsgált állatok viselkedése (főként a territóriumtartással, a meneküléssel és az új környezet felderítésével kapcsolatos viselkedés egységei) lazán kapcsolódó magatartási komplexekre bontható. Az egyes komplexek a környezettel kapcsolatos funkció alapján különböztethetők meg egymástól
43. „Szóródási diagram" - A seregélyek táplálékgyűjtő viselkedésének eredményessége és a terület táplálékbősége közötti összefüggés grafikus ábrázolása
44. Paradicsomhal magatartási egységeinek átmenetgyakoriságai - A grafikus ábrázolásnak ez a formája lehetővé teszi a viselkedés dinamikájának ábrázolását a megfigyelt viselkedési szekvenciából készített átmenetmátrix alapján. Az egyes magatartáselemeket reprezentáló körök területe arányos a magatartáselem megjelenési gyakoriságával, az időben egymás után következő magatartáselemek sorrendjét jelöli a nyíl iránya, vastagsága arányos az átmenetgyakorisággal. Ezzel az ábrázolási módszerrel a viselkedés szerveződéséről nem adhatunk közvetlen információt
45. A tarajos gőte párosodásának kinematikus gráfja - Ez a grafikus ábrázolási mód lehetővé teszi, hogy a viselkedés időbeli szerveződését bemutassuk, viszont le kell mondanunk azokról az információkról, amelyek a 44. ábrán alkalmazott módszerrel bemutathatok
46. „Nyílt tér” (open-field) berendezés - A kísérleti állatpszichológiában használatos berendezés alkalmas arra, hogy a váratlanul új környezetbe került állat viselkedését nyomon kövessük. A vizsgálandó állatot (pl. egeret) a tér közepére helyezik és néhány percig figyelik viselkedését, pontosan feljegyezve a vizelések, a bélsárürítések, az ágaskodások számát, hogy mekkora területet jár be és milyen sebesen stb. Ha a teszt valamelyik jól reprodukálható, mérhető paraméterét választjuk fenotípusnak, akkor ennek a genetikai elemzését el lehet végezni. A tesztparaméter mint fenotípus absztrakt konstrukciója nyilvánvaló, biológiai funkciója a legtöbb esetben meghatározhatatlan, de jól mérhető, és megfelelő variabilitás esetén kétségtelenül alkalmas a genetikai analízisre
47. Az általános mozgásaktivitás mérésére használatos kísérleti berendezések - A: „futókerék", B: „póznateszt", C: „ingajárati berendezés". Ezek és az ezekhez hasonlító készülékek legtöbbször nem hasonlítanak az állat természetes környezetéhez, az élőlény viselkedése tehát etológiai szempontból csak nagyon bonyolultan értékelhető. Valahogyan azonban mégis csak tevékenykedik bennük, és mindenképpen adatokat, végső soron számokat szolgáltat a kísérletezőnek. Kedvező esetben ezek a számok a kísérlet körülményeivel és – ami a genetikus számára a legfontosabb – az állat genotípusával befolyásolhatók, vagyis a genetikai analízis céljaira a fenotípus értelmezhetőségétől függetlenül megfelelnek
48. Útvesztő -A berendezés egyszerűbb és jóval bonyolultabb formái ma is széles körben haszálatosak a viselkedés kutatásával foglalkozó kísérleti laboratóriumokban. A berendezésbe rendszerint egymás után többször, meghatározott szünetek beiktatása után kerül az állat, és figyelik a tevékenységét az indítórésztől a célrekeszig tartó úton. Az utóbbiban valamiféle jutalom, rendszerint táplálék várja az állatot. Mérik a haladás sebességét, az útvesztő zsákutcáiba való belépések, azaz a „hibák” számát stb.
49. „Méhek higiénikus viselkedésének öröklődése - A higiénikus viselkedés két magatartáselemből tevődik össze: a viaszfedő kinyitásából és a beteg báb vagy lárva eltávolításából. A két elem függetlensége és viselkedési „egység” jellege genetikai kísérletekkel igazolódott. A keresztezési kísérletek alapján Rothenbuhler két lokusszal modellezte az észlelt jelenségeket. Az u lokusz a fedő kinyitásáért, az r lokusz pedig a beteg lárva eltávolításáért felelős. A tevékenység végrehajtása csak a recesszív allélok homozigóta állapotában, az u/u, r/r kombinációban történik meg. Az U és az R allél domináns, jelenlétükben egyik magatartáselem sem figyelhető meg a felnőtt állatokban (Rothenbuhler, 1964 nyomán)
50. „A viselkedés öröklődésének vizsgálata fajhibridek segítségével - Két rokon halfaj, a Xiphophorus helleri és a Xiphophorus montezuma jellegzetes különbségeket mutat a hímek udvarló magatartásában. Az F1 hibrid, az F2 nemzedék és a szülői vonalakkal visszakeresztezett utódnemzedékek (F1 x X. helleri és F1 x X. montezuma), valamint a sorozatos visszakeresztezések (B2, B3, B4) az egyik szülői vonallal (Bn-1 x X. montezuma) viselkedésének analízise alapján megállapítható, hogy az egyes elemek egymástól függetlenül öröklődnek, a populáció egyedeiben a legváltozatosabb kombinációkban jelennek meg a X. hellerire és a X. montezumára jellemző viselkedési jegyek. A közölt adatokból látható, hogy az egyes elemek öröklésmenete túl bonyolult ahhoz, hogy egyszerű egylokuszos öröklődésről legyen szó, sokkal valószínűbb a poligénes jelleg (Franck, 1970 nyomán)
51. Agapornis-fajok fészeképítő viselkedésének vizsgálata - Két afrikai törpepapagáj faj (Agapornis personata fischeri, Fischer törpepapagája és Agapomis roseicolis, rózsás törpepapagáj) és fajhibridjük fészeképítő viselkedésének összehasonlítása alapján képet kaphatunk a fajspecifikus magatartáselem-sorozat szerveződéséről (Dilger, 1962 és Buckley, 1969 nyomán)
52. „Normális eloszlás - A mennyiségi vagy kvantitatív fenotípusok esetében a genetikai háttér legtöbbször nem egyetlen, hanem sok génből áll. A poligénes rendszer minden egyes génje külön-külön csak kismértékben hat a fenotípusra, és ha nagyszámú egyedet veszünk számításba, folytonos (vagy csaknem folytonos) fokozatsor figyelhető meg a csoporton belül a kvantitatív jelleg mértékét illetően. A variációs számsort grafikusan ábrázolva felrajzolhatjuk az adott genetikai vonal variációs görbéjét. Az adatok eloszlása különböző típusú lehet, de a legáltalánosabb az ábrán látható normális eloszlás. A normális eloszlásnak két paramétere van, az átlagérték (számtani átlag, μ) és a szórás ( σ). Normál eloszlás esetén a sokaság egyedeinek 68,26%-a az egyszeres szórásértékek tartományába (± σ) esik, a kétszeres szórásértékek közé (± 2σ) a sokaság 95,45%-a jut, a háromszoros szórásértékek (±3σ) tartománya pedig az egész sokaság 99,73%-át fedi
53. Dermedési reakció intenzitásának öröklődése - Az ábrán a paradicsomhalak két alfajának (Macropodus opercularis opercularis és Macropodus opercularis concolor), valamint a belőlük kialakított mendeli populációk dermedési reakcióidejének eloszlása látható. A két szülői vonal közötti különbség világosan látható, és az is, hogy az F1 populáció eléggé egységes és a rövid dermedési reakció fenotípusa domináns. A visszakeresztezett populációkban ránézésre nem lehet eldönteni, hogy a szegregáció 1:1, 2:1 vagy 3:1. Megfelelő varianciaanalízissel viszont a környezeti és a genetikai varianciakomponensek szétválaszthatók. Ha elvégezzük a megfelelő számításokat kiderül, hogy az adatok jól illeszkednek egy egygénes domináns recesszív modellhez. Tehát a két alfaj között mért magatartásbeli különbség egyetlen szabályosan „mendelező” génre vezethető vissza (Kabai és Csányi, 1978 alapján)
54. Kutyaugatás genetikai hátterének vizsgálata mendeli populációk elemzésével - Az ábrán a nagyon hallgatag afrikai kutyafajta, a basenji és az Európában közkedvelt, ugatós spániel, valamint a belőlük kialakított mendeli populációk ugatásának gyakoriságeloszlása látható, 11 hetes korban. A populációk egy napra eső ugatási gyakoriságeloszlását elemezve, a varianciaanalízis után itt is egygénes modell illeszkedett a legjobban az eredményekhez (Scott és Fuller, 1965 nyomán)
55. A kíváncsiság és a közömbös viselkedés genetikai tényezőinek szétválasztása szelekció és keresztezések segítségével (Abeelen, 1975 nyomán)
56. Kárászok kilépési reakciója - Az új környezetbe helyezett kárászok indítási rekeszből való kilépése mint fenotípusérték illusztrálja, hogy a magatartás mérése szempontjából milyen nagy különbség van egy genetikailag heterogén, vad típusú populáció és egy genetikailag homogén törzs között. A diploid kárászok (Carassius auratus auratus) szaporodása a megszokott módon zajlik, az utódok a spermium és a petesejt genetikai anyagának egyesülésével jönnek létre. A triploid kárászok (Carassius auratus gibelio) szűznemzéssel szaporodnak, az utódok tehát csak az anyai genomot hordozzák, egymással genetikailag teljesen azonosak. A diploid vad populáció egyedeinél a kilépési idő széles határok között változik, igen nagy a variancia, az egyetlen nősténytől származó triploid utódpopuláció egyedeinél viszont a kilépési idő igen szűk határok között mozog, a variancia egészen minimális. A diploid kárászok összes fenotípusos varianciája a szokásos két fő komponensből tevődik össze, a környezeti és a genetikai varianciából, a triploid kárászok viszont, minthogy a populáció izogén, csupán környezeti varianciát mutatnak
57. A búzaszem színének öröklődése
58. Génkölcsönhatások
59. Additív génhatás, teljes dominancia
60. Különböző tücsökfajok és hibridjeik hangképe (Bentley, 1971 nyomán)
61. Ecetmuslicák fototaxisának öröklődése szelekció során (Hirsch és Boudreau, 1958 nyomán)
62. 62. ábra Rekombináns egértörzsek előállítási sémája - A rekombináns technika gyakorlatilag a klasszikus mendeli populációk technikáját alkalmazza a genetikai vizsgálatok során. A kiindulási, beltenyésztett szülői egértörzsekből előállítják az F1, majd ebből az F2 generációt. Ez utóbbiból szisztematikus testvérpárosítással több generáción keresztül beltenyésztést végeznek, és így ismét homogén törzseket állítanak elő. Ezek a törzsek a két szülői törzs génkészletének véletlen kombinációit hordozzák. Lényegében egy F2 generációnak tekinthetők azzal a különbséggel, hogy minden egyes egyedet egy egész törzs képvisel, és nincsenek közöttük heterozigóták. Azáltal, hogy az egyes egyedek helyébe törzsek kerültek, nagymértékben megnövekszik a genetikai analízis felbontóképessége. Olyan fenotípusok is vizsgálhatók, amelyeknél a nagy környezeti variancia miatt a fenotípusos érték csak nagyszámú egyed átlagával mérhető megbízhatóan. A rekombináns módszer tehát éppen azon a problémán segít, ami miatt elakadt az egyszerű mendeli analízis (D. W. Bailey, nyomán)
63. Gynogenetikus rekombináns paradicsomhal törzsek előállítási sémája. Gynogenezis segítségével egyetlen nőstényből, két génsorozat hordozójából, néhány generáció alatt kívánság szerinti számban állíthatók elő az eredeti anyai génsorozatok rekombinációit hordozó gynogenetikus rekombináns törzsek. A kísérletek kiértékeléséhez használt genetikai modell lényegében ugyanolyan, mint amit a rekombináns törzseknél alkalmaznak (Gervai és Csányi, 1984 alapján)
64. Paradicsomhal rekombináns törzsek „nyílt tér” tesztjének eredményei - Két, sokféle magatartásformában különböző paradicsomhal törzs (S és U) keresztezésével készített hibridből előállított 16 gynogenetikus rekombináns törzs 46. ábrán látható készülékben mért teszteredményeinek eloszlása. A két szülői törzs a mért fenotípus-tartomány két szélén helyezkedik el, bár mindkettő esetében van egy nagyobb, illetve egy kisebb értékeket adó rekombináns törzs. A törzsek zöme nagyjából egyenletesen a két szélső érték között foglal helyet. Az adatok analíziséből arra lehet következtetni, hogy ez a magatartási paraméter egy poligénes modellel jellemezhető a legjobban, sok apró gén nagyjából azonos hatásának feltételezésével. Megfelelő varianciaanalízis segítségével az örökölhetőség és más genetikai paraméterek is kiszámíthatók (Csányi és Gervai, 1986 alapján)
65. Szexmozaik ecetmuslicák előállítása és fejlődése (Benzer, 1971 nyomán)
66. Mozaik fürkészdarazsak (Haborbracon juglandis) viselkedése (Clark és Egen, 1975 nyomán)
67. A tőkés réce (Anas platyrhynchos) hímek udvarló magatartásának elemei
68. A tüskéspikó fészke - A hím növényi szálakat hord össze, és ezeket nyálkás anyaggal, amelyet veséi választanak ki, összeragasztja. A fészeképítés befejező aktusaként a hím erőteljes farokcsapásokkal segítve magát teljesen keresztülfúrja a fészket. A továbbiakban a felkínálkozó nőstényt az alagút bejáratához vezeti, előreengedi, a nőstény behatol a fészekbe, lerakja ikráit, és az alagút másik nyílásán távozik. A hím követi, és a fészekben megtermékenyíti a lerakott ikrákat
69. A tengerimalac hímek szexuális magatartásában megfigyelhető „dörgölés orral” magatartáselem előfordulási gyakorisága különböző hibridekben - Az ábrán a magatartáselem átlagos intenzitása látható a vizsgált 2. és 13. tengerimalactörzs, valamint ezek hibridjei és a visszakeresztezett populációk esetében. Az adatok jellegéből látható, hogy a „dörgölés orral” elemének intenzitását szabályozó gének a 13-as törzsben domináns jellegűek, és az öröklésmenet poligénes jellegre utal
70. Aplysia californica peterakó mozdulatai
71. Aplysia californica hasi idegdúcának metszete - A 70. ábrán bemutatott teljes peterakó mozdulatsort a hasi idegdúc hormonjai aktiválják. Az idegsejthálózatban neuroszekréciós sejtek is vannak, ezek az ún. „zacskósejtek", amelyek ingerlésre egy fehérjét választanak ki. Ennek a fehérjének nagyon fontos szerepe van az egész neuronhálózat irányításában (E. Kandel és munkatársai, 1971)
72. Az Aplysia californica hasi idegdúcának zacskósejtjei és a hasi idegdúc neuronjai közötti szabályozó kapcsolat - A peterakást közvetlenül és a leggyorsabban a zacskósejtekből kivont fehérje egyik bomlásterméke, egy mindössze 36 aminosavat tartalmazó peptid idézi elő. A peterakó hormonnak (PRH) elnevezett anyagnak többféle hatása is van. Egyrészt a keringésen keresztül eljut a petevezetékbe és ott összehúzódásra készteti a sima izomzatot, ami a petezsinór kitolásához szükséges, másrészt a hasi idegdúc egyik meghatározott neuronját, az R15-öt aktív transzmitter anyagként ingerli (E. Kandel és munkatársai, 1971)
73. A PRH-gén és a géntermékek - Géntechnikai eljárásokkal sikerült azonosítani a PRH-gént és erről egy 271 aminosav hosszú poliproteint, „anyafehérjét” szintetizálni. Ezt a fehérjét a peptidázok tizenegyféle peptidre bontják, és ezekből csak az egyik a PRH, az anyafehérje vége felé található 36 aminosavat tartalmazó szekvencia. A többi peptid közül eddig hármat sikerült azonosítani. A béta-peptid szintén egy neurotranszmitter, amely az L1 és az R1 neuronokat képes aktiválni, de ezeknek a neuronoknak a pontos funkciója még nem ismert. Az alfa- peptid egy gátló transzmitter, gátolja az L2, L3, L4 és L6 neuronokat, valamint serkenti a zacskósejtekben az anyafehérje termelését. A harmadik egy savanyú peptid, amelynek célneuronja még nem ismert (Scheller és mtsai, 1982, 1983 nyomán)
74. Az idegsejtek három típusa
75. Az akciós potenciál terjedése
76. Az ingerület terjedése a neuronok között - Az axonon haladó akciós potenciál az axon végén többnyire kémiai úton kerül át a következő neuron dendritjére. Az axonvég és a dendrit membránjai között egy speciális szerkezet, a szinapszis található. Az axon „végbunkócskáiban” speciális szinaptikus testek, kis membránnal körülvett hólyagocskák találhatók, amelyek különböző ingerületátviteli anyagokat: noradrenalint, acetilkolint, peptideket stb. tartalmaznak. Ezek az akciós potenciál hatására a szinaptikus résbe jutnak. Az ingerületvezető anyagok hatására a dendritek membránja depolarizálódik, és a dendrithez tartozó neuronon elindul egy akcióspotenciál-hullám, így az ingerület átkerül az egyik neuronról a másikra
77. Hálózatos idegrendszer
78. Tengeri csillag idegrendszere
79. Laposféreg idegrendszere
80. Földigiliszta idegrendszere
81. Polip központi idegrendszere
82. Gerincesek központi idegrendszere - A gerincesek központi idegrendszere jelentősen különbözik a gerinctelenekétől. Jellemző az idegrendszer mennyiségi növekedése és az agyban való koncentrálódása (enkefalizáció). Bizonyos agyi területek, különösen a nagyagy növekedése drámai mind méreteiben, mind komplexitásában
83. Az emberi agy limbikus rendszerének sémája és főbb kapcsolatai - A limbikus rendszert (limbus=szegély) a filogenetikailag ősi szerkezetű limbikus lebeny (részei: gyrus parahippocampalis, g. cinguli, g. subcallosus, hippocampus proper, g. dentatus), a corpus mamillare, az amygdala-magok, a thalamus és a hypothalamus, a habenula-magvak, a szeptális régió és a neokortikális áreák alkotják. A limbikus rendszer struktúráinak kulcsfontosságú szerepe van a szaglásban, a vegetatív funkciók szabályozásában, a tanulási és memóriakiépülési folyamatokban, valamint az érzelmek megjelenésében közvetlenül és közvetve, a hormonális szabályozáson keresztül. A szaglólebenyból érkező pályák adják a legtöbb emlősfaj esetében (pl. rágcsálók, ragadozók) az agyterület inputjának legnagyobb részét. Ezeknél a fajoknál az érzelmekkel kapcsolatos viselkedésformák, pl. a félelem vagy a szexuális viselkedés kulcsingereit főként a szaglás szolgáltatja. A főemlősök esetében már nem a szaglóideg szolgáltatja tömegében a legnagyobb inputot, hanem az agykéreg asszociációs területeiről érkező pályák (Szentágothai nyomán)
84. Az állat és környezetének kapcsolata - Az állat magatartását szabályozó ingerek jó része nem a külső környezetből ered, hanem az állat saját tevékenységéből fakad, a belső környezet terméke. Ezt az elvet a fiziológusok régen felismerték, von Uexküll (1921, 1934) a húszas években már kétféle viszonyt különböztetett meg az állat és környezete között. Az egyik az egyszerű reflextevékenység, amikor az állat válaszol a környezet ingereire (A), a másik viszont egy visszacsatolási körrel jellemezhető, amelyben a szervezet tevékenysége folytán a környezetből származó információk is folytonosan változnak, folyamatos reakcióra késztetve ezzel az állatot (B)
85. Polip tapintásának finomsága - A polip tapintási érzékelése elég fejlett ahhoz, hogy a hengerekbe vésett hornyok összterületének százalékos arányát megkülönböztesse, de ahhoz már nem elég finom, hogy a recézet mintázatának különbségeit is érzékelje. Az ábrán látható, különböző mértékben bordázott felszínű hengerek között a polip akkor tud különbséget tenni, ha a felszín tagoltsága legalább 16%-kal eltér (pl. A-C), de a polip számára nincs különbség a vízszintesen és a függőlegesen vagy mindkét irányban tagolt felszínű hengerek között (pl. A-F-G), viszont minden tagolt felszínű hengert képes megkülönböztetni a sima felszínűtől (D) (Wells és Wells, 1957 alapján)
86. „Bogárdetektor” neuron aktivitása - A leopárdbéka (Rana pipiens) látását a retina receptorsejtjei meghatározott módon korlátozzák. Ötféle érzékelőneuront mutattak ki a retinában, amelyek egészen különböző ingerekre tüzelnek. Az egyik neuronfajta, a „bogárdetektor” akkor tüzel nagy intenzitással, ha az egész látótérhez viszonyítva egy kicsi, a háttérnél sötétebb tárgy halad keresztül a látótéren. Az apró, fekete pontok együtt mozgása (A) nem vált ki ingerületet, a pontokból álló háttér előtt elmozduló egyetlen pont (B) már igen, és a „realisztikus", vetített háttéren megjelenő mozgó rovar képe maximális aktivitást vált ki (C) (Maturana és munkatársai, 1960)
87. Timpanális szerv - Egyes éjszakai molyok (pl. a Catocala nemhez tartozók) (A) képesek érzékelni a denevérek ultrahangját és hatékonyan elkerülni őket. A speciális hallószerv (timpanális szerv) (B) mindössze két neuronnal kapcsolódik a központi idegrendszerhez (A1 és A2 rost), és nagyon hatékony szűrőmechanizmusként működik (Roeder és Treat, 1961)
88. Konfigurációs inger - Gyakran tapasztalható, hogy a kulcsinger összetett és a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó. Az ilyen kulcsingereket nevezik konfigurációs ingereknek. A feketerigó (Turdus merula) fiókái intenzív tátogási reakciót mutatnak akkor is, ha a felnőtt madarak rendkívül egyszerű makettjét közelítik hozzájuk. Az ábrán látható három különböző méretű fekete korongot annak kiderítésére alkalmazták, hogy melyik korongméretet tekintik a fiókák az „anya” fejének. A legkisebb korong irányába tátogtak. Tehát ebben az esetben a kulcsinger a kisebb és a középső korong méretének egymáshoz való viszonya. Ha csak a középső korong méretét változtatják, akkor a fiókák csak az egyik fejnél tátognak, és a méretarányok alapján választják ki, hogy melyiknél. Az A és a B makett esetében a két kisebb „fej” teljesen egyforma méretű, mégis az A makettnél a kisebb korong felé tátognak a fiókák, a B makettnél pedig a nagyobb felé (Eibl-Eibesfeldt, 1970 nyomán)
89. Farkaspók (A) és integető rák (B) jelzései - Sok állat esetében a kulcsinger egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze. A farkaspókok és az integető rákok hímjei jellegzetes végtagjaikkal sajátos integető mozgást végeznek, miközben a nőstényhez közelednek. A végtag alakja és mozgása együtt adja a kulcsingert, ez gátolja meg a nőstény támadását
90. Bundermajomkölykök reakciója különböző képekre - A születésüktől fogva 9 hónapos korukig izoláltan nevelt bundermajomkölyköket megtanították arra, hogy a kísérletvezető által vetített diaképeket egy gomb lenyomásával többször is előhívják. Az ábrán a különböző témájú képek előhívási gyakorisága látható az életkor függvényében. A leggyakrabban a fajtársak, velük egykorú kismajmok, felnőtt, fenyegető hímek képét hívták elő. E két utóbbi kép váltotta ki a legtöbb szociális akciót is (játékra hívást, hívóhangokat, a képek tapogatását stb). Két és fél hónapos korukban a kismajmok hirtelen félni kezdtek a fenyegető hímek képeitől. Ha ilyet vetítettek nekik, azonnal elbújtak, vinnyogtak, védekezőn lekuporodtak, és nagyon gyorsan lecsökkent ezeknek a képeknek az általuk történő lehívása. Ez a kísérlet azt mutatja, hogy a kis bundermajom agyába veleszületett módon beépültek a fenyegető hímekre jellemző kulcsingerek, ezeket megfelelő életkorban (amely egybeesik azzal a periódussal, amikor már gyakran merészkednek anyjuktól távolabbra is) képes felismerni, és jelenlétükben védekező reakciót mutat (Sackett, 1966 nyomán)
91. Arcfelismerő neuronok tevékenysége majomagyban - Egyes majomfajok (Macaca mulata és Macaca arctoides) agyának oldalsó lebenyében meghatározott felismerőneuronok mutathatók ki, amelyek a fajtársak fejének meghatározott pozíciójára reagálnak. Többféle felismerőneuront lehetett megkülönböztetni. A vizsgált neuronok valamennyien reagáltak a fajtársak fejét ábrázoló képekre, tüzelésük felgyorsult vagy lelassult, de nem reagáltak más tárgyak vetített képeire. Voltak olyanok, amelyek kizárólag a fajtársak szemben álló képére kezdtek el intenzíven tüzelni, kevésbé reagáltak az oldalnézeti képre és egyáltalán nem a tarkót ábrázoló képre. Az ábrán egy ilyen észlelőneuron tüzelési aktivitása látható, miközben a majomfejet fokozatosan elforgatták (Perret és munkatársai, 1985 alapján)
92. Arcfelismerő neuronok a birka agyában - A 91. ábrán bemutatott neuronokhoz hasonló neuronokat a birkák agyában is találtak. A birkáknak szintén diaképeket vetítettek, és közben vizsgálták az egyes neuronok tüzelési aktivitását. Ebben az esetben is többfajta neuront lehetett kimutatni. Voltak olyanok, amelyek a birkák képeire kezdtek tüzelni, de csak az idegen fajtájúakéra és azok közül is azokéra, amelyek szarvat viseltek. A birkák dominancia-kölcsönhatásaiban igen fontos szerepe van a kosok szarvának, tehát ezek a neuronok is a szociális kapcsolatokban játszhatnak szerepet. Találtak olyan neuronokat is, amelyek az ismerős fajtára adtak nagy reakciót. A legnagyobb volt ezeknek a neuronoknak az aktivitása, ha az ismerős fajta egyedét személyesen is ismerte az állat. Az emberi arcra és a kutyaképre reagáló neuronokat is találtak, ezek kisebb reakciót akkor is adtak, ha szarvakat viselő birkát látott a kísérleti alany (Kendrick és Baldwin, 1987 nyomán)
93. Szupernormális inger - Különböző makettek használatakor bukkantak az etológusok egy különös jelenségre, a normális viselkedési reakciónál intenzívebb választ kiváltó szupemormális ingerekre. A csigaforgató madár (Haematopus ostralegus) például, ha a fészkén kívül megpillantja egyik saját tojását, valamint egy jóval nagyobb idegen tojást, akkor a nagy tojást igyekszik a fészkébe görgetni, és a sajátjával nem törődik. Minél nagyobb a mérete az idegen tojásnak, annál intenzívebben vonzódik hozzá a madár (Tinbergen, 1951 alapján)
94. A méhfarkas tájékozódása - A méhfarkas (Philanthus triangulum) nősténye költőkamrákat kapar a talajba, és fejlődő lárváit naponta ellátja zsákmányával, megbénított méhekkel. A darázs a költőkamrákból való elindulása előtt egy „tájékozódó repülést” végez néhány másodpercig a fészek környékén, és ekkor raktározza el a memóriájában a környék jellegzetességeit. Ha órák múlva a zsákmánnyal visszatér, a memória segíti a fészek megtalálásában. Ha egy kísérlet során fenyőtobozokkal jelölik meg a fészket (A), majd a darázs távozása után a tobozokat ugyanolyan elrendezésben, kb. 30 cm távolságra arrébb helyezik (B), akkor a visszatérő darázs a tobozgyűrű közepén keresi a fészket, és csak akkor találja meg, ha az eredeti állapotot helyreállítják (Tinbergen, 1932, 1935 nyomán)
95. A méhfarkas tájékozódásával kapcsolatos kísérlet - A méhfarkas egyidejűleg több tájékozódási kulcsot is használ. Bal oldalon a tanulási szituáció. Jobb oldalon: a kockát áthelyezték és 45°-kal elforgatták, a fa váltakozva B1 és B2 helyen van. A darazsak b1-re szállnak le, amikor a fa Βι-en van és b2-re, amikor a fa B2-n van. (Van Beusekom, 1948 nyomán)
96. Labirintusfeladat - A patkány nemcsak arra képes, hogy egy bejárt labirintus útvonalait megjegyezze és szükség esetén kiválassza a legrövidebb útvonalat, hanem arra is, hogy egy egészen bonyolult labirintusban észlelt kis változtatásokról felismerje egy rövidebb útvonal lehetőségét. Az ábrán bemutatott bonyolult labirintus megtanulása után eltávolították az „x” falat. A patkányok egy része a rákövetkező próbán és attól kezdve rendszeresen a 3d választási pontban nem az eredetileg választott 5-ös folyosót, hanem a jelentős útmegtakarítást jelentő 4-es folyosót választotta (Shepard, 1975 alapján)
97. Patkány és hangya labirintusfeladat-megoldása - A patkányok kitűnően képesek megoldani a labirintusfeladatokat, mert természetes környezetükben az evolúció során ilyen jellegű feladatok megoldására alkalmas genetikai adottságokra tettek szert. A hangyák is kitűnően megtanulják a labirintusfeladatot, majdnem olyan gyorsan, mint a patkányok, pedig idegrendszerük tömege több nagyságrenddel kisebb, mint a patkányoké (Wilson, 1971 nyomán)
98. Sugaras labirintus - A kognitív térkép felfedezésével és tulajdonságainak vizsgálatával kapcsolatban a legrészletesebb kísérleteket patkányokkal végezték. A laboratóriumi kísérletekben fontos szerepet játszott az ábrán látható sugaras elrendezésű labirintus. A karok vékony fából készültek, és a külső végükön elhelyezett furatba helyeztek egy-egy falat táplálékot, amelyet még le is takartak. Az éhes patkány a labirintus közepére kerül és gyorsan kikutatja környezetét. Felfedezi, hogy a karok végén ennivaló található, ezért sorra végiglátogatja az egyes karokat. Az egyes karok felkereshetősége közé várakozási időket iktatva, vagy a berendezést időközben elforgatva a karok látogatásának sorrendje, az ismételt látogatások (tévesztések) száma alapján bizonyítani lehetett, hogy a patkányok képesek egyedül a memóriájukban tárolt emlékképek alapján tájékozódni a labirintusban (Olton és munkatársai, 1976 nyomán)
99. Kismacska mélységkerülése - A kognitív térkép szerkezetében az adott faj ökológiai viszonyai is tükröződnek. A genetikai memória bizonyos állandó környezeti feltételeket eleve beépít az egyébként tapasztalat segítségével készülő térképekbe. Sok fajnak vannak olyan viselkedési instrukciói a genetikai memóriájában, amelyek alapján tapasztalat nélkül, veleszületetten igyekszik elkerülni a mélységeket, tehát egy gödör vagy kiemelkedő szikla szélén megáll és nem próbál továbbhaladni. Ha egy mélyedést üveglappal fedünk le, vagyis „vizuális mélységet” készítünk, a kismacskák megállnak a „szélén", noha a tapintási ingerek világosan jelzik, hogy szilárd talajon állnak
100. Ugrópók célirányos viselkedése - Egy ugrópók (Phidippus pulcherinus), ha megpillant egy alkalmas zsákmányt tartózkodási helyének közelében, azonnal a legcélravezetőbb utat választja a megközelítésre (A), elkerülvén a zsákutcákat még akkor is, ha elindulása után a zsákmányt eltávolították. Tehát a megközelítésben kizárólag a memóriájára támaszkodik. Kísérleti szituációban is azonnal felismeri a célszerű megközelítés módját (B) (Hill, 1979 alapján).
101. A gyöngybagoly (Tyto alba) hallása - A: a hallásban szerepet játszó agyi magvak elhelyezkedése; B, C: a Nucleus mesencephalicus lateralis pars dorsalis (Nmlpd) mag hallástere. A baglyok középagyában, az Nmlpd magban a hangok irányának rendkívül pontos térbeli reprezentációja található meg. Ebben a kognitív térképben egy-egy neuron a tér meghatározott részéről érkező hangokra reagál, különböző neuronok különböző térrészeket „hallgatnak” (C). A látásnál az inger pozícióját a retina vízszintes és függőleges koordinátái határozzák meg, a hang irányát pedig a baglyok és az emlősök agya is a két fülbe érkező hang beérkezési idejének a különbségéből számítja ki, ami lehetővé teszi a háromdimenziós hangforrástérkép elkészítését (Knudsen, 1981 alapján).
102. Barna varangy (Bufo bufo) zsákmányolási reakciójának kulcsingere - Egy megfelelő mérettartományba eső fekete csík mozgása zsákmányolási reakciót vált ki a barna varangyból
103. Barna varangy (Bufo bufo) reakciója különböző méretű fekete négyzetlapokra - Ha egy kísérletben egy éhes varangyot különböző méretű sötét négyzetekkel „kínálnak” meg, akkor egy bizonyos mérettartományon belül odafordulással reagál, ami a zsákmányolás első aktusa (l. 102. ábra), de elfordulással és összehúzódással válaszol, ha a négyzet egy bizonyos méretet felülmúl, ami a menekülési magatartás-repertoár része (J. P. Ewert, 1980 alapján)
104. Varangy reakciója az ingertárgy mozgásának irányára - A mozgó tárgy méretein kívül a mozgás iránya is fontos információt hordoz a varangy számára. Ha egy fehér háttérre festett mozgó fekete csíkot mutatnak az állatnak, a csík mozgási irányától függően kétféleképpen reagálhat: ha a csík a hossztengelye irányába mozog, mint egy giliszta, akkor a varangy azonnal feléfordul és megkísérli bekapni, ha viszont a rövid tengely irányába mozog, akkor a varangy védekező reakciót mutat, „felfújja” magát éppen úgy, mint egy vízisikló támadásakor. A kétféleképpen mozgó csíkot elnevezték „kukacának és „antikukac”-nak (J. P. Ewert, 1980 alapján)
105. A varangy szelektív válaszadásának elektrofiziológiai vizsgálata - A látókéregben kétféle sejtet sikerült elkülöníteni (T1 és T2), mindkét sejttípus látótere kb. 27°, és csak a retinára vetülő mozgó tárgyra reagál. A T1 sejtek aktivitása nem változik, ha az ingertárgyat a mozgás irányára merőlegesen kiterjesztik (antikukac), de erősen megnő a T1 neuronok tüzelési sebessége, ha a tárgy a menetirányba nyúlik meg (kukac). A T2 sejtek megnövelik aktivitásukat a „kukac” és csökkentik aktivitásukat az „antikukac” felbukkanásakor. A talamuszban olyan sejteket találtak (TP1), amelyek látószöge a retinán igen nagy (46°), és ezeket a sejteket csak a nagyobb méretű tárgyak, valamint az „antikukac” aktiválták. A különböző neuronok egymás aktivitását is befolyásolják. Kimérték, hogy a kukacinger (A) mutatásakor a T1 sejtek tüzelése felgyorsul, és ezek aktivitása egyben serkenti a T2 sejtek működését. Az antikukac prezentálásakor (B) a TP1 sejtek fokozottabb aktivitása gátolja a T2 sejtek tüzelését (az ábra A része). A T1 és a TP1 neuronok tehát ingerszűrőként hatnak, jelzik, hogy az inger kukac vagy antikukac. A két szűrőneuron közötti kölcsönhatás pedig egyértelműen elválasztja az orientációs és a védekezési reakciót kiváltó neurális információt. A varangy érzékelése és motoros aktivitása közötti neurális kapcsolat rendkívül leegyszerűsített modellje látható az ábra B részén (J. P. Ewert, 1980 alapján)
106. Folyami rák menekülési reakciójának idegi szerveződése - A varangyok szelektív válaszadásához hasonló vizsgálatokat (l. 105. ábra) végeztek folyami rákok menekülési reakciójával kapcsolatban is. Ha a rákot elölről éri valamilyen tapintási vagy vizuális inger, akkor gyors farokcsapással válaszol, amelyben a farok legyezőszerűen nyitva van, és az összes hasi szegmens begörbül, az állat elhátrál. Ha a rákot a hátsó részén éri a tapintási inger, akkor gyors bukfencet vet, miközben a farok zárva marad, és a hasi szegmenseknek csak egy része hajlik be. Az első reakciót a hasi idegfonat (MG) aktiválja, amely olyan interneuronoktól kapja az ingerületet, amelyek a rák elülső részén elhelyezkedő, tapintást érzékelő neuronokkal vannak összeköttetésben. A bukfencet pedig a rák oldal idegtörzsei (LG) aktiválják, amelyek intemeuronjai a test hátsó részén levő receptorokkal vannak kapcsolatban (Wine és Krasne, 1982)
107. Kasztrálás és hormonkezelés hatása a patkány párosodási viselkedésére - A hím patkány ketrecébe helyezett fogamzóképes nőstény első meghágásáig eltelt átlagos idő a kezeletlen hímeknél lényegesen alacsonyabb, mint a kasztrált hímeknél. A kasztrált hímekbe naponta beadott androgén injekciók hatására a meghágás latenciája fokozatosan visszaáll a normális értékre
108. A szöcske feji régiójában található hormontermelő mirigyek
109. A hipotalamusz-hipofízis neuroendokrin rendszer általánosított sémája - A gerincesekre jellemző, hogy az evolúció során a hormonális szabályozásban részt vevő sejtek és szövetek két fő csoportra váltak szét. A peptideket termelő csoport a hipofízisbe tömörült, és szoros kapcsolatban áll sok központi idegrendszeri struktúrával, az összekötő híd szerepét tölti be a belső elválasztású mirigyek és az idegrendszer között
110. Patkány belső elválasztású mirigyei - A belső elválasztású mirigyek a test különböző részein találhatók, ilyenek például a pajzsmirigy, a mellékvese, a here, a petefészek, a tobozmirigy stb. Az ezekben termelődő hormonok különböző egyszerűbb szerves, sok esetben szteroid vegyületek
111. Nőstény patkány lordozis-pozíciója
112. A hormonok, a viselkedés és a környezeti tényezők kölcsönhatása a kanári szaporodása során (Hinde vizsgálatai, 1965 alapján)
113. Repülőmókus aktivitása különböző megvilágítási ciklusok esetén - Amikor a repülőmókust (Glaucomys volans) állandó sötétben tartják, akkor továbbra is ritmikusan végzi tevékenységét, de a ritmus ún. szabadon futó lesz, ami annyit jelent, hogy az aktivitási ritmus periódusa valamivel eltolódik, és különbözni fog bármely ismert külső környezeti kulcsétól. Ha ezután 12 órás sötét-fény periódusú környezetbe helyezik, akkor az ativitási ritmusa szorosan kapcsolódik a környezet megvilágítási viszonyaihoz (v = világos, s = sötét periódus) (DeCoursey, 1960 alapján)
114. Normális és mutáns ecetmuslicák aktivitási ritmusa - (A - vad típus, B - pero mutáns, C - pers mutáns, D - perl mutáns) (Konopka és Benzer, alapján)
115. Az ecetmuslica biológiai órájában közreműködő gének
116. A biológiai óra lokalizálásának menete csótányban (Leucophaes moderae) - Az ábra bemutatja a csótány idegrendszerének és főbb mirigyeinek vázlatát, és jelzi az egyes műtéti beavatkozások helyét. A szaggatott vonalakkal határolt négyszögekben lévő neuroendokrin szövetek eltávolítása nem szüntette meg a szabályos biológiai ritmust. A nyilak azokat a szerveket jelölik, amelyeket normális ritmusú donorokból ültettek át aritmiás, fej nélküli egyedekbe. A „0” azt jelöli, hogy az átültetés nem eredményezett kimutatható változást a biológiai ritmusban. A B, E, F pontokon történő kétoldali átmetszés megszüntette a ritmust, az A, D, C pontokon történő átmetszés viszont érintetlenül hagyta. Ezekből és további részletesebb vizsgálatokból az derült ki, hogy a csótány biológiai ritmusa tisztán idegi szabályozású és központjai az optikai lebenyekben vannak
117. Viselkedésszabályozási folyamatok - A: nyitott szabályozási folyamat, B: zárt szabályozási folyamat. A nyitott szabályozás esetén nincs lehetőség a korrekcióra. Ha a mozgás elkezdődött, akkor folyamatosan lezajlik még akkor is, ha időközben megváltozik a helyzet, pl. a cél elmozdul. Zárt típusú szabályozóciklus keletkezik akkor, ha a tevékenység eredménye és az eredetileg kitűzött cél közötti eltérés visszacsatolódik a tevékenység szabályozására, és módosítja azt a kívánt célból
118. Az állati viselkedés szakaszai - Az állati viselkedés két fő szakaszra osztható fel. Gyakran megfigyelhető, hogy az állat „keres valamit", táplálékot, nemi partnert, búvóhelyet stb., tevékenységének ezt a szakaszát kereső vagy appetenciás (appetitív) tevékenységnek nevezzük. Ha az állat megtalálta, amit láthatóan keresett, akkor azt „elfogyasztja", vagyis megeszi a zsákmányt, párosodik a nemi partnerrel, elbújik a búvóhelyen stb. Ez utóbbi szakaszt nevezzük végrehajtási vagy konszummációs szakasznak. A konszummációt a kielégülés, szatiáció követi, ilyenkor az állat alszik vagy csak egyszerűen pihen
119. Toates patkányok táplálékfelvételének szabályozását leíró modellje: a motiváció visszacsatolási szabályozókörön alapuló modellje - A modell visszacsatolási szabályozókörön alapul, azt szimulálja, hogy miként kapcsolódik a táplálékfelvétel a belső energiatartalékok szintjéhez, az állat energiafogyasztásának változásaihoz és mindez hogyan jelentkezik a táplálkozási aktusok gyakoriságában. A táplálkozás akkor kezdődik, ha a bélből kilépő energiamennyiség egy bizonyos szint alá esik. A táplálkozás során az energia folyamatosan áramlik a bélből a vérbe mindaddig, amíg elér egy meghatározott felső küszöbértéket, ekkor a táplálkozás megáll. A tartalékolt energia csökkenni kezd az anyagcsere-folyamatok sebességétől függően, az adott küszöbértéknél megint elkezdődik a táplálkozás (Toates, 1980 alapján)
120. Baerends fészkelő sirály viselkedésének szabályozását leíró motivációs modellje: a motiváció hierarchikus, determinisztikus modellje - I — költés; N - fészkelés; E - menekülés; P - tollászkodás (Baerends, 1970 alapján)
121. Dawkins motivációs modellje: a motiváció döntések hierarchiáján alapuló determinisztikus modellje (Dawkins, 1976 nyomán)
122. Archer motivációs modellje: a motiváció szabályozáselméleti modellje - A modell a gerincesek félelmi és agresszív viselkedésének szabályozását szimulálja. Ez a motivációs modell magában foglalja a korábban bemutatott (119., 120. és 121. ábra) motivációs modellek lényegi elemeit: a visszacsatolási szabályozókört (Toates), a környezetnek az idegrendszerben kialakult reprezentációjára támaszkodó elvárást (Baerends), valamint a hierarchikus döntési mechanizmust (Dawkins) (Archer, 1976 alapján, leegyszerűsítve)
123. A motiváció állapottér-modellje (McFarland és Houston, 1981 alapján)
124. Az állapottér-modell alkalmazása - A fiziológiai tényezők terét két dimenzióra leszűkítve (vízhiány, táplálékhiány) vizsgálható a galamb (Strepropelia risoria) viselkedése a Skinner-dobozban. A viselkedésszekvencia két elemből áll: táplálkozás (T) és ivás (I). Mivel a kísérletek során a galambok testsúlya nem csökkent, megállapítható, hogy a felvett táplálék- és vízmennyiség azt a hiányt fedezte, ami a kísérlet megkezdésekor volt jellemző. A kiindulási (O) állapottól a telítettség állapotáig (S) megrajzolható az állapottérben az a pálya, ami elvezet ahhoz a ponthoz, ahol az állat mindkét szükségletét kielégítette
125. A Tritonia gilberti menekülési reakciója - A Tritonia legfőbb ellenségei egyes tengeri csillagok. Ha ezek valamelyike hozzáér a Tritoniához (1), az azonnal jellegzetes menekülési reakciót ad, amely egy öröklött mozgásmintázat. Az ÖMM elemei a következők: a megérintés pillanatában a csiga villámgyorsan behúzza összes nyúlványait, kopoltyúit, nyeles szemeit stb. (2), majd ellaposítja a feji és a farki részét, mintegy „evezőlapátot” formál belőlük, majd testének hullámzó mozgásával gyorsan minél messzebb úszik a támadótól (3). Egy bizonyos távolságban azután passzívan lesüllyed a talajra (4, 5), és ott már megint a normális mozgásával siklik tova (6)
126. A Tritonia idegrendszerének vizsgálata - A vizsgálatokhoz a Tritoniát egy sekély akváriumba helyezték, amely lehetővé tette mozgását. A mozgást irányító idegdúcot feltárták, és az egyes sejtek elektromos tevékenységét rögzítő, illetve a sejtek működését külső impulzusok segítségével serkentő vékony elektródákat helyeztek el bennük. Találtak egy kisebb sejtekből álló egyszerű hálózatot, amelynek rövid, fél másodperces elektromos ingerlése után az állat a teljes, kb. 30 másodpercig tartó menekülési mozgásmintázatot végrehajtotta. Ezek a vezérlő neuronok olyan elektromos impulzussorozatot bocsátanak ki az ingerlés hatására, amelynek meghatározott mintázata, sorrendje van, és ez a mintázat az izmokat pontosan a menekülési mozgásnak megfelelő ütemben húzza össze, illetve ernyeszti el. További kísérletek kimutatták, hogy ezek azok a sejtek, amelyek a tengeri csillag érintésére először reagálnak, tehát valóban ezek indítják el a természetes védekezési reakciót (Willows és munkatársai, 1973)
127. A Tritonia izolált idegrendszerének vizsgálata - A Tritonia idegdúcát kiemelve és megfelelő tápoldatban vizsgálva sikerült kimutatni, hogy az aktiváló sejtek ingerlésére az ilyen izolált idegdúc is kiadja azt a tüzelési mintázatot, ami az ép állatban az ÖMM vezérléséhez szükséges, noha az izolált idegdúc nyilvánvalóan nem kap semmiféle visszacsatolást effektor szervektől (Willows és munkatársai, 1973)
128. A térd- (patella-) reflex mechanizmusa
129. Kutya vakarózási reflexének lefutása - Az ábrán látható a reflextevékenység néhány jellegzetessége: a latencia, vagyis a kiváltóinger megjelenése és a reflextevékenység megindulása között eltelt idő; a bemelegedés jelensége: a reflextevékenység intenzitása fokozatosan növekszik a beindulást követően, míg elér egy jellegzetes maximumot; az utánlövés jelensége: a reflextevékenység nem szűnik meg azonnal a kiváltóinger eltávolításával, hanem egy ideig még annak távollétében is folyik
130. Papucsállatka kinézise - A papucsállatka (Paramecium auralia) anélkül kerüli el a nagy szén-dioxid-koncentrációt, hogy a koncentrációgradiens irányítaná a mozgását. A szén-dioxid-buborék közelében irányt változtat, bizonyos szöggel elfordul, majd folytatja az útját. Az új irány független a szén-dioxid-koncentrációtól. Minthogy a szén-dioxid kiváltja a papucsállatka irányváltoztatását, tartósan olyan helyen sem marad meg, ahol nagyon kicsi a szén-dioxid koncentrációja. Kinézise révén egy bizonyos optimális tartományon belül tartózkodik
131. A kék dongólégy (Calliphora erythrocephala) lárvájának klinotaxisa - A legegyszerűbb olyan mozgás, amelyben az inger térbeli orientáló hatása is kimutatható, a klinotaxis. Ennek egy példája a kék dongólégy lárvájának viselkedése. A lárva a bebábozódás előtt néhány nappal kerülni kezdi a fényt. Haladás közben fejét jobbra-balra mozgatja, és haladásának irányát a fején lévő fényreceptort egymás után érő ingerek intenzitásának különbsége határozza meg: a kisebb fényintenzitás irányába mozog (1 és 2 a fény iránya) (Fraenkel és Gunn, 1940)
132. Remeterák telotaxisa - A telotaxis esetében az állat végig a jelen lévő ingerforrás irányába mozog, az irányítja. Ha telotaxissal vezérelt állatokat (pl. remeterákokat) két különböző fényforrással csalogatunk megállapítható, hogy az állat sohasem a két inger köztes irányába, hanem mindig vagy az egyik, vagy a másik irányba halad, és haladása során el is jut valamelyikhez (L1 és L2 — fényforrások) (Buddenbrock, 1931)
133. Az állatok tájékozódásának alapmechanizmusai - A: az inger irányát egy receptorsejthálózat állapítja meg B: az inger irányát két receptor folyamatos összehasonlítása adja C: az inger irányát egyetlen receptor állapítja meg úgy, hogy a receptort az állat mozgatja. D: az irányt a két receptorhoz beérkező inger időkésése adja (pl. hang esetében). E: két receptor az ingergradienst regisztrálja (pl. kémiai ingerek esetében). F: az ingergradienst az állat egyetlen receptor mozgatásával érzékeli
134. Nyári lúd tojásbegörgető viselkedése - A nyári lúd (Anser anser) tojásbegörgető viselkedése több összetevőre bontható. Maga az akció egy ÖMM, amelynek kulcsingere a tojás, de ez helyettesíthető egy hengerrel vagy akár egy fakockával is, ha az a lúdtojás mérettartományában van. Ha az akció beindult, akkor a tojás akár el is távolítható, a mozgássor tovább folytatódik, a lúd üresjárati tevékenységet végez, de eközben nem mutatja az oldalsó egyensúlyozó mozgást. Az ÖMM mindenképpen egy taxis komponenssel kezdődik, mert a lúd abba az irányba nyújtja ki a nyakát, ahol az inger megjelenik. Ezt követi a behúzási mozgás ÖMM-a. Egy harmadik - szintén taxis - komponens az oldalsó nyakizmok által végzett egyensúlyozó mozgás. Ez teljesen elmarad, ha az állat sima talajon egy hengert vagy egy kockát kap, amely egyenesen behúzható. Az egyensúlyozó mozgást tehát a tojás oldalirányú kitérései váltják ki, és az ebből származó ingerek irányítják folyamatosan az egész behúzási műveletet
135. Béka táplálékszerző mozgásának komponensei - A béka táplálékszerző viselkedésében egyértelműen elválik a taxis komponens és az öröklött mozgási séma. Ha a béka megpillant egy legyet, akkor először egy odaforduló mozgást végez (taxis), majd ezután csapja ki a nyelvét és kapja el a zsákmányt (ÖMM)
136. A baja szövőmadár (Ploceus philippinus) fészeképítésének fázisai - A szövőmadár a fészkét az ábrán bemutatott fázisokban készíti, és ha a fészek megsérül, akkor a madár képes az eredeti formát tökéletesen helyreállítani még akkor is, ha a sérülés igen tetemes volt. A tevékenység folytatására vagy befejezésére akkor kerül sor, ha az agyban lévő célreprezentációnak megfelelő elképzelt cél bekövetkezett. Minthogy a szövőmadarak nem tanulják a fészeképítést, hanem genetikai memóriájuk segíti őket ebben, a célreprezentáció a szövőmadaraknál is genetikai eredetű, de a madaraknál a végrehajtási programja nem annyira kötött, merev, mint a pókok esetében
137. A Pleurobranchia californica tengeri csiga viselkedésének belső szerveződése - Ez az állat dögevő, de időnként ragadozó életmódot is folytat. Magatartás-repertoárja aránylag kevés fajta aktivitást tartalmaz, amelyek meghatározott hierarchiába szerveződnek. A hierarchia tetején találjuk a menekülést, ez a viselkedés minden egyéb aktivitást gátol. A peterakás gátolja a táplálkozást, de előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együttesen is. A szájfedő visszahúzása általában mechanikai ingerekre jelenik meg, szintén előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együtt, de a táplálkozás gátolja ezt a magatartási egységet. Ha azonban a táplálékinger kicsi vagy az állat jóllakott, akkor az érintési ingerekre történő szájfedő-visszahúzódás gátolja a táplálkozást, vagyis a szájfedő-visszahúzás/táplálkozás kapcsolatát mint kölcsönös gátlást írhatjuk le (W. J. Davis és munkatársai, 1974)
138. Ecetmuslica viselkedésének sztochasztikus-küszöbérték modellje - A modell alapfeltevése az, hogy egyetlen „V” folyamat véletlenszerűen ingadozik meghatározott küszöbértékek körül. Az egyes mozgásmintázatok akkor aktiválódnak, ha a „V” a küszöbértékek valamelyikét átlépte. Alacsony „V”-értéknél az ecetmuslica egyáltalán nem udvarol, a legmagasabb küszöb felett pedig valamennyi udvarlási mozgásmintázat megjelenhet. Köztes szinteken meghatározott mintázatok nem tűnhetnek fel. A modellnek jelentős prediktív ereje van. Pl. a csak akkor fordulhat elő, ha egyidejűleg az orientáció és a szárnyrezegtetés is megjelenik. Az orientáció viszont önállóan is kiváltható. A valós megfigyelések adatai jól egyeznek a modell predikcióival (Manning, 1961)
139. Bölcsőszájú hal (Haplochromis burtoni) viselkedésének faktormodellje - A táplálkozással, gödörásással, udvarlással, agresszióval stb. kapcsolatos viselkedéselemek négy nagyobb csoportra bonthatók, amelyeken belül az elemek között hosszú távon is pozitív korreláció tapasztalható. Ez arra vall, hogy léteznek valamiféle „lassú folyamatok", amelyek az elemek bekövetkezési gyakoriságát szabályozzák. A viselkedésszerveződési modellben az egyes elemek bekövetkezését négy, lassan változó függvény határozza meg, amelyek alkalmas konstansokkal vett lineáris kombinációi meghatározzák az egyes elemek bekövetkezési valószínűségeit. A végeredmény az ábrán látható: a folyamatok annál nagyobb méretben hatnak az egyes elemekre, minél vastagabb az adott elemhez vezető szakasz (a folyamatok származtatása egy, a faktoranalízishez hasonló módszerrel történt) (Heiligenberg, 1973)
140. Házityúk kakasa és a tüskéspikó hím pótcselekvése - Ha az állat egy bonyolult, sok összetevőből álló viselkedési aktivitással van elfoglalva, akkor időnként olyan mozgásmintázatokat is végezhet, amelyeket nem tartunk az adott aktivitáshoz tartozónak. Például verekedő házi kakasok hirtelen csipegetni kezdenek a földön, mintha táplálkoznának (A). Saját területén belül a tüskéspikó hím feltétlenül megtámad minden más hímet. Ugyanaz a hím a saját területén kívül nem verekszik, hanem menekül az idegen elől. A közti helyzetekben, azaz a terület határán, a szemben álló hímek helyettesítő tevékenységet folytatnak, rendszerint gödröt ásnak (B)
141. A bioszférát befolyásoló hatások természete - A bioszféra rendszerét befolyásoló hatások természete háromféle lehet. Előfordulhatnak egyszeri jelenségek, mint például egy vulkán kitörése vagy egy meteor becsapódása. Az ilyen jellegű környezeti változások nem képviselnek információt az élőlények genetikai anyaga számára. A második csoportba azok a hatások tartoznak, amelyek hosszabb időtartam (néhány ezer év) alatt nagyjából állandóak és egyirányúak. Ilyenek a lassú klímaváltozások, de ilyen hatásokkal jár a bioszféra evolúciója is: minden élőlény számára az összes többiek környezetként jelennek meg, méghozzá állandóan változó környezetként. Az egyirányú, lassú változások visszatükröződhetnek a genomban, az élővilág ezekhez képes alkalmazkodni. Csak a genom képes erre a funkcióra, hiszen az egyed élettartama olyan rövid, hogy a lassú, fokozatos változásokat nem is tudja észlelni. Az utolsó típusba sorolhatjuk a ciklikus változásokat. Ezek lehetnek szabályosak, ilyenek pl. a napszakok vagy az évszakok változásai. A szabályos ciklusokhoz a populációk genetikailag alkalmazkodnak. A legtöbb állatfaj napszakos ritmust mutat a viselkedésében, az évszakok változásainak kitett fajok pedig magatartásukat, szaporodásukat az évszakok változásaihoz igazítják. A ciklikus változások másik fajtája a szabálytalan ciklus. Egy ragadozó esetében a genom csupán olyan információkat szerezhet az evolúció során, hogy valamiféle préda lesz, de nem tárolhat semmiféle pontosabb információt a felbukkanás helyéről és időpontjáról. Az egyed fennmaradása szempontjából létfontosságú részinformációt, a préda megjelenésének pontos helyét és idejét tehát az idegrendszernek kell megszereznie. Ez a tanuló, jósoló funkció a központi idegrendszer legfontosabb biológiai funkciója
142. Aplysia californica habituációja és diszhabituációja - Ha megérintik az állatot, az azonnal visszahúzza kopoltyúit, ez a válasz azonban az ismételt ingerlés hatására gyorsan csökken (habituálódik, „hozzászokik” az ingerhez). Ha a sorozatos ismétlések után egy másik testfelületen ingerük az állatot, majd újra ugyanazon a helyen, ahol az előző sorozatban, akkor a kopoltyú-visszahúzás mértéke ugyanakkora lesz, mint a kísérlet elején volt. Ez a jelenség a diszhabituáció. A kísérlet egyértelműen azt bizonyítja, hogy az eredeti ingerlési sorozatban észlelt válaszcsökkenés bizonyosan nem az izmok vagy az érzékszervek kifáradása miatt következett be (Kandel, 1971)
143. Patkány operáns kondicionálása - Operáns kondicionálás során a kísérleti körülményeket úgy alakítják, hogy a motiváló (E2) esemény az állat valamelyik spontán saját reakcióját (E1) kövesse. A modem Skinner-dobozokban pl. egy kis emeltyű található, és a behelyezett patkány csak akkor juthat táplálékhoz (E2), ha az emeltyűt lenyomja (E1). Az asszociáció itt az állat saját viselkedése (E1) és a megerősítés (E2) között jön létre
144. A bevésődés kritikus periódusa csirkéknél - Laboratóriumi kísérletekben kimutatható, hogy a fészekhagyó madarak fiókáiból, pl. a kiscsirkékből, a kikelésük után néhány órával, mozgó vagy mozgásillúziót keltő tárgyak követési reflexet váltanak ki. A követési reflex kiváltásának hatékonysága az állatok életkorával van összefüggésben. Van egy rövid periódus, amelyet kritikus periódusnak neveznek, amikor a követési reflex könnyen kiváltható. Csirkéknél ez a periódus a kikelés utáni 20.-40. órában a legintenzívebb
145. Kiskacsa hangokra való bevésődésének vizsgálata - Kacsáknál a követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. A tojásokban fejlődő kiskacsák 4–5 nappal a kikelésük előtt már jellegzetes hangokat adnak, és ugyanígy hallhatják természetes körülmények között a saját anyjuk hangjait is. Ha a kacsatojások együtt kerülnek a keltetőbe, egy megfelelően elrendezett „választási” kísérletben lemérhető, hogy a kiskacsák a kikelés után miként reagálnak különböző hangokra. A vizsgálandó állatot egy ellipszis alakú tartályba teszik, amelynek két végére egy-egy hangszórót szereltek fel. A hangszórókból magnetofonról lejátszott különböző vizsgálandó hangok szólnak, és megfigyelik, hogy az állat melyik hangszóró térfelét választja, vagyis melyik térfélen tölt több időt (Gottlieb, 1971)
146. Normális és néma kacsák bevésődése hangokra - Ha a kacsák normálisan keltek, és az egyik hangszóróból kacsa hívóhangját, a másikból egy kotlóstyúk hívóhangját lehet hallani, akkor a kacsák a saját fajuk hívóhangját választják (A). Ha a tojásokat egyenként izolálva költötték ki, a választás eredménye ugyanolyan volt, mint az előbbi kísérlet esetében, mert a kiskacsa a tojásban maga is hápog, és ezt nyilvánvalóan hallja is. A kikelés előtt néhány nappal műtéti beavatkozással elnémított kiskacsák egy csoportját egy kevert hangokból álló „háttérzaj” mellett keltették ki. A néma állatok nem különböztették meg a fajidegen és a fajra jellemző hangokat, egy részük az egyik, más részük a másik hangszóró mellett álldogált (B) (Gottlieb, 1971)
147. Kacsahang sebességének hatása a bevésődésre I. - Keltetőben keltetett és elnémított kiskacsák csoportjait vizsgálva kimutatható, hogy a tojásban hápogó kiskacsák hangjának legfontosabb jellegzetessége az, hogy másodpercenként négyszer ismétlődik. A bizonyításhoz négy elnémított kacsaembrió-csoportot állítottak elő. Az egyik csoport egyedei csak jellegtelen háttérzajt hallottak, egy másik csoport normális kacsaembrió-hangot magnetofonról, a harmadik csoport ugyanezt a hangot hallotta, de úgy lelassítva, hogy csak két ismétlődés essék egy másodpercre. Végül az utolsó csoportnak felgyorsították a hangokat kb. kétszeres sebességre. Az ellenőrző kísérlet eredményei a 148. ábrán láthatók (Gottlieb, 1971)
148. Kacsahang sebességének hatása a bevésődésre II. - A 147. ábrán ismertetett feltevést ellenőrző kísérlet eredményei: az ellenőrző kísérletben az egyik hangszóróból a normális kacsahangokat, a másik hangszóróból pedig a lassított felvételt lehetett hallani. A kísérlet eredménye egyértelműen mutatta, hogy csak az a csoport választotta egységesen a fajra jellemző normális hangot, amely a kikelés előtt is a normális hangot hallhatta. Sem a gyorsabb, sem a lassabb hang nem alkalmas a megfelelő orientáció kialakítására (Gottlieb, 1971)
149. Egy központi ingerszűrő speciális kialakulása az egyedfejlődés során - Ha kismacskákat a szemük kinyílása előtti napon olyan környezetbe helyeznek, ahol csak vízszintes, vagy csak függőleges vonalakat láthatnak (A), akkor két hét elteltével látókérgük maradandó változást szenved. A macskaagy vonalérzékelő képessége meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött, és ezek a neuronok csak akkor fejlődnek normálisan, ha az állat megfelelő látási ingereket kap életének egy kritikus periódusában. (B): A látókéreg csak az olyan irányú vonalakra válik érzékennyé, amilyenekkel a csőben már tapasztalatokat szereztek. Minden egyes vonal a kismacskák látókérgének sejtjei által kitüntetett irányokat mutatja: baloldalt vízszintesen, jobboldalt függőlegesen csíkozott környezetben felnevelt állatnál (Blakemore és Cooper, 1970 alapján)
150. Csibék követési reakciójának kétféle mechanizmusa (Csányi és munkatársai, 1973 alapján)
151. Hattyúszülők és utódaik fejmintázatának egyedi jellegzetességei - A hattyúknál a párok úgy alakulnak ki, hogy az egyedek lehetőleg egy kicsit különbözzenek egymástól. A külső mintázat jegyei nagymértékben öröklődnek, mint az az ábrán is megfigyelhető. Szabad párválasztás esetében kimutatható, hogy a közeli rokonok, amelyek nagyon hasonlítanak egymásra, kevésbé gyakran választják egymást, mint a távoli rokonok, amelyek látható jegyeikben különböznek (Bateson és munkatársai, 1980 nyomán)
152. A madárének szerkezete
153. Fehérfejű verébsármány énektanulása - Abban az esetben, ha az énektanulás kritikus időszakában a madár fajtárs éneket is hall (A), a saját ének a fajspecifikus énekmintázatnak megfelelő lesz. Ha csak idegen fajú éneket hall (B), akkor a saját ének a hallott énekre fog hasonlítani. Ha egyáltalán nem hall éneket, akkor is énekel, de az ének csak nyers váza a fajspecifikus éneknek (C)
154. A madárének egyedi fejlődése - A fiatal állattal veleszületik egy nyers minta, ami központi szűrőként működik, és megakadályozza, hogy a madár valami más, teljesen alkalmatlan éneket tanuljon meg. Ha a memorizációs fázisban hallja a fajspecifikus éneket, ez egyre pontosabbá teszi, kifinomítja a veleszületett információt, és az idővel egészen pontos mintája lesz a fajspecifikus éneknek. A teljes ének végleges formában akkor jelenik meg, ha a hím nemi hormon, a tesztoszteron megfelelően nagy koncentrációban jelenik meg az állat vérében. Azt is sikerült bizonyítani, hogy az énekminta kristályosodásában az állat hallószervein keresztül visszacsatoló szabályozás is működik, vagyis az állat figyeli saját énekét, és ennek megfelelően igazítja egyre pontosabban a másoktól hallott tökéletes mintához (Marler, 1970 nyomán)
155. Izolált és süket madarak énekhangjai
156. Az izolált madár énektanulása - Az izolált madár nem képes a nyers mintát tökéletesíteni, mert nem hallja a fajtársak teljes énekét, hiányzik a tökéletes mintája, amihez a saját énekét kellene hasonlítania. Amikor énekelni kezd, az éneket a nyers mintához igazítja. A nyers minta mindig tartalmaz olyan genetikailag adott elemeket, amelyek a kristályosodott teljes énekben is megjelennek, ezeket a részeket tehát a madarak helyesen fogják énekelni, a minta azonban nem igazít el a tanult komponensekben, ezeket illetően a végleges ének hibás, abnormális lesz (l. 155. ábra)
157. A megsüketített madár énektanulása - A süket madár, ha a memorizációs fázis után süketül meg, nem képes a nyers mintát pontosítani, mert nem hallja a saját énekét, tehát a visszacsatolás hiányzik, hiába van egyébként tökéletes mintája. Ha még a memorizáció fázisa előtt süketül meg az állat, vagyis mintával sem rendelkezik és a saját hangját sem hallja, akkor a teljes ének nagyon egyszerű „nyekergés” lesz csupán (l. 155. ábra)
158. A kanáriagy és az énektanulással kapcsolatos agyi magvak - A kanári hangadó szerveinek szabályozásában négy agyi mag játszik szerepet: a hallóközpont, a HVC (hyperstriatum ventrale pars caudale), az RA (nucleus robustus archistriatalis) és a XII. agyideg magva (Nottebohm, 1980 nyomán)
159. Méhek formatanulása
160. Csalétekkerülési kísérlet eredménye - A patkányok képesek a toxikózis tüneteit összekapcsolni a tünetek jelentkezése előtt fogyasztott új táplálékkal. Ha a teljesen ártalmatlan és a patkányok által kedvelt szacharinos víz fogyasztása után egy teljesen független beavatkozással, például nem érzékelhető röntgensugárzással mérgezési tüneteket hoznak létre az állatban, akkor a következő választási kísérletekben elkerüli a szacharintartalmú víz fogyasztását (Garda munkatársai, 1966)
161. Csalétekkerülési kísérlet különböző büntetések alkalmazásával - A patkányok gyorsan asszociálják a táplálék ízét a betegséggel, de sohasem kapcsolják össze az ízt az áramütés hatásával (Garcia és munkatársai, 1966)
162. A csigaforgató kétféle táplálékszerzési technikája - A csigaforgató (Haematopus ostralegus) főként kagylókkal táplálkozik. A kagylók felnyitásának kétféle módja figyelhető meg, a „kalapácsoló” (A) és a „késelő” (B) technika. Egy-egy madár élete végéig csak az egyik vagy csak a másik eljárást alkalmazza. Mostohaszülőkkel történő felneveléssel lehetett bizonyítani, hogy a fiókák a szülőktől tanulják a táplálékszerzési technikát és nem populációk közötti genetikai különbségről van szó (Norton-Griffiths, 1969 alapján)
163. A galapagosi harkálypinty eszközhasználata - Ez a madár alkalmatlan csőre helyett egy kis pálcikát vagy egy kaktusz tövisét használja arra, hogy a fákban élősködő különböző rovarok lárváit kipiszkálja
164. Az emlősök képi memóriájának vizsgálata során használt kísérleti berendezések elhelyezése Beritashvili kísérleteiben - Az állatot egy ketrecben helyezték el, majd a szobában lévő paravánok (1–6, 1’–4’) valamelyike mögül előhúztak egy ételt tartalmazó etetőtálat, és felhívták rá az állat figyelmét. Meghatározott idő elteltével kiengedték, és megfigyelték, hogyan keresi a paraván mögé visszatett ennivalót (Beritashvili, 1971 nyomán)
165. Két barátcinege rejtekhelyei - A barátcinegék a legtöbb esetben nem fogyasztják el azonnal az etetőhelyen talált magokat, hanem egyesével elrejtik őket a vetélytársak elől. A rejtekhelyekre emlékeznek, és néhány nap alatt fokozatosan elfogyasztják az elrejtett készleteket. Radioaktív technéciummal jelölt napraforgómagok segítségével természetes környezetben lehetett vizsgálni a memória terjedelmét és pontosságát. Az ábrán a fekete és az üres körök a két vizsgált cinege rejtekhelyeinek térbeli elhelyezkedését mutatják (Cowie és munkatársai, 1981)
166. Fenyőszajkó (Nucifraga columbiana) memóriájának vizsgálata - Az aviáriumban végzett kísérletek során látható, hogy a madarak a rejtekhelyeket jól látható tereptárgyak közelében választják ki (A). A kísérleti terep átrendezésével (B) igazolható, hogy mindegyik rejtekhelyet a közeli, jól látható tárgyakhoz való viszonya alapján jegyzik meg és tartják a memóriájukban (Shettleworth, 1983 nyomán)
167. Aranyhörcsög (Mesocricetus auratus) tájékozódását vizsgáló kísérlet - A hörcsög képes az elindulása utáni útvonal szögeltéréseit összegezni és memóriájában tartani, majd a visszafelé vezető úton, mindenféle külső referenciaforrás nélkül, csak ezt az adatot felhasználva, pontosan megtalálja az odúját (Etienne és munkatársai, 1986 nyomán)
168. Paradicsomhal (Macropodus opercularis) felderítő viselkedésének vizsgálata - A paradicsomhalak új környezetbe kerülve szisztematikus felderítésbe kezdenek. Az ábrán látható környezetben a véletlen bejárás stratégiáját alkalmazva az első 25 kamra látogatása esetén csak 11 új szerepelne, 14 pedig a már bejártak közül kerülne ki. A megfigyelések igazolták, hogy a halak nem a véletlen bejárás stratégiáját alkalmazzák: átlagban 17 új kamrát kerestek fel az első 25 belépés során, ami igen nagy, szignifikáns eltérés. Volt olyan állat is, amelyik 23 új helyre úszott be, tehát majdnem elérte az elméletileg lehetséges legjobb stratégiát (Székely és munkatársai, 1978 alapján)
169. Bolles tanulási elméletének sémája - A feltételes reflexeken alapuló tanulási modellek alkalmazhatósága sok laboratóriumi kísérletben korlátokba ütközött. A jelenségek értelmezése szempontjából lényeges előrelépést jelentett Bolles tanuláselméleti modellje, amelyben feltételezte, hogy az egyes feltételes ingerekhez csak a válaszreakciók bizonyos, fajra jellemző csoportjai társíthatók. E csoportokat olyan elemi magatartásformák alkotják, amelyek a természetes körülmények között élő állatnál is rendszerint együtt mutatkoznak (Bolles, 1971 alapján)
170. Ingajárati akvárium - A tanulással foglalkozó kísérleti állatpszichológia főleg olyan módszereket fejlesztett ki, amelyek lehetővé teszik a pontos, megismételhető méréseket. Az ingajárati akvárium két kamrára van osztva, amelyek közül az egyik rendszerint sötét, és a két kamrát elválasztó falon megfelelő méretű nyílás van. A kísérleti állat a berendezésben tetszése szerint mozoghat, aktivitását parányi, a kamrákat elválasztó falra szerelt fotocellák követik, és a berendezéshez kapcsolt műszerek pontosan rögzítik, hogy mennyi ideig tartózkodik az egyik, illetve a másik kamrában. Ha az egyik, rendszerint a sötét kamrát, valamilyen módon, pl. enyhe áramütés alkalmazásával kellemetlenné teszik, megfigyelhető, hogy ez a környezeti változás miképpen befolyásolja az állat viselkedését, mennyivel csökkenti a kellemetlen kamrában töltött időt vagy az ide történő belépések számát. A kísérleti állatok többsége, egerek, patkányok, halak stb. hamar megtanulják, hogy az áramütésekkel fenyegető kamrát elkerüljék. A berendezés segítségével a tanulás egész folyamata, az emlékezet kialakulása, esetleg különböző gyógyszerek hatása a tanulási folyamatra kitűnően vizsgálható
171. Paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - A tapasztalatlan paradicsomhalak jellegzetes „vizsgálódási reakciót” mutatnak, ha az új környezetben idegen fajú hallal találkoznak. Az ábrán a vizsgálódással töltött idő százalékos aránya látható az első, valamint a második találkozás öt-öt percében (Csányi és munkatársai, 1989)
172. A ragadozó által előzetesen megkergetett paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - A „megkergetett” paradicsomhalak vizsgálódási reakciójának időaránya nagymértékben lecsökkent a tapasztalatlan állatokéhoz képest. Ez a csökkenés lényegesen meghaladja az ilyen tapasztalatokat nem szerzett halak ismételt találkozásai során megfigyelt csökkenést (Csányi, 1985a)
173. Paradicsomhal menekülési reakciója ragadozó jelenlétében - A menekülési reakció időaránya jóllakott csuka jelenlétében lényegesen magasabb a kellemetlen tapasztalatokkal rendelkező állatok esetében, mint az ilyen tapasztalatokkal nem rendelkezők esetében. A tapasztalatlan állatok esetében a megfigyelt értékek statisztikailag nem különböznek a ragadozó nélküli akváriumban úszkáló kontrollcsoport értékeitől (Csányi, 1985a)
174. „Előkezelt” paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - Ha az aranyhallal való találkozást megelőzően a paradicsomhalak egy, a megfigyelési környezettől különböző helyen „előkezelést” kapnak, akkor a kapott előkezeléstől függően módosulhat az első találkozás során megfigyelhető vizsgálódási reakció időaránya. Ha az előkezelés során enyhe áramütéseket kapnak, akkor ennek nincs hatása a vizsgálati környezetben az első találkozás alkalmával megfigyelhető viselkedésre. Ha előzőleg aranyhallal találkoznak, akkor a vizsgálódási reakció időaránya lényegesen alacsonyabb lesz, összhangban a 171. ábrán közölt adatokkal. Ha az előkezelés során aranyhal jelenlétében enyhe áramütéseket kapnak, akkor a vizsgálódási reakció időaránya tovább csökken, hasonlóan alacsony érték figyelhető meg, mint a ragadozóval kellemetlen tapasztalatokat szerzett paradicsomhalak esetében (l. 172. ábra) (Csányi, 1985b)
175. „Előkezelt” paradicsomhalak menekülési reakciója - A 174. ábrán ismertetett csoportok menekülési reakcióidejének alakulása a megfigyelés során. Az enyhe áramütésekkel kapcsolatos tapasztalat nem befolyásolta az állatok viselkedését, ha viszont ezt aranyhal jelenlétében kapták, akkor viselkedésük hasonló volt a megfigyelések során, mint a ragadozóval kellemetlen tapasztalatokat szerzett paradicsomhalaké (l. 172. ábra) (Csányi, 1985b)
176. Különböző előkezelések fajtárs jelenlétében - A 175. ábrán ismertetett előkezelések során aranyhal helyett fajtársat használva az előkezelések hatástalanok a vizsgált viselkedési változó esetében. A különböző kezelések ellenére a vizsgálódási reakció teljesen azonos mértékű (Csányi, 1985b)
177. A paradicsomhal vizsgálódási és elkerülési reakcióinak kapcsolata - A vizsgálódási és elkerülési reakciók kapcsolatának modellje a 171-176. ábrákon ismertetett megfigyelések eredményei alapján (Csányi, 1985b)
178. Paradicsomhal viselkedése az ingajárati akváriumban különböző kezelések során (Csányi, 1985b)
179. Paradicsomhal viselkedése csuka jelenlétében - A nagyméretű ingajárati akváriumba helyezett paradicsomhalak alapaktivitása a berendezés megismerése utáni megfigyelési periódusban már nem változik számottevően (kontrollcsoport). Az ismerős környezetben megjelenő jóllakott csuka alig okoz változást, a támadó kedvű, éhes ragadozó megjelenése viszont mindhárom viselkedési változó esetében jelentős változást okoz. Lényegesen megemelkedik a ragadozó térfelére történő első belépés ideje, lecsökken a ragadozó térfelére történő belépések száma és a benntartózkodási idő (Altbacker és Csányi, 1987)
180. A vizsgálódási reakció és a menekülés mértéke az ingajárati akváriumban, csuka jelenlétében - A nagyméretű, megszokott ingajárati akváriumban a vizsgálódási és a menekülési reakciók időaránya az ismételt találkozások során másképpen alakul, mint az egyetlen rekeszből álló, új környezetben (vö. a 171-173. ábrákkal). Ebben a környezetben a paradicsomhalaknak lehetőségük van arra, hogy veszély esetén ténylegesen elhagyhassák a kellemetlenné vált térfelet. Az éhes, támadó csuka tehát megtanítja a paradicsomhalat a ragadozó elkerülésére (Altbacker és Csányi, 1987)
181. A ragadozó elkerülésével kapcsolatos tanulási folyamatban szerepet játszó kulcsingerek keresése közben használt néhány makett
182. Paradicsomhal belépési latenciájának változása különböző kísérleti körülmények között- Az ábrán a kisméretű ingajárati akváriumban, a berendezés megszokása után, az 5. ismétlést követően három ismétlésben vizsgált csoportok belépési latenciájának átlaga látható. Önmagukban sem a makettek, sem az élő aranyhal jelenléte, sem az áramütés nem okozott jelentős változást. Nem emelkedett meg a belépési latencia akkor sem, ha az „egylámpás", vagy a „szem nélküli” halfej makett és az áramütések együtt jelentek meg. A legnagyobb a növekedés az élő aranyhal jelenlétében kondicionált csoport esetében, ennél kevésbé, de szintén jelentősen megemelkedett a belépési latencia azokban a csoportokban, amelyek két egymás melletti lámpát, két „szemet” hordozó makettet találtak a sötét térfélen (Csányi, 1985b)
183. Kulcsingerhordozó tárgy jelenlétének hatása a paradicsomhal elkerülési reakciójára
184. A tanulás interaktív modellje (Csányi, 1993b)
185. Ha a sirály fészkét kiürítik és a tojásokat a fészektől távolabb, de még jól látható helyre helyezik, akkor a sirály gyakran az üres fészekre ül - A sűrű kolóniákban költő madarak esetében a fészek helyét jelző térbeli kulcsok sokkal lényegesebbek a sikeres költés szempontjából, mint a tojások szolgáltatta kulcsingerek
186. Patkányok patkány tanítótól tanulnak ebben a berendezésben (Galef 1982 alapján)
187. Cinke tejesüveget nyit fel
188. A galambok megfigyelésen alapuló tanulása (Palametta és Lefebvre, 1985 alapján)
189. Bunder majom (Macaca mulatta) -kölykök izolált fölnevelése során használt pótanyák (Harlow és Harlow, 1962 alapján)
190. Normális szociális környezetben és izoláltan felnevelt bundermajmok (Macaca mulatta) párzása
191. Feketefejű sirályfióka (Larus atricilla) táplálékkérése. A fiókák a szülők csőrén lévő piros folt csipkedésével kérik a táplálékot (Tinbergen, 1960 nyomán)
192. Sirályfiókák csőrkopogtatásának találati valószínűsége az életkor függvényében - Kartonpapírból kivágott sirályfej és -csőr sziluettjének segítségével vizsgálható a fiókák kérő csipkedésének maturációs folyamata. A mozgásmintázat ugyan azonnal megjelenik a tojásból való kikelés után, de a fiókák csipkedése csak több nap múlva lesz pontos. A szülő csőrén lévő piros foltra eső csípések százalékos aránya csak a negyedik nap után éri el a 80-90%-os találati pontosságot (Hailman, 1967 alapján)
193. Az anyakecske úgy viselkedik, hogy az ikergidák fejlődése szinkronban legyen - A kecske (Capra hircus) esetében az anya aktívan képes kiegyenlíteni a gidák között észlelhető fejlődésbeli különbségeket. A fejlettebb gidát nem engedi elsőként szopni, amikor a legbővebb a tejforrás, hanem intenzíven nyalogatja és eközben a kevésbé fejlett gida egyedül szophat. Így több tejhez jut és behozhatja hátrányát (Klopfer, 1977 alapján)
194. A csibék félelmi reakciója és mozgásaktivitása közötti viszony a korai periódusban (Hess, 1959 alapján)
195. Egy bölcsőszájú hal, az Etroplus maculatus különböző viselkedésformáinak kifejlődése (Wyman és Ward, 1973 alapján)
196. Az Etroplus maculatus viselkedésformáinak megjelenése (Wyman és Ward, 1973 alapján)
197. Az Etroplus maculatus viselkedési egységeinek eredete (Wyman és Ward, 1973 alapján)
198. Játékra invitáló hímoroszlán
199. Mosómedve megkerülési feladata
200. A viselkedési modell elemi egysége (Csányi, 1988b alapján)
201. Az akció felépülése az elemi egységekből
202. Tengeri rózsa akciói
203. A Mexikóban élő kaszáspókok (Leiobunum cactorum) aggregációja a száraz évszakban - Annyiban fejlettebb ez a csoportosulás a közönséges gyülekezetnél, hogy az egyedek szociális feromont bocsátanak ki, amely a többi egyedet még harmincméteres távolságból is ellenállhatatlanul odavonzza (Wagner, 1954 alapján) által kibocsátott nedvesség jó részét képes megőrizni, és így az egyedek nagy része átvészeli a száraz időszakot. Annyiban fejlettebb ez a csoportosulás a közönséges gyülekezetnél, hogy az egyedek szociális feromont bocsátanak ki, amely a többi egyedet még harmincméteres távolságból is ellenállhatatlanul odavonzza.
204. Az állatcsoport létszáma és energiafogyasztása közötti összefüggés
205. Három afrikai lilefaj morfológiai különbségei
206. A méhkirálynő felismerése a keléstől számított idő függvényében (a vizsgált esetek száma zárójelben) (Boch és Morse, 1974 nyomán)
207. Vadpulykahímek udvarlása
208. Oroszlánkölykök halandósága a hímek váltása esetén (Schaller, 1972)
209. Az énekesmadár territoriális énekének kontextusai. Az éneklő madár szempontjából az általa kibocsátott jelsorozatnak többféle funkciója van. A hím cinege territoriális éneke egyidejűleg lehet vonzó egy saját fajú nőstény számára és taszító hatású egy vetélytárs hím számára. Az ének ebben a két kontextusban növeli az evolúciós sikert, ennek ára a ragadozók figyelmének felkeltése. Egy közömbös másik faj számára az ének csupán háttérzaj
210. A zöld gém (Butorides virescens) agresszív pozitúrájának fokozatai. Az agresszív motiváció növekedésével közel egyenes arányban változó analóg jelek intenzitása maga is kommunikatív funkciójú, a jelzések erősségével a támadás valószínűsége is fokozatosan nő (Meyerriecks, 1960 alapján)
211. Macska agressziójának és félelmi állapotának kommunikációja (Leyhausen, 1956 alapján)
212. Az elefánt fejtartása, a fülek és az ormány állása együttesen jelzik az állat viselkedési hajlamát. Agresszív, támadó hajlam A-tól E-ig, kutató, kötekedő hajlam F-től J-ig, visszavonulási készség K-tól O-ig, félelem P-től S-ig. Bizonyos pozíciók az agresszió, a támadókedv vagy a védekezés kombinációi (Kühme, 1963 alapján)
213. A darwini antitézis-elv megnyilvánulása a kutya fenyegető és behódoló pózaiban Ha az állat szándéka vagy belső állapota az ellenkezőjére fordul, akkor megfordulnak a szándékot vagy belső állapotot kifejező jelek is
214. Játékra invitáló majom
215. Támadó szándékú pávián hím arcjelzése
216. Orconectes rusticus rák ollómutogatása és ollónyújtása fenyegetés közben
217. Az egyes magatartásegységek közötti kapcsolat a rák kommunikációja során (Roth, 1974 nyomán)
218. A fehérbarkójú cerkóf (Cercophitecus aethiops) vészkiáltásai (Seyfart és munkatársai, 1980 alapján)
219. A felderítő méhek kerektánca kis távolságra lévő tápláléklelőhelyet jelez
220. Rezgőtánc napvilágon, vízszintes felületen - A kaptáron kívül, vízszintes felületen táncoló felderítő táncának egyenes szakasza mindig a táplálékforrás felé mutat
221. Rezgőtánc a kaptár belsejében, függőleges felületen - A Nap irányát ebben az esetben a függőleges irány helyettesíti. A tánc egyenes szakasza és a függőleges irány által alkotott szög megfelel a táplálékforrás és a Nap iránya közötti szögnek
222. A méhek 22,5°-os pontossággal jelzik az irányt
223. Farkasok behódoló pózai
224. Paradicsomhal hímek agresszív összecsapásának pózai
225. Lávagyíkok (Tropidurus-faj) rituális harca
226. Fehérlábú pocok (Peromyscus leucopus) territóriuma (Drickamer és Vessey, 1992 alapján)
227. Az állatok területhasználatával kapcsolatos területfogalmak közötti összefüggés - A: három, rádiótelemetriás adóval felszerelt őzbak útvonala a nyomkövetés alapján B: az A ábrán egyenessel átmetszett lakótér metszete. Az egyes területfogalmak összefüggésben vannak a terület birtokosának tartózkodási gyakoriságával. A határok jelzése következtében jelentkező változásokat a nyilak jelzik
228. A territórium méretének változásai a széncinke (Parus major) élettevékenységének függvényében
229. Tyúkok rangsorának kialakulása
230. Lugasépítő madár (Ptilonorhynchus violaceus) és építménye
231. A lótücsök (Gryllotalpa vulgaris) hangerősítő üregei
232. Szarvasbikák vetélkedése (Cervus elaphus scoticus). A: közeledési szakasz és bőgési csata B: párhuzamos séta C, D: küzdelem E: visszavonulás és üldözés
233. „Csaló” szalamandra (Ambystoma tigrinum) hím. A nőstényt hosszas udvarlással meghódító hím (fehér) és az őt követő nőstény (fekete) közé a spermatofora átadását megelőzően befurakodik a csaló hím (pontozott). Imitálja a nőstény mozdulatait, az elöl álló hím a faroktájék böködésére lerakja a spermatoforát (fehér nyíl), amelynek tetejére egy újabbat rak a betolakodó (fekete nyíl). A nőstény a második hímet követi, és annak spermatoforáját veszi fel az ivarnyílásával
234. Dankasirály (Larus ridibundus) udvarlása
235. Az ivadékgondozásra ható környezeti tényezők
236. A szülői ráfordítás változása az utódszám függvényében
237. A szülő-ivadék konfliktus megjelenése az összesített genetikai alkalmasság maximalizálásának koncepciója alapján
238. A pocok (Peromyscus leucopus) meghatározott, memóriájában rögzített útvonalon mozog (Drickamer és Stuart, 1984)
239. A fehér gólyák (Ciconia ciconia) két populációjának vándorlási útvonala
240. Seregélyek (Sturnus vulgaris) vándorlásával kapcsolatos kísérlet (Perdeck, 1958 alapján)
241. A kerti poszáta (Sylvia borin) vándorlási útvonalai (Gwinner, 1986 alapján)
242. A kerti poszáta iránypreferenciái az év különböző szakaszaiban (Gwinner, 1986 alapján)
243. Az indigópinty (Passerina cyanea) vándorlása - A: a vándorlási útvonalak. B: a tavaszi vándorlás irányának kiválasztásához a fő tájékozódási pont a Sarkcsillag. C: ha a planetárium csillagtérképét megfelelően megváltoztatják elérhető, hogy a hamis térkép alapján a déli irányt válasszák tavasszal is az indigópintyek (Emlen, 1975 alapján)
244. Populációnövekedési görbék
245. Csapóajtós pók (Atypus piceus)
246. Torzpók (Atypus affinis) búvóhelye
247. Állványozó pók (Theridiidae család)
248. Hálódobó pók (Deinopis-faj)
249. Boladobó pók (Dicrostichus magnificus)
250. Csupaszpók vadászata (Scytodes thoracica)
251. Kígyó Jacobson-szerve
252. Sakálpár vadászik
253. Halászsas (Pandion haliaëtus) zsákmányolása
254. Oroszlánfalka zsákmányszerzési akció közben
255. Hiénakutyák gnút üldöznek
256. Seregély kondicionálása meghatározott időponthoz
257. A seregély a táplálékmező kiválasztásakor többszintű döntést hoz (J. M. Tinbergen, 1981 nyomán)
258. A seregély táplálékgyűjtögetéssel kapcsolatos döntéseit befolyásoló tényezők (J. M. Tinbergen, 1981 nyomán)
259. Állatpszichológiai intelligenciatesztek - Az állatnak egy minta alapján kell választania, a helyes választást követően jutalmat kap, rendszerint táplálékot A - diszkrimináció: a formákat kétszer vagy többször mutatják meg az állatnak, és az első próba után mindig ugyanazon tárgy alatt van a jutalom B - megfordítás: az első feladatban választott formának az ellentettje a jó megoldás C - feltételes választás: az egyik formát akkor kell választani, ha mindkettő pl. szürke, a másik formát akkor, ha mindkettő fehér D - illesztés: az állatnak a felkínált mintát kell választania E - különleges feladat: itt a mintától eltérő figura a helyes választás (Harlow, 1949 alapján)
260. Különböző fajokkal végzett intelligenciateszt eredményei. A „tanulási szabályelsajátításának vizsgálataiból kiderült, hogy az elsajátítás rangsora a különböző állatfajok között pontosan megegyezik azzal a rangsorral, amelyet az agy fejlettsége alapján állíthatunk fel (Riedl, 1979 nyomán)
261. Galamb belátásos tanulását vizsgáló kísérleti berendezés
262. Guppik (Poecilia reticulata)
263. Guppi hímek udvarló táncának gyakorisága a populációikra vadászó ragadozók előfordulásának függvényében
264. Guppik csoportkohéziója a ragadozók előfordulásának függvényében
265. A gödényalkatúak (Pelicaniformes) rendjébe tartozó fajok pózainak evolúciója. A csoportok evolúciójának képe a morfológiai tulajdonságok alapján. A családfán feltüntettük azokat a pontokat, ahol a pózok először jelennek meg. A pózok eloszlása megfelel a morfológiai tényeknek (Tets, 1965 nyomán)
266. Egyes táncoslégyfajok hímjei (pl Hilaria quadrivittata, Empis poplita) párosodás előtt egy préda köré szőtt selyemgubót nyújtanak át a nősténynek
267. A (Hilaria sartor) táncoslégy hímje csak üres gubót ad át a nősténynek
268. A fácánfélék (Phasianidae) udvarlásának ritualizációja. A: közönséges fácán (Phasianus colchicus), B: himalájai fényfácán (Lophophorus impejanus), C: tükrös páva (Polyplectron bicalcaratum), D: páva (Pavo cristatus)
269. Az emberi újszülött már közvetlenül a születés után képes imitációra (Meltzoff és Moore, 1977 nyomán)
270. Az emberi mosoly és nevetés filogenezise
271. Üdvözlő gesztus domináns és szubordinált egyedek között. A felső képen hím és nőstény csimpánz üdvözlő gesztusa. Az alsó rajz egy fényképről készült, amelyen De Gaulle tábornokot üdvözli egyik látogatása alkalmával egy tiszteletére kivezényelt német díszszázad kapitánya
272. Az emberi csecsemő felismerésével kapcsolatos kulcsingerek - A vizsgálatok során a legtöbben a H és E jelű arcot találták a legvonzóbbnak (Sternglanz és munkatársai, 1977 alapján)
273. A „gyermeksémamegjelenése különböző játékokban és rajzfilmfigurákon
274. Bundermajmok és balinéz asszonyok szociális kurkászása
275. Fallikus fenyegetés majmoknál és az emberi kultúrákban - A: nagyorrú majom (Nasalis larvatus), B: galléros pávián (Papio hamadryas) C: új-guineai bennszülött, D: görög herma, E: Nias-szigetek, F: Bali-szigetek (Eibl-Eibesfeldt, 1989 alapján)
276. Az emberszabású majmok és az ember külső ivarszerveinek egymáshoz viszonyított aránya (Harcourt és munkatársai, 1982; Smith, 1984 alapján)

A táblázatok listája

10. Állatfajok osztályozása