Ugrás a tartalomhoz

Botanika I. - Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és a funkcionális növényökológiába, Sejttan – Szövettan – Alaktan

Dr. Tuba Zoltán, Dr. Engloner Attila

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

2. Az „átlagos” növényi sejt

2. Az „átlagos” növényi sejt

A legtöbb növényi és állati sejt szabad szemmel nem látható. A magasabb rendű növények sejtjei általában 10-150 μm hosszúak. Egy négyzetcentimétert hozzávetőleg 200 darab átlagos méretű növényi sejt tölt ki. Éppen ezért egy teljes szervezetben található sejtek összes száma csillagászati nagyságrendű: például egy kifejlett körtelevél 50 millió sejtet tartalmaz, míg a teljes gyümölcsfa több mint 15 milliárdot.

Néhány sejt négyzetes alakú, míg mások az elhelyezkedésüktől és a funkciójuktól függően ettől igen eltérőek lehetnek. A legtöbb fiatal, a zöld növényi részt vagy gyümölcsöt alkotó sejt gömb alakú, de mire elérik a teljes érettséget, akár negyven oldaluk is lehet.

Átlagos növényi sejt a valóságban természetesen nem létezik. A növényi sejtek hasonlósága mégis lehetővé teszi számunkra, hogy egy olyan átlagos összetételű sejtet mutassunk be, amely tartalmazza a valamennyi élő növényi sejtben megtalálható sejtalkotót. Az átlagos sejt esetében a hasonlóság mellett mindig gondolnunk kell a különbözőségekre is: így például arra, hogy a rostacsőtagok (73. oldal) sejtmag nélküliek, a gyökérsejtekben általában nincsenek kloroplasztiszok, vagy a hímivarsejtek sejtfal nélküliek. (A rostacsőtagok a zárvatermők egymással fuzionált, a végfalaikon perforált rostalemezt alkotó szervesanyag-szállító háncselemei.) Ez az összetett sejt egyszerűen leírható; sejtfallal körülvett köztes tér, az ún. protoplazma, amely citoplazmára és sejtmagra különíthető el. A protoplaszt sejtfalától megfosztott növényi sejt, vagyis membránnal határolt protoplazma, valójában laboratóriumban létrehozott termék, amelyet különböző fiziológiai és biokémiai vizsgálatok céljára állítanak elő. A vakuólumok a növényi sejtben megtalálható, membránnal (tonoplaszt) határolt sejtalkotók, melyeket vízes folyadék, az ún. sejtnedv tölt ki, és a fiatal növényi sejtek citoplazmájában elszórtan helyezkednek el. Idősebb növényi sejtek már egy nagyobb, központi vakuólummal rendelkeznek. A vakuólumokban különféle vegyületek találhatók vízben oldott állapotban, például: cukrok, sók, pigmentek, köztes anyagcseretermékek, illetve kristályok is.

A sejtfal felől a protoplazmát a plazmamembrán (plazmalemma) fogja közre, a sejtmagot (nukleuszt) pedig egy másik membránrendszer, a magmembrán védi (I.1a., I.1b. ábra). A citoplazmában ún. citoplazmatikus organellumok találhatók: mitokondriumok, plasztiszok, riboszómák, mikrotubulusok és mikrotestecskék (mikroszómák). (Ezek mindegyikét a fejezet további részében ismertetjük.) A citoplazmán belül további membránszerkezetek is jelen vannak, mint például az ún. endoplazmatikus retikulum (ER) és többnyire a sejtmag közelében található Golgi-apparátus. A növényi sejtekben az állati sejtek Golgi-készülékeinek megfelelő membránzsákszerű vezikulumokat diktioszómáknak is nevezzük.

I.1a. ábra - A növényi sejt sematikus rajza (Taiz–Zeiger nyomán 1991)

kepek/42644_I_9_1.jpg


A citoplazma organellumai és membránrendszerei (Golgi, ER stb.) egy ún. alapállományban (mátrixban) találhatók. Ez a citoszól (a citoplazma oldható fázisa), amely egy szerkezet nélküli sűrű amorf közeg, amely az élethez szükséges valamennyi vegyületet tartalmazza. Bár a citoplazmában vannak oldott anyagok, nagy része természetes szemcsés kolloid. Ezért a citoplazmát sokszor csak mint kolloidkomplexet említik, mert a kolloidrendszerek számos tulajdonságát mutatja. A protoplazma kolloidális szerkezetét jórészt a jelen lévő fehérjék határozzák meg. A fehérjék által biztosított hatalmas felület teremti meg az adszorpcióhoz, kémiai folyamatokhoz, végső soron a sejt életfolyamataihoz szükséges reakciók közegét.

A sejt DNS-ének nagy része a sejtmagban található, de saját DNS-állománya van a plasztiszoknak és a mitokondriumoknak is.

A sejtes szerveződésben elsősorban a membránokból kialakult eltérő funkciókra differenciálódott sejtalkotók (sejtszervek elkülönülése, vagyis kompartmentek) létrejötte volt a legfontosabb evolúciós fejlődés. Ezáltal elkülönült és megnőtt membránfelületű reakcióterek jöttek létre, amelyekben egyre gyorsabban mehettek végbe a biokémiai folyamatok. A növényi sejtben a plasztiszok és a mitokondriumok belső membránja kivételével valamennyi membrán (Golgi, ER, maghártya, …) egy – eredetüket tekintve is – összetartozó, egymással kapcsolatban lévő membrándrendszernek, az endomembránnak a részei.

A sejten belüli térbeli szeparáltság (kompartmentalizáltság) következtében a sejt esetében a vegyületek koncentrációja kifejezés sokszor pontatlan, mivel a koncentráció csak homogén rendszerek leírásánál alkalmazható. Kedvezőbb, ha a tartalom = mennyiség/sejt (például nmol · sejt–1) meghatározással adunk információt a sejtfelépítő anyagok sejten belüli mennyiségi viszonyairól.

I.1b. ábra - A mezofillumsejtek elektronmikroszkópos keresztmetszete kerti bab (Phaseolus vulgaris) magonc levelében. (Az elektronmikroszkópos képet készítette Jean Whatley, in: Stern, 1994)

kepek/42644_I_10_2.jpg


A sejtfal 0,1 μm vastag; a sejtmag átmérője 3 μm, és a sejt hozzávetőlegesen 10 μm hosszú

Fontos megjegyezni, hogy az egyes sejtalkotók, kompartmentek közötti kapcsolattartó mechanizmusok, melyek főként biokémiai (szemipermeábilis membránokon keresztüli diffúzióval és membránfehérjék közvetítésével megvalósuló) transzportok, teszik lehetővé, hogy a kompartmentalizáció ellenére a sejt egységes rendszerként tudjon működni.

2.1. A sejtváz (citoszkeleton)

A sejtváz (citoszkeleton) biztosítja a sejtalkotók térbeli elkülönülését, valamint alapvető szerepet játszik a mitózisban, a meiózisban, a citoplazma osztódásában (citokinézis), a sejtfal képződésében, a sejtek alakjának fenntartásában, a sejtek differenciálódásában és a sejten belüli plazmamozgásokban. A növényi sejtek két sejtvázalkotót tartalmaznak: mikrotubulusokat és mikrofilamentumokat. A mikrotubulusok 20-25 nm átmérőjű, üreges („tubus”) csőszerű képződmények, melyeket aktin és tubulin nevű fehérjék építenek fel.

A mikrofilamentumok tömörek, 4-7 nm-es átmérőjűek és aktinfehérjéből épülnek fel. Egy mikrotubulus több százezer α- és β-tubulinalegységből jön létre. Egy mikrofilamentum két összecsavarodott aktinszálból áll (I.2. ábra).

I.2. ábra - A mikrotubulusok és a két aktinszálból álló mikrofilamentumok függőleges képe: egy mikrotubulus függőleges nézetből. Minden mikrotubulus 13 profilamentumból áll. Az ábrán az α és a β alegységek szerveződése is látható (Avers, 1986 in Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_11_3a.jpg


A tubulin és az aktin reverzibilisen képesek lánccá alakulni és felbomlani is. A képződés és a lebomlás folyamatos: a lánc egyik végén a képződés, a másik végén a lebomlás folyik; sebessége az egyes formációk koncentrációjától, valamint egyéb tényezőktől, például kalciumionkoncentrációtól is függ. Így a sejten belül egyfajta dinamikus egyensúly alakul ki a szabad és a kötött tubulin között.

I.3. ábra - Preprofázisos mikrotubulusköteg metszete Azolla gyökérsejtjében. Lépték = 1,0 mm (Gunning–Hardham–Hughes 1978 alapján)

kepek/42644_I_11_3b.jpg


A mikrotubulusok fontos szerepet játszanak a sejtosztódásban, mert mitózisa mitotikus orsóban a húzófonalat alakítják ki (I.3. ábra). A húzófonalak végén található az ún. mikrotubulus-organizáló centrum, amely a mikrotubulusok kialakulásának a helye. A mikrotubulusok egy része az ún. kromoszómák centromer régiójához kapcsolódik. (A kromoszómák centromer régiója: a metafázisos kromoszómákon megfigyelhető elsődleges befűződés [kommiszura], amely mentén a kromoszómák meghajlanak és karokra tagolódnak, ezeket centromernek vagy kinetokornak nevezzük. A kromoszóma mozgási centrumának is tartják, mivel kimutathatóan ide tapadnak a magorsó húzófonalai, és a kromoszómák vándorlásakor a centromer halad elöl.) A citokinézis során – amire a mitózis utolsó fázisában kerül sor – a sejt két utódsejtté alakul. Az utódsejtek között először a pektinben gazdag sejtlemez jön létre. A magasabb rendű növényekben a sejtlemez kialakulásának két lépése van. Az első lépésben a Golgi-vezikulumok és az ER-ciszternák a két utódsejt határán aggregálódnak. Azután a második lépésben a vezikulumok összeolvadnak, az ER-ciszternákban szállított anyagok pedig prekurzorai az újonnan kialakuló sejtfalnak.

A sejtosztódás általános szerkezeti változásainak rövid áttekintése: Az interfázis G2 szakaszának végén, a sejtmag körül kialakuló gyűrűszerű képződményt preprofázisos kötegnek nevezzük (PPB), melynek döntő szerepe van a két utódsejt között húzódó középlemez kialakításában. A profázis elején a mikrotubulus-alegységek repolimerizálódnak és húzófonalakká szerveződnek, melyek mindkét végén találunk a centriolum funkcióját betöltő mikrotubulus-organizáló központot (MTOC). Az anafázis végén, illetve a telofázis elején a disszociálódó húzófonal-alegységekből, valamint az endoplazmatikus retikulum membránjaiból egy komplex alakul ki, amelyet fragmoplasztnak nevezünk. Ez utóbbihoz pektintartalmú Golgi-vezikulumok szállítódnak, melyekkel tubuláris-vezikuláris hálózattá szerveződnek (középlemez). A tubuláris hálózatba cellulóz épül be, és a két utódsejt egy közös fallal fizikailag is elkülönül egymástól (elsődleges sejtfal).

A sejtosztódást gátló jól ismert vegyület, a kolhicin mitózist gátló hatása az alkaloid szabad tubulinhoz való speciális kötéséből származik, ezáltal a mikrotubulusok növekedése akadályozott. Emellett a mikrotubulusok más funkcióját is korlátozza ez a méreg. A mikrofilamentumoknak a sejtalkotók mozgatásában és a pollentömlő (lásd 113. és 131. oldal) kialakításában van fontos szerepük.

2.2. A sejtfal

Kevés kivételtől eltekintve az élőlényeknek valamiféle mechanikai védelemre van szükségük annak érdekében, hogy adott alakjukat és formájukat megőrizhessék. Az állatvilágban ezt a védelmet az exoszkeleton, illetve az endoszkeleton (a test felületén kívül, illetve belül található támasztó és alakmegszabó vázrendszer) látja el, ugyanakkor a növényekben nincsenek csontok vagy más belső támasztékul szolgáló képződmények. Ennek ellenére a nagy fák akár többtonnás ágakat képesek megtartani, amit a félmerev vagy merev sejtfaluknak köszönhetnek, hiszen, amikor több millió sejtfal szilárdítóképessége összeadódik, hatalmas tartóerő képződik. A ma élő legnagyobb fafaj, a hegyi mamutfenyő (Sequoiadendron giganteum) egyes egyedeinek tömege mintegy százszorosan meghaladja a legnagyobb szárazföldi emlős, az elefánt tömegét.

A sejtfal legfontosabb szerepe a turgor fenntartása, a mechanikai szilárdítás, a vízmegkötés és vízmegtartás, valamint a fizikai és kémiai védelem. A turgor fenntartásán és a mechanikai védelem biztosításán túl a növényi sejtfal más fontos funkciókat is ellát, amelyek a külső környezet és a citoplazma közötti dinamikus kölcsönhatást segítik. Például a sejtfal részt vesz az abszorpciós folyamatokban ugyanúgy, mint a víz és különböző anyagok szállításában, a kiválasztásban és bizonyos enzimtevékenységekben is. A sejtfal fontos szerepet játszik a betegségrezisztencia kialakulásában is azáltal, hogy gátolja a lehetséges kórokozók sejtbe történő bejutását az idegen anyagokat felismerő lektinek (glikoproteinek) révén. A növényi szövetekbeli sejtek egységes sejtfalrendszere az apoplaszt, amely a protoplazmán kívüli diffúziós anyagáramlást biztosítja. Ugyancsak a sejtfalrendszer szerkezete biztosítja a növényi test szimplaszt jellegét, amely a sejtfalak úgynevezett lágy részein átnyúló plazmodeszmoszok (plazmodezmák) révén alakul ki (lásd lejjebb) (I.4. ábra).

I.4. ábra - A sejtek közötti plazmodezma: A) A bal oldalon a réti komócsin (Phleum pratense) gyökerében lévő két egymás melletti sejtet elválasztó fal elektronmikroszkópos képének sematikus ábrája látható, B) Egy plazmodezmákkal átszőtt sejtfal sematikus képe (25 400x) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_13_4.jpg


Ma már szinte általánosan elfogadott, hogy az egész növény teljes sejtfalrendszere összefüggő szerkezeti és működési egységnek tekintendő. Ezen belül is kiemelendő, hogy az összefüggő sejtfalrendszer a sejt egyik legfontosabb víztárolója, amely a sejtfal fibrilláris felépítéséből származó vízmegtartó képesség eredménye.

A protoplaszt nélküli sejtek különböző funkciók ellátására specializálódtak, mint például a szállítás vagy a szilárdítás. Például a sejtdifferenciálódás során magas szinten specializálódott tracheidák, melyek a xilém szállítóelemei, bennük nincsen protoplaszt, ellenben vastag másodlagos fallal rendelkeznek (lásd II. fejezet).

Sejtfalalkotó polimerek: A fő alkotóelemek a cellulóz, pektin, hemicellulóz, lignin, szuberin (paraanyag) és (szerkezeti és enzim-) fehérjék.

A sejtfal vázanyaga a cellulóz. A cellulóz β-D-glükánból felépülő poliszacharid. A sejtfalban a cellulózmolekulák egyfajta hierarchia alapján rendeződnek el, vagyis a kisebb egységektől a nagyobbak felé haladva az egyszerű cellulózláncok micellumokat, a micellumok mikrofibrillumokat, a mikrofibrillumok pedig makrofibrillumokat képeznek.

Maga a cellulózlánc 1-3000 db cellulózmolekulából épül fel, melyek β-1-4 kötésekkel kapcsolódnak egymáshoz. A micellumok kristályszerű cellulózláncok, 1 micellum kb. 100 lécszerűen egymás melletti cellulózláncból épül fel. A micellumot sokan a sejtfal legkisebb szerkezeti egységének tartják.

A következő egység a kb. 20 micellum alkotta mikrofibrillum. Ennek a keresztmetszete 15-25 nm. Becslések szerint 2000 cellulózláncból épül fel egy mikrofibrillum, és 250 mikrofibrillum alkot egy makrofibrillumot. A makrofibrillumok egy szövött kötelékhez hasonlítanak, melyet pektinhidak kötnek össze, és a sejtfal szilárdságát biztosítják: 4 μm szélesek és 3,5 μm hosszúak.

A nem cellulóztartalmú összetevők eltávolítása a sejtfalból a sejtfalszerkezetben, illetve a sejtfal fizikai tulajdonságaiban csak kisebb változásokat okoz, ami arra utal, hogy ezek az összetevők egy cellulózkeretbe vannak beágyazva. Viszonyításképpen egy egyszerű gyapotszál (vagyis maghéjszőr), amely szabad szemmel is jól látható, 1500 mikrofibrillumból áll.

A pektinek a hemicellulózokkal és fehérjékkel együtt a középlemez és a sejtfalak alapállományát (mátrixát) képezik. A pektinanyagok döntő részét poligalakturonsav-láncok alkotják, melyeknek két fő csoportja a homogalakturánok (alig elágazók, savas tulajdonságúak) és a ramnogalakturánok (elágazóak, gyengén savasak). A hemicellulózok a pektinnel együtt a sejtfal nem cellulóz jellegű (150-200 tagszámú) poliszacharidjai. A cellulózkötegekhez kapcsolódnak és azokkal párhuzamos lefutásúak. Az elsődleges sejtfalak hemicellulózai elsősorban a glukánok, míg a másodlagos sejtfalakban elsősorban a mannánok (tűlevelűek) és a xilánok (lombosfák) fordulnak elő. A hemicellulózokhoz sorolják a kallózt (helikális lánccá polimerizálódott glükózmolekulák), amely kis mennyiségben valószínűleg minden sejtfalban előfordul. A mátrixképző fehérjék oldható és oldhatatlan glikoproteinek.

Az inkrusztálódó anyagok a sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai és -fibrillumai közé beépülő vegyületek. Közülük a másodlagos sejtfal interfibrilláris terébe beépülő lignin (ún. faanyag) a legjelentősebb. Kémiailag fenilpropán- (aromás alkohol) egységekből álló heteropolimer, mely növeli a szövetek keménységét. A para (szuberin) hidroxizsírsavak polimerje, hidrofób anyag. Diffúziós ellenállást képeznek a vízleadásnál (felületen lévő másodlagos szövetek sejtfalában: periderma: 53. oldal) és az anyagszállításban (endodermisz: 59. oldal). Az ún. adkrusztálódó anyagok a belső üregek és a bőrszöveti sejtek külső falára rárakódó összetett lipidek, mint a viaszok (telített zsírsavak és nagy molekulájú alkoholok észterei) és a kutin (hidroxizsírsav-polimerek).

A sejtosztódás (citokinézis) során az új sejtfal kialakulása a mitózis (számtartó sejtmagosztódás) utolsó fázisában, az ún. telofázisban kezdődik. A citoplazma mikrotubulusai ilyenkor a sejt egyenlítői síkjába rendeződnek. A sejtosztódás korai szakaszában kis vezikulumok, hólyagocskák ugyancsak az anyasejt egyenlítői síkjába rendeződnek, létrehozva ezáltal a két utódsejtet elválasztó válaszfalat, a fragmoplasztot. A fragmoplaszt vezikulumai a fragmoszómák, amelyek az ER-ből (diktioszómákból) származnak. A fragmoplaszt a két utódsejt között létrejövő két új plazmalemmafelület, melyek között a fragmoszómákból származó anyagok találhatók. A fragmoplaszt csatornái a magorsófonalak áthúzódási helyei és egyben a primer plazmodezmoszok kezdeményei. A fragmoplaszt létrejöttét követően megkezdődik az elsődleges sejtfalfelületek kialakulása, mely a fragmoplaszt közepétől centrifugálisan halad az anyasejtek fala felé. (A fenti sejtosztódást avagy sejtkettéválást fragmoplasztos sejtosztódás néven különítjük el az állati sejtek befűződéses sejtkettőződésétől.)

A Golgi-apparátusból származó pektint tartalmazó hólyagocskák vesznek részt a sejtfal első rétegének, az ún. középlemeznek a kialakításában. Ez a pektinből felépülő középlemez végső soron egymáshoz ragasztja a szomszédos sejteket. A középlemez kialakulásának kezdetén a magas pektinsavtartalom miatt zselészerű. A fal kialakulásának későbbi szakaszában a középlemez – többek között a Ca-, Mg-sók jelenlétének köszönhetően – megkeményedik. A gyümölcsérés során a középlemez az éréssel párhuzamosan növekvő aktivitású pektinbontó (pektolitikus) enzimreakciók következtében elveszíti mechanikai összetartó, sejtfalszilárdító képességét.

Az elsődleges sejtfal képződése: a középlemez kialakulása után nem sokkal a sejt térfogata megnő, a sejt megnagyobbodik. Ezt a megnagyobbodást kíséri, illetve követi a középlemez gyarapodása három különféle alkotóval:

  1. cellulóz, amely a középlemez két oldalán helyezkedik el,

  2. hemicellulóz és más poliszacharidok, mint a xilán, arabinóz, galakturonsav, és a

  3. glükoproteinek, illetve egyéb (lignin, szuberin stb.) vegyületek.

A fenti anyagok beépülésének a következménye egy vékonyabb, 1-3 nm-es réteg kialakulása. Ezt a réteget, mely tehát a középlemez belső és a plazmalemma külső felszínén helyezkedik el, elsődleges sejtfalnak nevezzük. Itt emlékeztetünk rá, hogy maga a középlemez a szomszédos sejtek elsődleges falai között helyezkedik el. Ugyanakkor számos sejt a növényben csak elsődleges sejtfalat tartalmaz, és ezen falak nem szükségszerűen fejlődnek tovább. Ilyenek a merisztéma- (35. oldal), az epidermiszsejtek (46. oldal) és az intenzív anyagcserében részt vevő sejtek is.

A sejtnövekedést jól jellemzi az elsődleges sejtfal megnyúlása. A megnyúlás egyik formája reverzibilis, amely a sejtfalképződés alatt, illetve nem sokkal utána következik be, és jól leírható a sejtfalalkotók közötti keresztkötések megmaradásával. A reverzibilis megnyúlás mértéke a fal rugalmasságának a függvénye. A másik fajtát, az irreverzibilis megnyúlást a sejtfal-deformáció vagy a sejtfalalkotók közti kapcsolatok megszűnése jellemzi, mely végül a fal irreverzibilis megnagyobbodásához vezet. Magának a sejtfal-deformációnak és a megnyúlás utáni keresztkötések újrarendeződésének a következménye, hogy a fal alkotói egymáshoz képest elmozdulnak, a falba pedig további cellulóz- és más molekulák épülnek be. Az új alkotók beépülése a sejtfalba két folyamat révén valósulhat meg: a) intusszuszcepció, mely a citoplazma által termelt sejtfalalkotók közvetlen beépülését jelenti, b) appozíció, mely a meglévő rétegeken újabb rétegek képződését és rárakódását jelenti. Az elsődleges sejtfalban a hemicellulóz sokkal nagyobb koncentrációban van jelen, mint a pektintartalmú alkotók. A sejtfalak számottevő mennyiségben tartalmaznak szerkezeti fehérjéket is, melyek különösen két aminosavban, a prolinban és hidroxi-prolinban gazdagok.

I.5. ábra - A sejtfal különböző komponensei közötti keresztkötések modellje (Taiz–Zeiger) 1991 nyomán)

kepek/42644_I_15_5.jpg


A másodlagos sejtfal kialakulása a másodlagos vastagodás eredménye. A másodlagos sejtfal elsősorban a szállító- és szilárdítószövetekben (68. és 64. oldal) jellemző, ahol önmagában a turgor nélkül is biztosítani képes az adott szövet szilárdságát. A parenchimasejtekben (56. oldal) az elsődleges sejtfal kialakulása után leáll a megnyúlás. Ellenben más sejtekben, mint a fejlődő tracheidák és rostacsövek, a sejtfal tovább vastagszik a megnyúlás befejeződése után is, és további cellulóz-, valamint ligninrétegek rakódnak a meglévőkre, kialakítva ezzel a másodlagos sejtfalat. A másodlagos sejtfal megléte – mely általában 5-10 nm vastag – idézi elő, hogy a teljes sejtfal rugalmassága jelentősen lecsökken (tehát nyilvánvaló, hogy miért áll le a megnyúlás a másodlagos sejtfalképződéssel egy időben). A másodlagos sejtfalvastagodás számos esetben oly mértékben kitölti a sejttérfogatot, hogy az a protoplaszt megsemmisülését, illetve szétesését okozza. A lumen (üreg) kialakulása a rostacsövek és a xilémtracheidák szerkezeti jellegzetessége. A másodlagos sejtfal réteges felépítésű, de a rétegek nem mindig folytonosan egybefüggők. Az elsődleges sejtfalaknál rendezettebb szerkezetű másodlagos sejtfalak leggyakoribb vegyülete a lignin, mely a növény egészét tekintve is a cellulóz utáni második leggyakoribb vegyület. Jelentősége főként abban áll, hogy növeli a szerkezeti szilárdságot. A lignin a sejtfalban a hemicellulózhoz, más sejtalkotókban pedig cellulózhoz kötötten fordul elő. Ennek ellenére számos növényben mégis tisztán cellulóz alkotja a sejtfalrétegeket (I.6. ábra). Jó példája ennek a gyapotrost (amely botanikai értelemben maghéjszőr), melyben a sejtfal száraz tömegének több mint 90%-a tisztán cellulóz. Sok növényi sejtfal kutinnal vagy szuberinnel fedett, viaszfélékkel átitatott, vagyis olyan anyagokkal, melyek a túlzott vízvesztéstől óvják a sejtet. Ebből a szempontból a levél kutikulája és a szárfelszín emelendő ki.

I.6. ábra - Cellulóz-mikrofibrillumok a sejtfalban: A sejtfal cellulóz-mikrofibrillumai β-1,4-glukán-láncokból álló kristályrácsból épülnek fel, melyeket a molekulák közötti hidrogénkötések tartanak össze (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_16_6.jpg


Egyes sejtekben harmadlagos sejtfal is kialakulhat, amely szemölcsös, durva belső felületet ad a sejteknek. A harmadlagos vastagodással létrejött sejtfalak (például tracheidáknál) felépítésében nem a cellulóz dominál.

Laboratóriumi kísérletek során megállapították, hogy a xiloglükán nem kovalens, hanem hidrogénkötéseket alkot a micellumokkal. Ennek igen nagy a jelentősége a sejtfal-deformáció után bekövetkező sejtnövekedés során. A sejtfal-deformáció abból adódik, hogy a xiloglükán és a micellumok között a keresztkötések felszakadnak. A másodlagos sejtfalban 3 réteget különböztethetünk meg, és mindegyik mikrofibrilláris szerkezete más. Például a banán tracheidáinak falában a középlemez, a vékony elsődleges fal és a 3 rétegű másodlagos fal és a lignifikált részek rétegei ismerhetők fel.

A sejtfal szintézise: a sejtfal felépüléséhez elengedhetetlen, hogy a citoplazmában termelt alkotók a plazmalemmán keresztül eljuthassanak arra a részre, ahol a majdani sejtfal kialakul. A mátrix sejtalkotók képesek áthatolni a plazmalemmán. A durva felszínű endoplazmatikus retikulum által szintetizált sejtfalfehérjéket és a Golgi-apparátus által előállított sejtfal-poliszacharidokat, hemicellulózokat és pektintartalmú összetevőket a szekréciós vezikulumok kebelezik be. Ezek a Golgi-apparátusról vagy az endoplazmatikus retikulumról lefűződve a plazmalemmával egyesülnek oly módon, hogy azután tartalmukat a sejtfal külső részére szállítják.

A sejtfal kialakulásának későbbi szakaszaiban a cellulóz-mikrofibrillumok egymással párhuzamosan rendeződnek el. A sejtorganellumok (sejtszervecskék) a citoplazma-sejtfal határfelület közelében a sejtfal mikrofibrillumaival megközelítőleg párhuzamosan helyezkednek el. Mindez arra utal, hogy a mikrotubulusok közvetlenül befolyásolják a cellulóz-mikrofibrillumok sejtfalbeli elrendeződését.

A plazmodezmoszok sejtek közötti citoplazmafonalak, melyek a növényi sejtek plazmatikus összekapcsoltságát, vagyis a növényi test szimplaszt jellegét biztosítják. Ezek a sejtfalakon is keresztülhaladó citoplazmatikus fonalak egyben a víz és más vegyületek (hormonok, metabolitok, szignálmolekulák, fehérjék, nukleinsavak) tényleges transzportútvonalai is. A plazmodezmoszok tehát a sejtfalakon átnyúló képletek, melyek sejtfalbeli részei a sejtfal ún. lágy részeiként vagy elsődleges ciszternákként ismertek. Az elsődleges sejtfalban a szomszédos sejtek egymással szemben lévő ciszternái mint ciszternapárok a közöttük húzódó középlemezzel együtt alkotják a ciszternamembránt (I.7. ábra). A szomszédos sejtek magjai között ugyancsak a plazmodezmoszokon átnyúló citoplazmafonalakon keresztül valósul meg a működésbeli kapcsolat. Elmondhatjuk tehát, hogy a plazmodezmoszok a növényekben a sejtek közötti és sejtek feletti szupracelluláris szabályozottság megvalósítói.

I.7. ábra - A középlemez kialakulásának sematikus ábrázolása (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_17_7.jpg


Tehát a plazmodezmák (átmérőjük 20-60 nm) túl keskenyek ahhoz, hogy a sejtalkotók átférjenek rajtuk, ahhoz azonban elegendő átmérőjűek, hogy számos, a citoszólban oldott vegyületet áteresszenek. A fiatal sejtek, például a merisztémasejtek között nagyobb számban fordulnak elő plazmodezmoszok. A protoplazma elhalásával a plazmodezmoszok is megszűnnek. Az elsődleges plazmodezmoszok a sejtosztódáskor keletkeznek, míg a másodlagosok a sejtosztódást követően jönnek létre.

2.3. A membránok

A sejtműködésben kitüntetett szerepe van a membránrendszereknek. Az élő sejtet kívülről a plazmamembrán határolja, amelynek a vastagsága körülbelül a milliméter nyolcmilliomod része. Ahhoz, hogy ezt a vastagságot el tudjuk képzelni, talán segítséget nyújt, hogy kb. 12 500 egymásra fektetett membrán tesz ki egy írólapnyi vastagságot.

A membránt Davson és Danielli kettős lipidrétegből és fehérjékből felépülő szerkezettel jellemezte. Az általuk felvázolt modell tehát egy olyan kétrétegű lipidköpeny, melyet mindkét oldalán egy fehérjeréteg borít. A későbbiekben bebizonyosodott, hogy ez a modell nem minden esetben felel meg a membrán szerkezetének leírására.

Jelenleg az ún. folyékonymozaik-modell a legelfogadottabb membránszerkezeti elmélet. Ez megmagyarázza a membránok funkcionális tulajdonságait, a hidrofób és a hidrofil anyagok transzportját, az enzimatikus alkotók jelenlétét és a permeabilitásbeli sajátosságokat (I.8. ábra). Más szavakkal ez a modell összhangban van a biológiai membránok állandóan változó szerkezeti és funkcionális tulajdonságaival. A kétrétegű membrán egyrészt foszfolipidekből épül fel, melyek hidrofób lánca befelé fordul, másrészt pedig olyan fehérjékből, melyek a foszfolipidek közé vannak beágyazva, mintha számtalan különböző méretű és formájú gumijáték úszna egy viszkózus folyadékkal telt medencében.

A fehérjék szerkezeti vagy működési (enzim) fehérjék lehetnek, az egyes sejtalkotókban, membránrendszerekben és egyes membránfelületeken belül is mind minőségileg, mind mennyiségileg jelentősen eltérhetnek egymástól. A modell jól szemlélteti a membránok dinamikus természetét, vagyis hogy mind az összetevők, mind a felület változik, ahogy azt az élőlények sejtfelületének vizsgálata során a permeabilitásban és az enzimaktivitásban bekövetkező változások is igazolták. Vagyis a fehérjék és más összetevők nem helyhez kötöttek, hanem a foszfolipidrétegben vándorolhatnak, egyfajta mozaikos szerkezetet hozva létre. A membránokban mindenféle méretű fehérje megtalálható, kezdve azoktól, melyek csak kissé vannak beágyazva a membránba, azokig, amelyek teljesen át is érik azt.

I.8. ábra - A folyékonymozaik-membránmodell (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_18_8.jpg


A legújabb kutatási eredmények ismeretében azonban kérdéses, hogy a membrán valóban egy random elrendeződésű folyadék-e, ahogy azt a folyékony mozaik modell jelzi. Hiszen a sejtes szerveződések alkotóira nem a random elrendeződés az általánosan jellemző. Számos kísérleti megfigyelés támasztja alá, hogy a membránt a random elrendeződés és a nagymértékű fluiditás helyett inkább a foltszerű, mozaikos elrendeződés jellemzi, ahol a fehérjék és a lipidek önmagukkal, illetve egymással kölcsönhatásba lépve funkcionális egységeket alkotnak. A lipid-fehérje kölcsönhatásokban a lipidrészek könnyebben változtatják meg az alakjukat és igazodnak a fehérje alakjához. Ennek köszönhetően a membrán vastagsága megváltozhat, tehát a membránok vastagsága egymáshoz képest is, de egy membránon belül is eltérő lehet. Ha a lipid befedi egy membránfehérje hidrofób részeit, a kettős réteg vastagsága a magas fehérje-lipid aránynak köszönhetően megváltozik. Továbbá, ha ez a változás a kettős rétegen belül aszimmetrikus, még membráncsavarodások is előfordulhatnak, aminek végső következménye lehet a vezikulumok leszakadása a membránról.

További ellentmondása a folyékonymozaik-modellnek, hogy míg a modellben a fehérjék a membrán összes felületének csupán néhány százalékát foglalják el, addig a valóságban ez jóval nagyobb terület.

A fluiditás kérdésében sem egyértelmű a folyékonymozaik-modell, mivel bizonyítást nyert, hogy a membránon belül számos tényező korlátozza a fehérjék oldalirányú mozgását. Ilyen tényezők a nagy felszíni fehérjeegységek ütközései, a kettős rétegen belüli kölcsönhatások, illetve az adhéziós helyek jelenléte, valamint a sejtváz szerkezete, melyek egyaránt a lipid- és fehérjerészek mozgásával szemben támasztanak fizikai vagy kémiai akadályokat. Tehát a membrántulajdonságok tekintetében a fluiditással szemben egyre inkább a mozaikos jelleg dominál.

A fehérjék lehetnek részben hidrofilek és részben hidrofóbok. A membránok felületének közelében elsősorban kibukkanó hidrofil fehérjevégekre számíthatunk. Minél szorosabb kapcsolatban van egy fehérje a lipidréteggel, annál inkább hidrofób kölcsönhatásokat tételezünk fel, főként a membrán belső részében. A membránban más alkotók is szerepelnek, mint például szénhidrátok és fehérjeszármazékok.

A szénhidrátok kovalens kötéssel kapcsolódnak mind a lipid-, mind pedig a fehérjerészekhez. A növényi sejt membránjában megtalálható szénhidrátok kitüntetett jelentőségűek számos anyag átalakításában. A membránok enzimeket, vivőanyagokat, protonpumpát, strukturális fehérjéket és nagy energiájú alkotókat tartalmaznak, melyek megkönnyítik az ásványi anyagok és más vegyületek transzportját a növényi sejten belül. Az nem kérdéses, hogy a lipidek, a fehérjék és más membránalkotók mennyisége időről időre állandóan változik, már csak azért is, mert a hidrofób és hidrofil csoportok relatív számaránya sem állandó.

Ezek következményeként a membránok különbözőképpen permeábilisak (vagyis áteresztőképességük különböző), ami által specifikusan képesek szabályozni a különböző anyagok áthaladását. Ezért a biológiai membránt „féligáteresztő” vagy „különböző mértékben áteresztő” jellegűnek tekintjük.

A sejten belüli transzportfolyamat passzív, ha az anyag membránon való áthaladása során a sejt nem használ fel energiát, vagyis a diffúzió, az ioncsere és a tömegáramlás mind passzív transzportfolyamat.

A sejt azonban igen sokféle anyagot halmoz fel és választ ki aktív transzportfolyamatok révén. Ez esetben az anyagok membránon való áthaladása a sejten belül energia felszabadítását igényli, továbbá receptorok, vivőanyagok meglétét, melyek általában, de nem mindig a koncentrációgradienssel ellentétes irányban szállítják a molekulákat.

A membránok talán egyik leglényegesebb funkciója, hogy segítségükkel a sejteken belül elhatárolt reakcióterek (kompartmentek) alakulnak ki. Alapvetően ún. plazmás (plazmát is tartalmazó) és nem plazmás reakciótereket (kompartmenteket) különböztetünk meg. A plazmás reakcióterek magas proteintartalommal (enzimek) rendelkeznek, a nem plazmás reakcióterek pedig proteinszegények. A nem plazmás reakcióterekre jó példák a vakuólumok, az endoplazmatikus retikulum (ER) és a Golgi-apparátus belső tere csakúgy, mint a mitokondriumok és plasztiszok külső és belső membránja közötti területek.

A mitokondriumok és a plasztiszok belső terei (mátrix) azonban már plazmás terek, hasonlóan a citoszólhoz és a karioplazmához (sejtmag belső állománya). A sejtdifferenciálódás és sejtspecializálódás során a különböző reakcióterek aránya is változik. Ez azt is jelzi, hogy a sejt nem egy statikus és homogén rendszer. A sejt működése szempontjából döntő, hogy az egyes vegyülettípusok nem egyenlően oszlanak meg a sejtben, jóllehet a sejt kicsiny mérete miatt ez néhány másodperces diffúzióval lehetséges lenne. Néhány példa: bizonyos vegyületek csak a kloroplasztiszban és az egyéb plasztiszokban fordulnak elő, mint például a klorofillok vagy a karotinoidok és a Calvin–Benson-ciklus enzimjei. Más típusú molekulák csak a mitokondriumban találhatók, például: citokróm-oxidáz. Az antociánmolekulák pedig a citoplazmában képződnek, azonban már a központi vakuólumban tárolódnak.

2.4. A plazmalemma

Bár a sejtfal elválasztja a sejtet a külvilágtól, számos anyag mégis a pórusokon, a plazmodezmoszokon egyszerűen a vízzel bejut a sejtbe. Van egy vékony, finom, rugalmas, sejtfal által határolt szerkezet, a citoplazmamembrán (plazmalemma), mely a citoplazmát és számos más sejtalkotót övezi. A plazmalemma körülveszi a sejttartalmat, és szabályozza a különböző anyagok sejtbe, illetve sejtből való be/kijutását.

2.5. A vakuólum

A vakuólum egy olyan üreges sejtalkotó, amelyet tonoplasztmembrán határol. Kifejletlen vagy osztódó- (merisztematikus) sejtekben a vakuólumnak nincs nagy jelentősége, azonban mindig jelen van a sejtben, sokszor provakuólum formájában. A provakuólumok a Golgihálózat transz-oldalán képződnek, az osztódott sejtben egyesülnek, és létrehozzák az érett sejtre oly jellemző vakuólumot, amely majdnem teljesen kitölti a sejtet, és a citoplazma csupán a vakuólum körül egy keskeny sávban helyezkedik el. A vakuólumok több formája különböztethető meg. Részben vitatott a lebontó vagy emésztő vakuólumok léte, melyet a növényi sejt lizoszómáinak is neveznek. A növényi test víztartalmának nagyobb részét tartalmazó és a különböző anyagokat (ionokat, anyagcsere köztes-, mellék- és végtermékeket, valamint tartalékanyagokat) felhalmozó, ún. vegetatív vakuólumok, melyek nagyméretűek, híg vizes oldatot tartalmaznak, és döntő szerepük van a növényi sejtek vízviszonyainak szabályozásában. A vakuólum szervetlen ionokat, szerves savakat, cukorvegyületeket és enzimeket tartalmaz, és számos olyan másodlagos növényi anyagcsereterméket, melyek védelmi funkciókat látnak el. Ez az oldottanyag-felhalmozódás képezi a vízpotenciál egyik fő komponensét, amely vízpotenciálnak kulcsfontosságú szerepe van a növényi turgiditás fenntartása és a növekedés szempontjából. A vakuólumok hidrolitikus enzimeket is tartalmaznak, úgymint proteázokat, ribonukleázokat és glikozidázokat, melyek – miután a vakuólumból a citoplazmába jutottak – a sejt lebontásában játszanak fontos szerepet az öregedés (szeneszcencia) és a sejtciklus során. Léteznek speciális vakuólumok is, például az ún. fehérjetestecskék (proteinoplasztiszok), melyek a magvakban találhatók nagy számban. A csírázás során a raktározott fehérjék hidrolizálnak, és az aminosavak a citoszólba szállítódnak, ahol részt vesznek a fehérjeszintézisben. Külön említendők még az úgynevezett transzportvezikulumok.

További sajátosan növényi sejtalkotók még a zárványok (ergasztikus testek), melyek nem minden sejtben fordulnak elő, különböző méretűek, és változatos anyagokat (fehérjék, szénhidrátok, zsírok, fenolok, tanninok) tartalmazhatnak. A szervetlen és szerves sókból (pl. kova, kálcium-oxalát) álló kristályzárványok rendszertani bélyegek is lehetnek. A kloroplasztiszok keményítőszemcséi plasztiszon belüli zárványoknak is tekinthetők.

2.6. Az endoplazmatikus retikulum

A sejtek citoplazmájában található ún. „sík” vagy lemezes és csöves membránokból álló sejtalkotó az ún. endoplazmatikus retikulum (ER). A hólyagokat különböző méretű és alakú csöves membránok veszik körül, ami által összetett csőhálózat látszatát keltik. A citoplazma számos részén a hólyagok lapított tömlőcskékre hasonlítanak, ezeket nevezzük ciszternáknak, melyek sokszor folyadékkal teltek.

A szomszédos sejtek ER csöves membránrendszere a pórusokon áthatoló plazmodezmoszokon keresztül összeköttetésben állnak egymással, ami által összefüggő rendszert alkotnak. Feltételezhető, hogy a csövek és a ciszternák belső felülete segíti az anyagcsere sebességét és hatékonyságát. Az ER más sejtmembránok, így például a Golgi-apparátus, a plazmamembrán és a tonoplasztmembrán forrása is. Az ER ezen membránjait ún. endomembránrendszerként tartjuk nyilván.

Az ER felépítése függ a sejtekben végbemenő folyamatoktól is. Például a sejtben végbemenő erőteljes felépítő folyamatok hatására számos riboszóma kapcsolódhat az ER-hez. Ha riboszómák kapcsolódnak az ER-hez, azt durva szemcsés felszínű endoplazmatikus retikulumnak nevezzük.

A riboszómák kicsiny, 20 nm átmérőjű sejtalkotók, melyek ha nem kapcsolódnak az ER-hez, akkor 5-100 tagszámú egymáshoz kapcsolódott csoportokban, a poliriboszómákban találhatók. Ezt főként akkor figyelhetjük meg, amikor nagyméretű fehérjéket építenek fel aminosavakból. A riboszómák leggyakrabban ellipszoid alakúak, és két nagyobb, RNS-t és fehérjét tartalmazó alegységből állnak. Míg a prokarióta sejtekben körülbelül 55 különböző fehérje építi fel a riboszómákat, addig az eukarióta sejtekben a számuk még ennél is nagyobb lehet. A többi sejtalkotóval ellentétben a riboszómákat nem kötik össze membránok. A riboszómák a fehérjeszintézis színhelyei (I.9. ábra).

I.9. ábra - Fehérjeszintézis a riboszómán: aminosavak polimerizációja a növekvő polipeptidláncon (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_21_9.jpg


A sejtfal szintézise során a riboszómák felületéről specifikus polipeptidek (fehérjemolekulák) távoznak és vándorolnak az ER lumenébe, illetve kapcsolódnak a Golgi-apparátushoz. Minden 80S riboszóma egy nagy és egy kis alegységből épül fel, és mindegyik alegység rRNS és fehérje komplexe. A két alegység külön-külön hagyja el a sejtmagot a pórusokon keresztül, majd a citoplazmában állnak össze működőképes riboszómává.

Egyes esetekben az ER-en nincsenek riboszómák, ilyenkor azt „sima felszínű” endoplazmatikus retikulumnak nevezzük. A sejtekben megtalálható mindkét típusú ER (I.10. ábra).

I.10. ábra - Az endoplazmatikus retikulum és a riboszómák elektronmikroszkópos képe: A) retekgyökér (Raphanus sativus) sejtjének durva felszínű endoplazmatikus retikuluma, melyen riboszómák és riboszómákból felépülő aggregátumok, ún. poliszómák (melyeket mRNS köt össze) láthatók (36 900×), B) kukoricasejt (Zea mais) sima felszínű endoplazmatikus retikulumának transzmissziós elektronmikroszkópos képe (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_22_10.jpg


Számos megfigyelés igazolta, hogy az ER belső tere a sejtmaghártyától a sejt felületéig terjed. Az ER felületi kapcsolatot alkot a sejtmaganyag és a sejt citoplazmája között, vagyis nem más, mint a sejt belső kommunikációs rendszere. Ahol az endoplazmatikus retikulum átnyúlik egy másik sejtbe is, a két sejt sejtmagjai közvetlen kapcsolatba kerülnek egymással, hiszen a kettős sejtmagmembránok között az endoplazmatikus retikulum képez hidat. A sejt háromdimenziós képe jól mutatja, hogy az endoplazmatikus retikulum a citoplazmát számos kisebb egységre osztja fel. A citoplazma ezen felaprózódásának az utóbbi években különös figyelmet szenteltek. Ezeken az egységeken belül enzimek és anyagcseretermékek halmozódhatnak fel, illetve távozhatnak el.

A légzés folyamatában részt vevő enzimek közül számos az ER-en szintetizálódik, de nem az ER-en keresztül jutnak be a sejtszervecskékbe, elsősorban a mitokondriumokba. Megállapíthatjuk, hogy az ER a sejten belüli membránszintézis elsődleges helye.

2.7. A Golgi-apparátus

A sejt Golgi-apparátusa nem más, mint egy köteg, az ER-től független, egymásra halmozott membránokból álló ciszternarendszer (I.11. ábra). A Golgi-ciszterna átmérője kb. 1μm. Ezek a membránkomplexek poláris szerkezetűek: a ciszternák plazmamembránhoz közeli részét „transz-oldalnak”, a sejt belseje felé eső részét pedig „cisz-oldalnak” nevezzük.

A Golgi-apparátusnak az ER lumenjéből leszakadó vezikulumaiban szállított fehérjék további átalakításában van kulcsszerepe. Ezek a vezikulumok az ER felületén keletkeznek. A bennük szállított glikoproteinek a lumenben enzimatikusan tovább módosulnak. Bizonyos cukrokat (pl. mannóz) leválasztanak, és helyükre mások kerülnek az oligoszacharid-láncra, vagy éppen a szerin, treonin és tirozin aminosavak glikolizációjára kerül sor. Amikor megtörténtek a módosítások, a fehérjék kilépnek a Golgi-apparátus „transz-oldalán”.

I.11. ábra - A Golgi-apparátus képe a be- és kilépő vezikulumokkal: zöldalga (Bulbochaete) Golgi-apparátusának elektronmikroszkópos képe. A kép felső részén az endoplazmatikus retikulumból származó vezikulumok tartanak a Golgi-apparátus felé. Az érett vezikulumok a kép alsó felében a ciszternák transz-oldalán láthatók (59 900×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_23_11.jpg


Az ER-ből anyagtranszport a Golgi-apparátuson keresztül a plazmamembrán vagy a tonoplaszt felé irányul. Ezek az organellumok így rendkívül dinamikusak és állandóan változó szerkezetűek. A növényi sejtben a Golgi-apparátus szolgál a sejtfal poliszacharidjainak szintézisére és transzportjára (pektinek és hemicellulóz). Ezek a polimerek, valamint egy speciális sejtfalfehérje – az extenzin – a Golgi-ciszternában szintetizálódnak, és a plazmamembránba, majd a Golgi-vezikulumokba kerülnek. A sejtfal anyagával teli Golgi-vezikulumok egyesítésével keletkezik a sejtlemez, ami az első felismerhető jele az osztódásnak. Ugyanakkor a vezikulumok az új plazmamembrán komponenseit átadják az utódsejteknek.

2.8. A mikrotestek

A mikrotestek olyan sejtalkotók, melyek elektronmikroszkóp alatt kör alakú membránnal határolt üregek, kb. 1 μm átmérővel. Az egyszeres membrán határolta mikrotestek sűrű szemcsés mátrixállományt tartalmaznak.

A peroxiszómák olyan mikrotestek, ahol a sejt többi részétől elkülönítve intenzív oxidációs reakciók mehetnek végbe. A peroxiszóma fehérjéinek 40%-át egy antioxidáns enzim, a kataláz alkotja. A mitokondrium mellett a peroxiszóma használja fel a legtöbb oxigént a sejtben. Az oxigén olyan folyamatokhoz szükséges, melyek során egy eredetileg káros köztes anyagcseretermék átalakul egy nem mérgező formává, leggyakrabban vízzé. A peroxiszómák ezenkívül még zsírokat is lebontanak, és részt vesznek a fotorespiráció folyamatában is. (A fotorespiráció vagy fénylégzés a kloroplasztisz, peroxiszóma és a mitokondrium közreműködésével lejátszódó, glikolsav képződéséhez kapcsolt anyagcserefolyamat, mely csak fény jelenlétében megy végbe.)

A mikrotestek egy másik típusa a glioxiszóma, amely az olajtartalmú magvakban található. A glioxiszómákban a glioxalátciklus enzimei találhatók. Ezen enzimek a magvakban tárolt zsírokat cukrokká alakítják át. A szénhidrátvegyületek azután a csíranövényben biztosítják a kezdeti – a fotoszintetikus rendszer kialakulása előtti – növekedéshez szükséges energiát.

2.9. A mitokondrium és a plasztiszok

A zöld növényi szövetekbeli sejtnek két energiatermelő sejtalkotója van. Ezek a citoplazmától kettős membránnal határolt, önálló DNS-állománnyal is rendelkező mitokondrium és kloroplasztisz. Az önálló DNS-jelenlét és fehérjeszintetizáló képesség magyarázatául az ún. endoszimbionta elmélet szolgál, mely szerint a kloroplasztisz és a mitokondrium ősei olyan bekebelezett prokarióta egysejtűek voltak, melyek a bekebelezés után nem pusztultak el, hanem integrálódtak a sejt szerkezetébe és működésébe, és belőlük, a befogadó sejttel szerves egységet alkotva, új sejtalkotók alakultak ki (lásd IV.1.2. fejezet: 224. oldal). Így a kloroplasztisz preendoszimbiotikus ősének a Synechocystis- (cianobaktérium) fajokat tekintik.

I.12. ábra - (A) Csillagpázsit mitokondriumának sematikus rajza (Cynodon dactylon) és (B) egy levél sejtjéből származó mitokondriumnak az elektronmikroszkópos képe (31 600×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_24_12.jpg


A mitokondrium a sejten belüli légzés helye, ahol a szénhidrátokban tárolt energia felszabadul, és ADP, illetve szervetlen foszfát felhasználásával ATP keletkezik (I.12. ábra). A mitokondriumok eltérő alakúak lehetnek. Megkülönböztetünk henger vagy gömb alakot, de a membránjaik felépítése mindkét esetben azonos: a külső membrán sima, míg a belső membrán sűrűn redőzött. A belső membrán betüremkedéseit krisztáknak nevezzük, a belső membrán által körülhatárolt teret pedig a mitokondrium mátrixának, ahol a Szentgyörgyi–Krebs-ciklus enzimjei is találhatók. A sejt többi membránjától a belső membrán főként abban különbözik, hogy majdnem 70%-ban fehérjékből épül fel. A belső membránban, illetve annak felszínén található fehérjék speciális tulajdonságokkal rendelkeznek, például a H+ számára nagyrészt átjárhatatlanok, tehát a protonok mozgásának szabnak gátat. Ez a lényeges tulajdonság biztosítja a protongradiens kialakulásának lehetőségét a Mitchell-féle kemiozmotikus úton. A kemiozmotikus út lényege, hogy a membránok két oldala közötti protonok elektrokémiai potenciálkülönbsége biztosítja az ATP-képződés energiafedezetét. A kloroplasztiszokon belüli fotoszintetikus ATP-képződés ugyanezen a kemiozmotikus úton megy végbe. Az így keletkezett ATP-molekulák jutnak el a növény minden olyan sejtszervecskéjébe, ahol energiára van szükség.

A kloroplasztisz a plasztiszok csoportjába tartozik, melyek fotoszintetikus pigmenteket, klorofillokat és karotinoidokat tartalmaznak. Számos alga és néhány virágos növény sejtenként csupán egy-két kloroplasztiszt tartalmaz, de a növények többségében a kloroplasztiszok száma 75–125 között mozog, némelyekben azonban elérheti a néhány százat is.

A 2–10 μm közötti átmérőjű kloroplasztiszokat kettős membránréteg határolja. Közülük a külső minden kétséget kizáróan az endoplazmatikus retikulumból származik, a belső viszont a bekebelezett baktérium sejtmembránjaiból származtatható. A kloroplasztisz a fotoszintézis helyszíne. A fotoszintézis során a zöld növények vízből és a légkörből felvett szén-dioxidból szerves vegyületeket állítanak elő, továbbá molekuláris oxigént fejlesztenek. Ily módon az összes emberi és állati élet alapját a növényi fotoszintézis képezi.

A kloroplasztiszok belső membránja speciális membrán, az ún. tilakoid membrán. A kifejlett zöld kloroplasztiszokban található gránumok felcsavarodott kettős membránok (azaz gránumtilakoidok), amelyeknek a szerkezete leginkább pénzérmék vagy zsetonok oszlopához hasonlítható. Minden kloroplasztiszban 40-60 gránum található, melyeket a tilakoid membránból kialakult karok kapcsolnak össze. A gránumok egyenként 2-3 de akár 100 egymásra halmozott tilakoid membránt is tartalmazhatnak. Mindazon fehérjék és pigmentek, melyek a fotoszintetikus folyamatokat ellátják, a tilakoid membránrendszer részét képezik. A tilakoidokat körülvevő alapállományt sztrómának nevezzük, ami a mitokondrium mátrixával mutat analógiát. A sztrómában keményítőszemcsék, olajcseppek és enzimek (a Calvin-ciklus enzimjei) találhatók. A gránumokat összekötő tilakoidokat sztrómatilakoidnak nevezzük. A fotoszintetikus apparátus komponensei a gránum- és a sztrómatilakoidok különböző területein helyezkednek el.

Nagy felületű (a tilakoidok összfelülete kb. 600-700 μm2) membránrendszerük tartalmazza a fotokémiai rendszerek legnagyobb részét. A sztrómatilakoidok és a gránumtilakoidok szélső (úgynevezett nem kapcsolt) régiói elsősorban az I. fotokémiai rendszereket (PSI) tartalmazzák, valamint citokróm-b6/f komplexeket és az ATP-szintetázt. A gránumokban, pontosabban azok belsejében levő kapcsolt membránrégiókban találhatók a citokróm-b6/f komplexek és a II. fotokémiai rendszerek (PSII) túlnyomó része is. A kloroplasztisz belső terét az alapállomány (mátrix) tölti ki. A működő kloroplasztisz szinte mindig tartalmaz keményítőszemcséket, amelyek az asszimiláció, azaz a szénhidrátszintézis látható eredményei. A gránumokat tartalmazó plasztiszokban találunk még a tilakoidok között elhelyezkedő, zsírszerű anyagokkal telt, ozmiofil cseppecskéket; ezek az ún. plasztoglobulusok. Szerepük valószínűleg lipidek raktározása.

A fentiekben leírt kloroplasztisz az úgynevezett C3-as fotoszintézis típusú növények egyetlen típusú, ún. mezofillum-kloroplasztisza (I.13. ábra). A C4-es fotoszintézis típusú növényeknél található a kloroplasztisz-dimorfizmus, vagyis a mezofillum-kloroplasztisz mellett egy másikfajta, gránum nélküli kloroplasztisz, az ún. nyalábhüvely-kloroplasztisz is előfordul. Ez csupán itt-ott kiszélesedő sztrómatilakoidokat tartalmaz, azonban nagyon gyakran akár több nagyméretű keményítőszemcsét is megfigyelhetünk bennük.

Tehát ezekben a plasztiszokban is folyik szén-dioxid-asszimiláció, azonban mivel gránum nélküliek, így kettes fotokémiai rendszert nem tartalmaznak, ezért itt nincs vízbontás, és oxigénképződés sem történik (I.14. ábra).

I.13. ábra - A C3-as növények kloroplasztiszának felépítése: A) réti komócsin (Phleum pratense) kloroplasztiszának elektronmikroszkópos képe (12 800×), B) ugyanaz a preparátum nagyobb nagyításban (44 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_26_13.jpg


A legújabb – Mustárdy László és Garab Győző hazai kutatók közreműködésével is kialakult – ismeretek szerint a gránum-sztróma tilakoid membránrendszer egyetlen összefüggő membránrendszert alkot, amely egyetlen összefüggő belső vizes fázist, azaz a tilakoid lumenek összefüggő vizes fázisát zárja közre (lásd a hátsó borítón lévő bal felső képet). Ez az ún. 3 dimenziós membránszerkezet egy egyszerűsített számítógépes modell segítségé vel szemléltethető: a gránumtilakoidokat helikális rendben körbeölelő sztrómatilakoid membránok nyílásokon keresztül csatlakoznak a gránumokhoz – így egyazon sztrómatilakoid több gránumtilakoidhoz is, összekötve azokat; s ilyen egységek egymáshoz kapcsolódása révén jön létre a teljes kloroplasztiszra kiterjedő összefüggő membránrendszer (zöld) és a vizes fázisok (vörös) összefüggő rendszere (lásd a hátsó borítót).

I.14. ábra - A C4-es növények mezofillumés nyalábhüvely-kloroplasztiszainak finomszerkezete (Sz = sztrómatilakoidok, K = keményítőszemcse,G = gránumtilakoidok, P = plasztoglobulusok) (Rajz: Tuba Zoltán)

kepek/42644_I_27_14.jpg


A kloroplasztisz sztrómája és a mitokondrium mátrixa egyaránt tartalmaz kettős szálú DNS-t, amely a bakteriális DNS-ekkel mutat hasonlóságot és nem a növényi kromatinállománnyal. A kloroplasztisz és a mitokondrium DNS-kettőződése független a növények magi DNS-replikációjától.

A kloroplasztisz genomja nagyobb, mint a mitokondriumé, és rRNS-t, tRNS-t, valamint a rubisco enzim nagy alegységét is kódolja, illetve számos, a fotoszintézisben elengedhetetlen fehérjét is. A kloroplasztisz fehérjéinek többsége a citoszólból származik.

Az osztódó- (merisztéma-) sejtekben proplasztiszok vannak, melyeknek nincs belső membránrendszerük, nincs klorofilljuk, és a fotoszintézishez szükséges enzimek közül is csak néhányat tartalmaznak.

A leukoplasztiszok színtelen plasztiszok, és két csoportját különböztetjük meg. A leukoplasztiszok egyik csoportjába az amiloplasztiszok tartoznak, melyek a keményítőszintézis és -raktározás színterei. Másik képviselőjük az etioplasztisz. Ha a magvak a talajban, sötétben indulnak csírázásnak, kloroplasztiszok csak akkor keletkeznek bennük, amikor a csíranövény rügyecskéje már a felszínre és fényhez jutott. A kloroplasztisz kialakulása az etioplasztiszokból fény hatására történik. Megvilágítás során a proplasztiszon belül enzimek szintézise indul meg, vagy pedig a citoszólból szállítódnak enzimek a proplasztisz belső terébe, majd fényelnyelő pigmentek képződnek és nagyon intenzív membránképződés veszi kezdetét, létrehozva ezzel a leendő kloroplasztisz gránum- és sztrómaállományát. Ha a mag sötétben csírázik, akkor etioplasztiszok alakulnak ki, melyek membránrendszerére jellemző a gránumos szerkezet hiánya. Helyette ún. prolamelláris testek találhatók bennük, melyeket tubuláris membránok által határolt egységek alkotnak kristályrácsszerű elrendeződésben. Klorofill helyett az etioplasztiszok halvány sárgászöld színű pigmentet, a protoklorofillt tartalmazzák. Az etioplasztiszokban már néhány másodperces megvilágítás után megindul a membránszerkezet átrendeződése, és a prolamelláris testekből kialakulnak a tilakoidok és a gránumok, valamint a protoklorofill klorofillá alakul. Ugyanez a folyamat azonban fordított esetben is bekövetkezik: az érett kloroplasztiszok etioplasztisszá alakulnak, amennyiben a növény tartósan sötétben van. Azon plasztiszokat, melyek klorofill helyett magas koncentrációban tartalmaznak más pigmenteket is, például karotinoidokat, kromoplasztiszoknak nevezzük. Habár a kromoplasztiszok a kloroplasztiszokhoz hasonló méretűek, szerkezetükben eltérnek tőlük. Ezen kromoplasztiszok pigmentjei adják a gyümölcsök és az őszi lombozat sajátos sárgás-barnás színeit.

2.10. A sejtmag

A sejtmag tartalmazza a sejt DNS-állományának nagy részét, amit genomnak nevezünk. A sejtmag gömbölyű vagy még inkább ellipszoid alakú, és általában 2-15 μm átmérőjű. Néhány gomba- vagy algafajnak több sejtmagja is lehet, de a magasabb rendű növények citoplazmájában csupán egy sejtmag található. A sejtmag a sejt szabályzó központja, amely a sejtfolyamatokat irányítja, a sejt genetikai információját is tartalmazza, amely a sejtosztódás során az utódsejtekbe kerül. A sejtmagot két elkülönült membránból álló, ún. magmembrán borítja, amely az endoplazmatikus retikulumból származik és azzal szoros összeköttetésben áll. A két membrán közötti teret perinukleáris térnek nevezzük. A szerkezetükben összetett pórusok egymástól 50-75 nm-re helyezkednek el, elfoglalják a magmembrán több mint egyharmadát (I.15. ábra). A pórusokon belül fehérjék találhatók, melyek csatornafunkciót látnak el, és melyeken keresztül különböző makromolekulák, például riboszomális alegységek jutnak a citoplazmába vagy onnan a sejtmagba. A sejtmag, amely DNS-ből és az ahhoz kapcsolódó fehérjékből áll, a kromoszómák tárolási és osztódási helye. Ezt a DNS-fehérjekomplexet nevezzük kromatinállománynak. A teljes DNS hosszúsága milliószor meghaladja a sejtmag átmérőjét.

Ez csak úgy lehetséges, hogy a DNS nagyon hatékonyan és aggregáltan csomagolt formában található a sejtmagban: a DNS dupla hélix további szerveződés során egy henger alakú, nyolc hiszton fehérje alegység (hiszton oktamer) köré tekeredik fel (egy hiszton oktamer 146 bázispár hosszúságú DNS-szakasz), amely komplex együtt alkotja a nukleoszómát.

Két szomszédos nukleoszómát 10-100 bázispár hosszúságú DNS-szakaszok választanak el egymástól. Ez a szerkezet tovább tekeredik, és 30 nm vastag fibrillumot, kromatint (kromatinfonalat) alkot. Ez a kromatinszerkezet a DNS funkcionális állapota (tehát nem a DNS kettős spirál a funkcionális forma). Sejtosztódás során ez a kromatinállomány még

tovább kondenzálódik, és kromoszómákat alkot.

A DNS nagysága igen változó lehet a magasabb rendű növényekben: amíg az emlősöknek megközelítőleg 3 × 109 bázispárnyi DNS-e van, addig a növények 7 × 107 – 2 × 1011 bázispárnyi DNS-sel is rendelkezhetnek. Még az egymással közeli rokon Vicia nemzetségen belül is hússzoros eltérések lehetnek a DNS-állomány nagyságában. A növényeken végzett molekuláris biológiai vizsgálatok kimutatták, hogy a genomjuk nagy része ismétlődő (repetitív) szekvenciákból áll, melyek a génekkel ellentétben nem kódolnak genetikai információt. Inkább a genom rendeződésében, a génexpresszióban, illetve a fejlődésben lehet szerepük.

A sejtmagok egy vagy több kisebb egységet tartalmaznak, melynek sejtmagvacska (nukleolusz) a neve. A sejtmagvacskák a riboszómaszintézis helyszínei, ugyanis ezek tartalmazzák a riboszomális RNS génjét. A kariolimfa (vagy magnedv) a sejtmag folyékony szol állapotú alapállománya, melybe a kromoszómák és a sejtmagvacska ágyazódik be. Elsősorban erősen hidratált fehérjékből, köztük a nukleinsavak szintézisében közreműködő enzimekből áll.

I.15. ábra - Hagyma (Allium cepa) gyökércsúcssejtjéből fagyasztva töréses módszerrel készült minta, melyen a magpórusok képe látható (28 000×) (Taiz–Zeiger 1991 nyomán)

kepek/42644_I_28_15.jpg