Ugrás a tartalomhoz

Botanika III.

Dr. Ács Éva, Dr. Kiss Keve Tihamér, Balogh János, Dr. Nagy János, Dr. Czóbel Szilárd, Dr. Nagy Zoltán, Cserhalmi Dániel, Dr. Orbán Sándor, Dr. Engloner Attila , Dr. Podani János, Dr. Farkas Edit, Dr. Szerdahelyi Tibor, Fóti Szilvia, Szirmai Orsolya, Dr. Jakucs Erzsébet, Dr. Tuba Zoltán

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

1. fejezet - V . Növényföldrajz

1. fejezet - V . Növényföldrajz

A növényföldrajz a növényzeti típusok térbeli előfordulásával és elterjedésével foglalkozó tudományág. Vizsgálja a különböző növényföldrajzi egységek flórájának összetételét, az egyes fajok földrajzi elterjedésének törvényszerűségeit. Általános, minőségi jellemzést ad a növénytakaró tér- és időléptékű egységeiről.

Természetesen a növényvilág elterjedése törvényszerűségeinek vizsgálata soha nem választható el a vele kölcsönös kapcsolatban és számos összefüggésben lévő állatvilágtól. A növényföldrajz vizsgáló módszerei ilyenformán más tudományterületekkel is kapcsolatban állnak, művelői felhasználják a matematikai statisztika, geológia, klimatológia vizsgáló módszereit, eszközeit, a műholdas távérzékelés korszerű formáit.

V.1. ábra - Alexander von Humboldt (1769–1859)

kepek/42644_III_3_1.jpg


A növényföldrajz tudománya a 19. század elején alakult ki, a kor világutazó botanikusainak, legfőképpen Alexander von Humboldtnak a megfigyelései nyomán, aki először vette észre a nagy növényzeti övek szabályos elrendeződését, amelyek nemcsak a szélességi övekhez hasonlóan horizontálisan helyezkednek el, hanem a hegyvidékek lejtőin vertikálisan is azonos módon jelennek meg.

1. Fogalmak

1.1. Flóra

Egy adott terület növényfajainak összessége jelenti a terület flóráját. Például a Kárpátmedence területén hozzávetőleg 4200 hajtásos növényfaj található. A mai Magyarország területének őshonos flórája kb. 2400 hajtásos növényfajból áll. Ennél egy kisebb tájegység, mint például a Gödöllői-dombvidék flórája nyilvánvalóan sokkal kevesebb növényfajt jelent. A flórába az őshonos fajok mellett azokat a fajokat is be szoktuk számítani, amelyek az adott területen nem honosak, hanem valahonnan máshonnan hurcolódtak be. Ez Magyarországon hozzávetőleg további 600 fajt, illetve rendszertani egységet jelent, vagyis az őshonos és behurcolt fajok összege kb. 3000-re tehető. Egy terület flórájának mértéke igen tág határok között változik, függ a klimatikus viszonyoktól (az északi félgömbön dél felé nő), a földtörténet során történt kontinensvándorlások okozta kihalások és fajkeletkezési centrumoktól, az eljegesedések okozta fajkipusztulások mértékétől (lásd 49. kép[1]).

1.2. Area

Egy faj földrajzi elterjedési területe az area. Ennek mérete igen tág határok között változhat, hiszen vannak olyan fajok, amelyek az egész Földön előfordulnak (Phragmitesaustralis – nád), más fajok pedig csak egy adott kontinensen, illetve annak egy meghatározott, jól körülhatárolható részén (Welwitschiamirabilis – velvícsia, Ginkgobiloba – ginkgó, Metasequoiaglyptostroboides – ősmamutfenyő, Wollemianobilis – wollemi fenyő) élnek, illetve őshonosak. Tudunk olyan különleges fajokról is, amelyek csak egy adott hegyoldal, illetve tájegység néhány száz méteres körzetében élnek (Onosmatornense – a tornai vértő két helyen, Linumdolomiticum – pilisi len egyetlen helyen él), areájuk pontszerű. Az area nagysága önmagában nem elegendő egy faj teljes jellemzéséhez, hiszen elterjedési területén megjelenhet mindenhol (kontinuus előfordulás), de szórványos megjelenésű is lehet (diszkontinuus előfordulás). Amennyiben a diszkontinuus area részei között csak kisebb hiátus lép fel, akkor diszjunkt (megszakított) areáról beszélünk (Ferulasadleriana – magyarföldi husáng), de ha a széteső area pontjai nagy távolságra kerülnek egymástól, akkor diszperz (szétszórt) areáról van szó. Ilyen például a Gentianapyrenaica (pireneusi tárnics) Európán belüli szigetszerű előfordulásai.

A kontinuitás megszakadásának térbeli és időbeli okai lehetnek. Egy faj szétterjedését korlátozza a földrajzi barrier, amelyet átlépni képtelen (folyó, tenger, hegység, sivatag, klímahatár). Időben változó környezeti feltételek hatására (jégkorszak, felmelegedés) bizonyos areák visszahúzódhatnak és feldarabolódhatnak. A kettő kombinációjaként például egy hasonló ökológiai feltételeket igénylő, konkurrens faj elfoglalhatja egy másik helyét.

1.3. Endemikus és reliktumfajok

A fajkeletkezés során csak kis, többnyire pontszerű elterjedési területtel rendelkező fajok az endemizmusok. A Kárpát- medencében ilyen például az Onosmatornense – tornai vértő, amely csak két ponton, igen kis elterjedési területen élő, a 20. század elején Jávorka Sándor által, csak a Tornaikarszton talált taxon vagy az Északi-középhegység néhány pontján élő Minuartiahirsuta (M.B.) Hand.-Mazz. subsp. frutescens (Kit.) Hand.-Mazz. – magyar kőhúr, továbbá a Budai- hegységben és a Villányi-hegységben élő Vincetoxicumpannonicum (Borhidi) Holub. – magyar méreggyilok, nem utolsósorban a jórészt délies sziklafüves lejtőkön található Ferulasadleriana Ledeb. – magyarföldi husáng.

V.2. ábra - Jávorka Sándor (1883–1961)

kepek/42644_III_4_2.jpg


A reliktumfajok egy korábbi flóra maradványainak tekinthetők. Ilyen például a néhány, kis elterjedési területtel rendelkező, dealpin jellegű Sesleriasadleriana Janka – budai nyúlfarkfű, a szubalpin, jégkori eredetű Trolliuseuropaeus L. – zergeboglár, a melegkori eredetű Carpinusorientalis Mill. – keleti gyertyán, a nyugat-balkáni elterjedésű Crocustommasinianus Herb. – illír sáfrány, az alhavasi, boreális elterjedésű Dracocephalumruyschiana L. – északi sárkányfű, a magashegységekben, nálunk csak a Sátor-hegységben élő Loniceranigra L. – fekete lonc.

A két fenti jelenség együtt is előfordulhat, ilyenkor a reliktumfaj átalakulhat és az adott terület bennszülöttjévé válhat. Erre példa a szinte kizárólag nyílt és zárt dolomitsziklagyepekben élő melegkori Seselileucospermum W. et K. – magyar gurgolya vagy a harmadidőszakban a trópusi éghajlatú Balkán-félsziget hegységeiben élő Gesneriaceae család fajainak az utolsó eljegesedés során átalakult formában, endemikus fajokként való európai fennmaradása (pl. Haberlearhodopensis Friv.). A szegregáció révén diszperz areájú fajok populációinak egyike-másika idővel új faj keletkezésének kiindulási alapja lehet. Az utolsó eljegesedéskor itt rekedt sárga virágú Linum populáció nemcsak átvészelte a jégkorszakot, de izolálódva dél-európai rokonaitól, idővel bennszülött fajunkká vált Linumdolomiticum néven, amelyet Borbás Vince írt le.

1.4. Vikarizmus

Más-más földrajzi egységben közel rokon fajok egy meghatározott növénytársulásban vagy társuláscsoportban ugyanazt a szerepet töltik be, egymást helyettesítik. Ilyen nemzetség a Kárpát-medencében például a Helleborus, amelynek Helleboruspurpurascens W. et K. (pirosló hunyor) faja az Északi-középhegységben és a Visegrádi-hegységben fordul elő, de a közép-dunai flóraválasztót nyugat felé nem lépi át, ott egy másik faj, a H.dumetorum W. et K. (kisvirágú hunyor) váltja fel. A harmadik faj, a H.odorus W. et K. (illatos hunyor) pedig csak a Dél-Dunántúlon él. (A szerzőnevek Kitaibel Pál és Adam Waldstein nevét jelentik.)

V.3. ábra - Kitaibel Pál (1757–1817)

kepek/42644_III_5_3.jpg


Egymás areáját nem lépik át. Az álvikarizmus a fenti jelenség olyan esete, amikor egy meghatározott társulásban lévő fajt egy másik, hasonló társulásban egy nem rokon faj helyettesíti. Például meszes homoki gyepek társulásalkotó faja a Festucavaginata (hüvelyes csenkesz), savanyú homokon a csenkeszt a Corynephoruscanescens (ezüstperje) helyettesíti. Mészkő- és dolomithegyeinken a bokorerdők domináns faja a Cotinuscoggygria (cserszömörce), a Gerecsében a cserszömörcét azonban a Cerasusmahaleb (sajmeggy) helyettesíti.

1.5. Flóraelemek

A fajok areáját földrajzi helyzetük szerint areatípusokba csoportosítjuk (európai, eurázsiai, kárpáti, pannóniai, endemikus, szubmediterrán, balkáni, cirkumpoláris, kozmopolita stb.). Ez a kategorizálás meglehetősen leegyszerűsítőnek tűnhet, hiszen például az európai kontinens fajai messze nem ugyanazt az előfordulási súlypontot, vertikális elterjedést, kontinuitást, tömegességet jelentik, mégis egy adott terület flórájára a flóraelem-összetétel igen jellemző, olyan százalékos megoszlást mutat, amelyet növénytársulások, állományok jellemzésénél jól használhatunk (lásd az V.4. ábrát). Különböző típusú növénytársulások esetében az adott flóraelemek aránya jellemző módon tolódhat el. Például a Pilis hegység sziklagyepjeinek, lejtősztyeppjeinek areamegoszlása bőségesen tartalmaz európai szubmediterrán elemeket, míg a Bükk hegység sziklagyepjeiben ezek kisebb arányban szerepelnek, ugyanakkor megjelennek a kárpáti elemek is.

V.4. ábra - A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása

kepek/42644_III_6_4.jpg


1.6. Vegetáció

A flórától eltérően a vegetáció nemcsak a fajok összességét jelenti, hanem a maga komplexitásában megjelenő, sok egyedből és sok fajból álló, összetett módon működő növénytakarót is.

1.6.1. A vegetáció egységei

A növénytakaró alapegysége a növénytársulás. A növénytársulás állandó megjelenésű, faji összetételű és meghatározott környezeti igénnyel rendelkezik. A többi asszociációtól jellemző és megkülönböztető fajai révén szignifikánsan különbözik (Pócs, in Hortobágyi-Simon 1981). A növénytakaró jellemzéséhez szükséges statisztikai, összehasonlító vizsgálatokhoz mindig az asszociációt választjuk alapul.

Nagyobb tájegységek, földrészek vizsgálatánál azonban nem az asszociációkat hasonlítjuk össze, hanem nagyobb növényzeti egységeket vizsgálunk. A növénytakaró egyöntetű megjelenésű, közepes nagyságú egységei a formációk, amelyeket a domináns fafajról nevezünk el (pl. bükkös, tölgyes, nyáras, erdeifenyves).

Az azonos környezetben élő, hasonló megjelenésű formációkat formációcsoportokba rendezzük. Ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációcsoportja, a mérsékelt övi tűlevelűek formációcsoportja stb.

1.6.2. Vegetációzónák

A nagy éghajlati öveknek megfelelően, a szélességi övekkel párhuzamosan alakulnak ki a jellegzetes növényzeti övek (biomok). Az éghajlati különbségeknek megfelelően az öveken belül több zóna alakul ki, ahol adott formációcsoport növénytársulásai vannak túlsúlyban. Az adott éghajlati viszonyoknak megfelelő növénytársulásokat zonális növénytársulásoknak nevezzük. Ezek olyan társulások megjelenési formái, amelyek rendszerint lapos felszínen (akár hegytetőn), vízfolyásoktól távol, tehát a domborzat és a víz módosító hatásától mentes területet jelent.

A vegetációzónák homogén megjelenését elsősorban a tengerektől való távolság, illetve a kontinensek belsejében kialakuló szélsőséges hőmérsékleti és csapadékviszonyok kialakulása változtatja meg. Első esetben a tengerek, óceánok hőmérséklet-kiegyenlítő hatása jelentős, második esetben a kontinens középső részén a hőmérsékleti szélsőségek mellett a szárazság limitálja a növénytakaró kialakulását. Az adott zónában lévő növénytakaró kialakulását ugyanazon a szélességi körön ez a két ellentétes tényező, vagyis az óceanitás, illetve a kontinentalitás befolyásolja. Ezeket a módosító tényezőket a fajok elterjedésével kapcsolatban lévő, ún. ökológiai paraméterekhez lehet rendelni, számszerűen is ki lehet fejezni (lásd társulástan).

Az éghajlati viszonyokat igen szemléletesen mutatja a Walter-féle klímadiagram, amely az adott mérési hely számos meteorológiai adatát egyesített grafikonban mutatja be (további példák a biomok tárgyalásánál). A Földön tapasztalt, egymástól rendkívüli módon eltérő hőmérsékleti és csapadékeloszlási viszonyok görbéi igen szemléletesek, egymással jól összehasonlíthatók. Kecskemét mérési adatai alapján látjuk a mérési hely Walter-féle klímadiagramját, amely a mérsékelt öv erdőssztyeppterületeire jellemző.

A klímadiagramon megjeleníthető paraméterek magyarázata: a: a mérési hely neve, b: tengerszint feletti magasság, c: az észlelési évek száma, az első a hőmérsékletre, a második a csapadékra vonatkozik, d: évi középhőmérséklet, e: évi átlagos csapadékösszeg, f: a leghidegebb hónap közepes napi ingadozása, g: abszolút hőmérsékleti maximum, h: a legmelegebb hónap közepes napi maximuma, i: abszolút hőmérsékleti minimum, j: közepes napi ingadozás, k: a havi középhőmérsékletek görbéje, l: a havi átlagos csapadékösszegek görbéje, m: aszályos periódus, a pontozott terület; ilyenkor a hőmérsékleti görbe a csapadékgörbe felett van, n: a humid időszak, függőlegesen vonalkázott terület, ilyenkor a csapadékgörbe a hőmérsékleti görbe felett van, o: erősen humid időszak (függőlegesen vonalkázott, a havi csapadék 1000 mm felett van, itt egy skálabeosztás 200 mm csapadéknak felel meg, ez a fekete terület), p: a csapadékgörbe 1:3 arányú vonala, amely felett a szaggatottan vonalkázott terület a száraz, de nem aszályos időszakot jelzi, q: téli fagyos időszak (a napi hőmérsékleti minimumok átlaga 0 °C alatt), r: olyan hónapok, amelyekben még vannak fagyos napok (a kötetben található többi klímadiagram a jelmagyarázat alapján könnyen értelmezhető).

V.5. ábra - Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004)

kepek/42644_III_7_5.jpg


Az adott vegetációzónán belül további módosító hatást jelent a hegyvidékeken, egymás felett megjelenő, a sarkok felé mutató vegetációzónák sora. Ezeket a szélességi övek zónáitól megkülönböztetendően magassági régióknak (orobiomoknak) nevezzük. Például a középeurópai lomberdők (bükkösök) zónája felett (800-1000 m felett) a tőlük északra elhelyezkedő tajgaerdők zónájának megfelelő tűlevelű régió jelenik meg (jegenyefenyves-bükkös, majd 1200-1300 m-től a lucosok öve). Közép-Európában kb. 1650-2000 m-es tengerszint feletti magasságban az alhavasi gyepek régiója jelenik meg, amely az arktikus tundrazónának felel meg. 3000 m-es tengerszint feletti magasságban az örök hó és jég uralkodik, néhány virágos fajjal és moha-zuzmó szinúziummal.

A Föld eltérő földrajzi szélességű pontjain ezek a magassági értékek is módosulhatnak, például a felső erdőhatár az északi félgömbön legmagasabb tengerszint feletti magasságban Dél-Kínában található 4200 m-en, a Keleti-Alpokban 2500 m-en, Dél-Skandináviában 1100 m-en, a Lappföldön 500-775 m-en, még északabbra, az arktikus régióban a magassági régió fogalma elenyészik és egybeesik a horizontálisan megjelenő északi erdőhatárral.

Egy adott zónán belül, meredek északi vagy déli kitettségben más zóna társulásai is kialakulhatnak, ezek az extrazonális társulások.

Különleges környezeti hatásra, szélsőséges viszonyok között több vegetációzónában is kialakulhat ugyanaz a növénytársulás, ezek az edafikus növénytársulások. Ilyen például a kontinensek sós pusztáin kialakuló szikesek, a tengerpartok árapályzónájában előforduló mangrovevegetáció, az állandó vízborítás hatására kialakuló nádasok megjelenése.



[1] A képek a kötet végén, a színes mellékletben láthatók.