Ugrás a tartalomhoz

Botanika III.

Dr. Ács Éva, Dr. Kiss Keve Tihamér, Balogh János, Dr. Nagy János, Dr. Czóbel Szilárd, Dr. Nagy Zoltán, Cserhalmi Dániel, Dr. Orbán Sándor, Dr. Engloner Attila , Dr. Podani János, Dr. Farkas Edit, Dr. Szerdahelyi Tibor, Fóti Szilvia, Szirmai Orsolya, Dr. Jakucs Erzsébet, Dr. Tuba Zoltán

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

3. A Föld növényzeti övei

3. A Föld növényzeti övei

A Föld növényzetét vegetációzónák (zonobiomok) szerint tárgyaljuk, kitérve az edafikus élőhelyekre és a magassági növényövekre (orobiomok).

3.1. Trópusi erdők övének növényzete

3.1.1. Sík- és dombvidéki esőerdők zónája (formációcsoport)

Az Egyenlítő mentén (kb. a 10. szélességi fokig), de a nedves monszun- és passzátszelek területén vagy óceáni szigeteken, tengerpartokon jóval északabbra és délebbre is előfordulnak (Amerika: Amazonas-medence, Andok csapadékosabb K-i lejtői, ÉK-Brazília, Antillák hegyvidékei, Közép-Amerika; Afrika: Guineai-öböl partvidéke, Kongó-medence, kelet-afrikai szigethegyek és vulkánok; Ázsia: Nyugati-Ghátok, Himalája középső és keleti részének déli lejtői [1. kép], Asszám, Hátsó-India és az Indonéz szigetvilág csapadékosabb területei; ÉK-Ausztrália, Óceánia szigetvilága). A nagy kiterjedésű állományok közül legősibbek a hátsó-indiai esőerdők, míg az Amazonas-medence trópusi esőerdei a pleisztocén eljegesedések során 19 kis kiterjedésű refúgiumba húzódtak vissza, melyek napjainkban is kiugró fajdiverzitással jellemezhetők.

V.6. ábra - A trópusi őserdők övének klímadiagramja

kepek/42644_III_11_6.jpg


Földünk zsugorodó trópusi esőerdei megfelelő klimatikus, domborzati és pedológiai viszonyok mellett a síkságokon, domb- és hegyvidékek alacsonyabb térszínein alakultak ki (kiegyenlített napi és évi középhőmérséklet: 22-27 °C, uralkodó felszálló légáramlás, bőséges csapadék: legalább 1500 mm/év, magas relatív páratartalom). Évi 3000 mm-nél több csapadék már nem járul hozzá aktívan az esőerdők produkciónövekedéséhez, sőt az évi 4-5000 mm vagy több csapadék már túlságosan kilúgozza a talajt, ezért az ilyen élőhelyeken alacsony növésű fák, valamint gazdag epifiton növényzet jellemző. Amennyiben az esős időszakot száraz évszak szakítja meg, annak hossza maximum 3-4 hónap.

Az esőerdő évgyűrű nélküli fái jellemzően örökzöldek, kivéve a szezonális esőerdőket, ahol a hosszú száraz évszak (2-4 hónap) miatt az óriásfák többsége lombhullató, ui. a talaj víztartalékai csak az alacsonyabb fák és az aljnövényzet folyamatos vízellátását tudják biztosítani.

A földi ökoszisztémák közül kiemelkedő primer produkció és fajdiverzitás mellett (pl. Peru Iquitos tartományában 2,5 ha-on 283 fafaj, Malajziában 25 ha-on 750 fafaj) az erdők vertikális struktúrája is nagyon tagolt. Az összefüggő középső lombkoronaszintből (30-35 m magas) elszórtan álló óriásfák (átlag 40-50 m-es) emelkednek ki, például Amerikában Ceiba,Bertholletia,Couroupita; Afrikában Khaya,Entandophragma; Ázsiában Dipterocarpus,Dracontomelon,Koompassiaexcelsa (90 m magas!); Ausztráliában Eucalyptus. Az alsó lombkoronaszintben (10-15 m) jellemzőek a pálmák, a fiatal és kis termetű fák, bambuszok.

A fák levelei rendszerint nagyok, ép szélűek, bőrneműek, és csúcsuk hegyben végződik, hogy a páradús közegben a csapadék- és a felesleges belső víz lecsepeghessen (guttáció). Számos fajra jellemző a madár- vagy denevérmegporzás, valamint a kaulifloria (virágaikat és termésüket a törzsön és vastagabb ágakon fejlesztik). A szórványos gyepszint fő alkotói a csipkeharasztok és gyömbérfélék, de gyakoriak a páfrány-, kontyvirág- (Amorphophallus,Colocasia stb.), csalán- és akantuszfajok is. A talajszintre – ahová a fény mindössze 1–2%-a jut le – gyökérélősködő növények jellemzőek (Rafflesia,Saprea,Balanophora).

Az esőerdőben a fény a legfontosabb növekedést limitáló tényező, ezért gyakori a lián életforma. A liánok fűnemű (vanília, tök- és borsfélék) vagy fásodó szára (pl. Calamus-,Bauhinia-,Cissus-fajok) kapaszkodó képletek (tüskék, kacsok, tapadógyökerek) segítségével kúszik a fényben gazdag szintek felé. Különösen ott gyakoriak, ahol a faállomány antropogén vagy természetes hatásokra (kidőlt fák) megritkul.

Szintén a fényért való küzdelem miatt tömegesek a sokszor poikilohidrikus, fán lakó növények (2. kép). Fatörzseken, ágvillákon gyakori epifitonok a páfrányok (Aspleniumnidus,Hymenophyllum-,Platycerium-,Drynaria-fajok), míg a fák koronájában főleg fényigényes, léggyökérrel rendelkező orchideák és a vizet többnyire tölcsérszerű hajtásuk módosult szőreivel felvevő broméliák (Billbergia,Tillandsia) jellemzőek. Az óriásfákon gyakran 30-40 epifiton virágos, valamint ugyanennyi páfrány-, moha- és zuzmófaj él együtt. Az epifitonok jórészt a lehulló csapadékból és porból nyerik tápanyag-utánpótlásukat (az elmúlt évtized kutatásai során derült ki, hogy az amazonasi esőerdők a Szaharából is kapnak utánpótlást sivatagi porviharok idején), kiegészítve kéregmálladékkal és a fán lakó rovarok által hordott talajszemcsékkel. Tápanyag-raktározásuk hasonló mérvű lehet, mint a trópusi erdők sekély talajrétegének tápanyagtartalma, ezért a trópusi fafajok egy része az ágaikon járulékosan fejlődő, ún. lombkoronagyökerekkel az epifiton növények humuszrétegéből nyer tápanyagot. A liánok és epifitonok asszimiláló felülete gyakran meghaladja a támasztékul használt fáét.

A levelek fényáteresztő képessége is eltérő lehet. Az erdő fényszegény alsó szintjeire jellemző árnyéklevelek fonáki epidermiszébe antocián (lilásvörös színanyag) épülhet be, mely visszaveri a fényt a levélközép fénygyűjtő pigmentjeihez. Ellenben az ún. fénylevelek (pl. epifitonok) felső epidermiszébe beépülő antocián a fény áthatolását gátolva csökkenti annak káros hatását, hasonlóan az indumentumhoz (sűrű, nedvszívó szőrbevonat), mely az erős fény mellett a túlzott vízvesztéstől is védi a leveleket.

Különleges életformának számít a fák és cserjék élő levelein megfigyelhető epifillia, de csak az állandóan magas páratartalmú erdőkben. Az epifill kékalga-, zuzmó- és mohafajok megkötik a légköri nitrogént (melyet a gazdanövény levelei ionos formában felvesznek), valamint fenolokat termelve meggátolják a nitrifikáló baktériumokat abban, hogy a megkötött nitrogént könnyebben kimosódó nitráttá (NO3-) alakítsák, így az ammónia formájában tárolódik. Az esőerdők mürmekofil fás szárú vagy epifiton növényei az ásványi tápanyagigény fedezése miatt szimbiózisban élhetnek hangyákkal. A hangyafészkek kialakítása végett száruk (Myrmecodia) és levelük (Dischidia), sőt akár az egész hajtásuk (Tillandsia) gumószerűen kiszélesedhet és üregessé módosulhat.

A hemiepifiton növények életük kezdeti vagy végső szakaszában a talajjal állnak összeköttetésben. A kontyvirágfélék családjából sok kúszó hajtású növény (pl. Monstera,Philodendron,Pothos) felkúszik a fák törzsén, majd a szár töve elfonnyad és a növény epifiton életmódra tér át. Ezzel szemben a trópusi Ficus-fajok és egyes borostyánfélék (Araliaceae) epifitonként kezdik életüket, majd léggyökereket fejlesztenek. Ezek a talajszintre érve meggyökeresednek, megvastagodnak, és hálózatosan összenőve megfojtják gazdanövényüket, melynek anyagát felhasználva akár óriásfákká is fejlődhetnek (pl. Ficusreligiosa,F.bengalensis).

A trópusi esőerdők alumínium- és vas-oxidtól többnyire vörös talaja csaknem csupasz, mert a levelek és ágak a magas páratartalom és hőmérséklet miatt gyorsan lebomlanak, nem humifikálódnak. A talaj csekély szervesanyag-tartalma miatt a gyökerek a talaj felszínén, illetve annak közvetlen közelében futnak, ezért a fák a mechanikai behatásokra (pl. szél) instabillá válnak. Számos fásszárút palánkgyökerek vagy pányvagyökerek (Pandanus sp.) védenek a kidőléstől. A tápanyagok gyors reciklizációja miatt az esőerdő szervesanyag-tartalmának 95%-a az élő növényekben található, ezért az antropogén behatásokra különösen sérülékeny.

3.1.2. Trópusi lombhullató zárt erdők (száraz- és monszunerdők)

Elő- és Hátsó-Indiában nagy, összefüggő területeket borítanak (6. kép), míg a Maláj-szigetvilágban, Afrika DK-i és Ny-i tájain, ÉK-Ausztráliában és Brazília K-i részén a tengerparti területeken terjedtek el. Az esőerdőkénél egységesebb és alacsonyabb koronaszintjüket sokkal kevesebb fafaj alkotja. Fái a száraz évszakban nagyrészt lehullatják lombjukat, de többnyire örökzöld aljnövényzete egész éven át üde marad. Az esőerdőhöz képest kevesebb benne az epifiton, illetve a szárazságtűrő epifitonok tömegesek (Tillandsia, pozsgás orchideák), továbbá sok a liánnövény. Gazdag aljnövényzetükben az örökzöld cserjék és kisebb fák mellett füvek, továbbá nagyszámú facsemete és magonc fordul elő. Ázsia monszunerdeiben sokfelé a tikfa (Tectonagrandis) dominál, de a Terminalia- és Diospyros-fajok is gyakoriak, míg India északi részén a Shorearobusta(Dipterocarpaceae) alkot monodomináns erdőket. Dél-Amerika száraz erdeiben a lombhullató fafajok (Cedrelafissilis,Schinopsisbrasiliensis) mellett törzsükben vizet raktározó, palack alakú fák (pl. Cavanillesiaarborea) is előfordulnak. Ausztráliában az Eucalyptus-fajok hasonló habitusú, de örökzöld erdőket alkotnak. Az Eucalyptus sajátos, kompaszt levelei miatt koronaszintjük sok fényt enged át.

V.7. ábra - A monszunerdők klímadiagramja Indiában

kepek/42644_III_13_7.jpg


3.1.3. Orografikus vegetációzónák

A sík- és dombvidéki erdőket 1000-1500 m felett felváltják a hegyiesőerdők, melyek 2500-3000 m magasságig hatolnak. A hegyi esőerdők a trópusi mérsékelt övnek felelnek meg. Éghajlatuk egész éven át kiegyenlített, a hőmérséklet már alacsonyabb (15-22 °C), a nappalok melegek, az éjszakák hűvösek, de fagy vagy havazás soha nem fordul elő. A hegyi esőerdők lombkoronája már csak két szintre tagolódik, a fák nagyrészt örökzöldek, de alacsonyabb termetűek (10-20 m). A felhőképződés magasságában, 2-3000 méteren élő hegyi esőerdőket „felhő-”, „köd-” v. „mohaerdőnek” is hívják. A levegő itt egész évben nagyon párás, ezért a mohák itt nemcsak a fák törzseit, hanem ágait is bundaszerűen burkolják be, a vékonyabb ágakról szakállszerűen csüngenek le. Tömegesek az epifiták, közülük is a hártyapáfrányok és az orchideák. A hegyi esőerdőkben gyakoriak a trópusi nyitvatermők (pl. Podocarpus), valamint a babér-, tea-, borostyán- és mirtuszfélék, máso dik koronaszintben a páfrányfák, a gyepszintben begóniák. Az Andokban a kínafa (Cinchona) és számos vadon élő Solanaceae-faj jellemző erre a magassági övre. Az áradások megfékezésében kulcsszerepük van a köderdőknek, mert a lehulló csapadékot az alacsonyabb térszínek felé szivacsként felfogják és visszatartják.

V.8. ábra - Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh) (Fotó: Nagy János)

kepek/42644_III_13_8.jpg


A hegyi esőerdőzóna felső határán 2500-3000 m magasságban, a trópusi magashegységekben (pl. Andok, Kilimandzsáró, Kinabalu, Új-Guinea és Szumátra szigetén) a szálerdőt sűrű bambuszdzsungel vagy 2-4 m magas kis levelű, örökzöld fákból, főleg hangafélékből (Ericaceae) álló törpeerdő váltja fel. A törpeerdő feletti (>3000 m) területek már sokkal kevesebb csapadékot kapnak, és éjjelente fagypont alá süllyed a hőmérséklet, ezért az erdő fokozatosan átalakul a hangafélék (Ericaceae) dominálta alhavasitörpecserjésbe.

4000 m körüli magasságban, nedvesebb környezetben már az üstökösfák (Amerikában Espeletia- és Culcitium-fajok, Puyaraimondii; Afrikában fatermetű Seneciók és Lobeliák) alkotta paramonövényzet jellemző. A paramovegetáció a trópusi magashegységek jellegzetes napszakos éghajlatához (nappal nyár, éjjel tél) alkalmazkodott. Az éjjel fagypont alá süllyedő hőmérsékleten az üstökösfák nedvkeringését, a törzsön rajta maradó elszáradó levelek, valamint a növény által kiválasztott – a fiatal levelek és a csúcsrügy fagyását gátló – magas ozmotikus koncentrációjú nedv védi. A paramóhoz hasonló magasságban, de szárazabb területeken punanövényzet alakul ki, mely nagyon szúrós, kemény levelű, zsombékszerűen elszórt csomókban növő pázsitfüvekből (Festuca- és Stipa-fajok) vagy szárazabb típusában párnás növekedésű kétszikű törpecserjékből (Asteraceae-, a Kilimandzsárón Hypericum-fajok) és gömb alakú kaktuszokból (pl. Tephrocactus sp.) áll. Legnagyobb kiterjedésű az Andok magas fennsíkján (Altiplano), de előfordul Kelet-Afrika és Etiópia magashegységeiben is. A punavegetáció felett a párnanövényzet öve következik, amely a szubnivális régiónak felel meg. A mohapárnákhoz hasonló alakba tömörülő virágos növények (pl. Azorella és Plantago sp.) növekedése nagyon lassú, mindössze néhány mm évente. Az itteni gömbcserjék növekedését saját elhalt maradványaikból képződő nyershumusz is segíti az extrém éghajlati viszonyok között. Még szárazabb környezetben havasisivatagok is előfordulhatnak (pl. a Kilimandzsárón 4500-5500 m-en a Kibo és a Mawenzi csúcsa között).

3.1.4. Edafikus vegetációtípusok

A sziklainövényzetet kemény levelű szukkulens vagy félszukkulens fajok, kúszónövények, bambuszok és gyakran üstökösfákból álló alacsony, embermagasságú cserjések jellemzik, számos endemikus növényfajjal (pl. a Maláj-félsziget mészkővidékein [összterülete 0,3%] a félsziget flórájának 14%-a [1216 faj] él, melyből 261 endemikus [20< %]). Amerikában Agave- és pálmafajok, Afrikában Cycas-félék és Aloë-fajok, Ázsiában sárkányfák (Dracaena) és törpepálmák dominálnak. A nedves trópusokon is viszonylag száraz termőhelyet jelentenek a meredek sziklák, mint például a trópusi karsztosodás során létrejött mészkőszirtek (kúpkarsztok, toronykarsztok). Az inselberg növényzet meredeken kibúvó gránit- és gneiszsziklákon alakul ki. A trópusokon minden földrészen megtalálható élőhely, mely különösen gazdag poikilohidrikus, kiszáradástűrő fajokban, például Afrikában Afrotrilepispilosa(Cyperaceae),Xerophytascabrida(Velloziaceae); Indiában Tripteris sp. (Poaceae); Dél-Amerikában Barbacenia és Vellozia sp. (Velloziaceae).

A keranga vagy trópusifenyérerdő az ásványi tápanyagok – elsősorban a nitrogén – szűkössége miatt limitált növekedésű, savanyú homoktalajon megjelenő, erdő jellegű életközösség. A mindössze néhány fafaj alkotta, letörpült lombozata gazdag aljnövényzetet rejt, számos különleges taxonnal, melyek közül legismertebbek a kancsókák (Nepenthes sp.). Trópusi fenyérerdők Borneó és Hainan szigetén, Kambodzsában és az Amazonas-medencében (itt caatingának nevezik) elterjedtek. Nagy kiterjedésű sík területeken, folyók mentén gyakoriak az elárasztott esőerdők, melyeknek talajai évente periodikusan víz alá kerülnek. E közösségek két fő korlátozó tényezője az elárasztás és az ásványi tápanyagok szűkössége.

A páfrányokban gazdag folyópartimocsárerdő (pl. kerapah, igapó) az év nagy részében víz alatt van. A trópusi fenyérerdő nagyon nedves, vízben bővelkedő, tőzeges változata a kerapah vagy tőzegestrópusiláperdő. A Dél-Amerika ÉK-i részén, Közép-Afrikában, de főleg Borneó és Szumátra szigetén elterjedt vegetációra a tőzegmohák (Sphagnum sp.) mellett pálmák és a paleotrópusi tájakon Pandanus-fajok jellemzőek. A kerangához hasonló habitusú brazíliai igapó mocsárerdő, a kis tápanyagtartalmú, ún. fekete vizű folyók (pl. Rio Negro) mentén jellemző. Az igapó növényzete erősen specializálódott fajokból áll (Cecropia,Ceiba,Mauritiaflexuosa pálma stb.), melyek az anaerob körülmények és az áramló víz ellen légző-, palánk- és támasztógyökerekkel védekeznek.

Az Amazonas-medencében gyakori várzeaerdők az üledékben és tápanyagokban gazdag, ún. fehér vizű (pl. Rio Blanco, Amazonas) folyók ártéri lagúnáinak periodikusan elárasztott peremén képződnek. A mocsárerdőkhöz hasonlóan a várzeaerdő is az elárasztás limitáló hatása alatt áll. Fajdiverzitása a síkvidéki esőerdőknél alacsonyabb, de a mocsárerdőknél gazdagabb.

A mangrove (4. kép) vagy tengerparti mocsárerdő jellegzetes edafikus vegetációtípus, amely polizonális (több vegetációzónában is kialakul). Valamennyi trópusi földrészen előfordul, ahol a parti zónát szigetek, félszigetek vagy zátonyok védik, kicsi az árapálytevékenység, illetve folyótorkolatokban és folyók deltavidékén. Apálykor a parti mangrovevegetáció szárazra kerül, és láthatóvá válnak a különböző gyökérzettípusok, például légző- (Avicennia), támasztógyökérzet (Rhizophora). Dagálykor csak a magasabb cserjék és fák lombozata áll ki a vízből. A mangrovenövények leveleinek sótartalma töményebb a tengervíznél, ugyanis a sós vizet gyökereikkel csak így képesek felvenni. A felesleges sót a levelek sómirigyei választják ki. Több fajukra jellemző az ún. viviparia („elevenszülés”), azaz a csíranövény egy ideig még az anyanövényen fejlődik. A mangrovevegetáció tagjai minden földrészen a Rhizophora- és Avicennia-fajok, de csak a fajokban jóval gazdagabb paleotrópusi területeken (Sri Lanka – Salamon-szk.) él a mangrovepálma (Nypafruticans).

A sudd (3. kép) trópusi területek álló- és lassú folyású vizeiben, különösen ez utóbbiak kiterjedt mocsaras deltavidékein kialakuló, nagy kiterjedésű, összefüggő, rendkívül sűrű növényi közösségeket és ingólápokat jelent. Kialakulásuk két fő úton történhet. Részben a szabadon úszó növények (főként Eichhorniacrassipes vagy Pistiastratiotes) tömött szőnyegének kialakulása után vízparti növényfajok betelepedésével. Képződésének másik gyakori útja, hogy a parti növények (pl. Cyperusesculentus,Phragmitesaustralis,Cladiumjamaicense,Typha spp.) tarackjai és gyökerei szabadon úszó stabil fonadékot hoznak létre a vízfelszín alatt. Lassan mélyülő part esetén a tarackok a vízben nőnek tovább (szimultán úszógyepképződés), meredek partokon a parti növények rádőlnek vagy rákúsznak a nyílt vízfelszínre (hínárnövényzetre) és fokozatosan benövik azt (szukcedán úszógyepképződés). Az alapot képező szabadon úszó növények lehetnek még Aldrovanda-,Azolla-,Ceratopteris-,Ottelia-,Salvinia-,Trapa- és Utricularia-fajok. Az óvilági trópusokon a parti növények a leggyakoribb Cyperus-fajok mellett pázsitfűvek (pl. Echinochloa-,Phragmites-,Typha-,Vossia-fajok) és szulákfélék (pl. Ipomoeaaquatica), az újvilági trópusokon pedig kontyvirágfélék (pl. a Montrichardiaarborescens), pázsitfűfélék (pl. Panicumelephantoides), sásfélék (Cladium-ésRhynchospora-fajok) és kis termetű pillangós cserjék. A sudd mindkét típusához hasonló kialakulású és felépítésű úszógyepek és úszólápok a mérsékelt övben, így hazánkban is megtalálhatók, természetesen eltérő fajkompozícióval.

Nyílt, homokostengerpartokon a kókuszpálma (különösen a csendes-óceáni atollok korallhomokján), míg trópusi homokpadkákon az óvilágban csavarpálmák (Pandanus), az újvilágban Lantana-fajok, valamint pántrópusivá vált taxonok (pl. Ipomoeapescaprae,Cataranthusroseus) gyakoriak. Nedves fövenyeken kúszó szárú hajnalka (Ipomoeapescaprae) és szúrós termésű füvek (Spinifex-,Cenchrus-fajok) jellemzőek.

Antropogén hatásra másodlagosnövénytársulások jelennek meg. A trópusi síkvidéki és hegyi esőerdők kiirtása után alakulnak ki a kevésbé diverz, másodlagos esőerdők. Az erdők többszöri letarolása következtében síkvidékeken másodlagos szavannák vagy óriás füvek dominálta vegetáció, például az indomaláj alang-alang (Imperatacylindrata és Saccharumspontaneum fajokkal), míg hegyvidéken gyakran bambuszdzsungel jön létre. Amerika és afrikai szavannáinak többsége nedvesebb vagy szárazabb típusú erdőből alakulhatott ki az ismétlődő erdő- és bozóttüzek, valamint a legeltetés hatására.

3.2. A trópusi szavanna övének növényzete

A szavannák (5. kép) a trópusi erdők övét szegélyezik vagy nagy területen helyettesítik. Kialakulásuk feltétele a hosszú és határozott száraz évszak, az előző vegetációzónához képest kevesebb csapadék (<1000 mm/év) és nagyobb napi, illetve évi hőingás. Legnagyobb kiterjedésüket Afrikában érik el, ahol széles sávként szegélyezik a Kongó-medence és Nyugat-Afrika erdeit, de Ázsiában (Elő- és Hátsó-India, Kelet-Jáva), Amerikában (Orinoco vízgyűjtője, Kelet-Brazília, a közép-amerikai földhíd szárazabb Ny-i fele, az Antillák esőárnyékos tájai) és Észak-Ausztráliában is előfordulnak.

Ahol a száraz évszak már hosszabb, mint az esős, ott nem alakulnak ki zárt erdőségek, hanem olyan nyílt vegetációtípus jellemző, ahol a nagy termetű pázsitfüvek alkotta gyepszintből elszórtan vagy sűrűbben álló fák vagy cserjék emelkednek ki. Fái alacsonyak, sokszor lapos, laza koronájúak (Acacia sp.), a hosszú száraz évszakban többnyire lombhullatók. A szavannát fenntartó egyik legfőbb környezeti tényező a tűz (gyújtogatás, öngyulladás, villámcsapás miatt), ezért a szavanna fái – víztartó, vastag hőszigetelő, illetve hámló kérgük révén – a tűznek ellenállók. Sok faj magja csak a tűz okozta hőhatás után csíraképes. A szavannák többsége másodlagos vegetációtípus, mely az évente ismétlődő bozóttüzek miatt nehezen regenerálódó ún. szárazerdőkből jött létre. A száraz szavanna leggyakoribb fái Afrikában az Acacia- és Albizia-fajok, illetve a baobab (Adansoniadigitata), de jellemző a mirrhafa (Commiphora), vajfa (Butyospermum), szalámifa (Kigeliaafricana) is. A pálmák közül Szudánban és Kelet-Afrikában a legyezőpálma- (Borassus), illetve az elágazó törzsű dumpálma- (Hyphaene) fajok dominálnak. Ausztráliában Acacia- és cserjés Eucalyptus-fajok, míg a trópusi Amerika másodlagos szavannáin (pl. Llanos, Gran Chaco vidéke, Antillák) pálmafélék: Mauritiaflexuosa, királypálmák (Roystonia) és palacktörzsű pálmák (Gastrococcos,Colpothrinax) stb. jellemzőek.

V.9. ábra - Szavannák és erdőszavannák

kepek/42644_III_16_9.jpg


A szavannák a trópusi erdők felé erdősszavannával, illetve szavannaerdővel mennek át. Ilyen vegetáció Dél-Amerikában a cerrado és az Afrikában nagy területen elterjedt miombo (Angolától, Zambián át Dél-Tanzániáig), mely habitusában száraz tölgyeseinkre emlékeztet. A miombo lazán záródó, 15-20 m magas koronáját pillangós fák alkotják (Brachystegia,Isoberlinia,Julbernardia), gyepszintjében pázsitfűfélék (pl. Andropogon,Pennisetum) uralkodnak. DK-Ázsiában lombhullató Dipterocarpaceae-fajok (Dipterocarpustuberculatus,Shoreaobtusa stb.) alkotnak szavannaerdőket. A száraz szavanna és sivatag közti átmenetet a tüskebozót képviseli, mely tövises fácskákban, bokrokban (Boswellia,Commiphora,Acacia) és pozsgás növényekben (Afrikában Stapelia,Euphorbia,Sansevieria; Amerikában „caatingá”-kon a kaktuszok) gazdag.

3.2.2. Edafikus vegetációtípusok

A természetes körülmények között teljesen fátlan magas- és törpefüvű szavanna jellegű vegetáció már edafikus eredetű (pl. esős évszakban túl magas talajvíz, talajban lévő vízzáró rétegek vagy túl vékony termőtalajréteg következtében). A nagyobb folyókat (pl. Niger, Zambézi) jól strukturált galériaerdők kísérik a szavannaterületeken, melyek a szavannán hiányzó csapadékmennyiséget a talajvízből pótolják. A galériaerdők habitusukban és fajkészletükben egyaránt hasonlítanak az örökzöld trópusi esőerdőkhöz. A szavannaöv tengerpartjain is jellemző a trópusi erdők övénél ismertetett mangrovevegetáció, míg az afrikai állóvizeknél (pl. Csád-tó) és a folyók lassú folyású szakaszain (Fehér-Nílus és Gazella-folyó összefolyásánál) papiruszsás (Cyperuspapyrus) dominálta kiterjedt mocsarak (suddok) jöttek létre.

3.3. Szubtrópusok növényzete

A trópusi és mérsékelt öv érintkezésénél széles zónában átmeneti klímahatások (trópusi és mérsékelt) érvényesülnek. E területeket összefoglalóan szubtrópusoknak nevezzük, közös jellemzőjük, hogy a meleg éghajlat ellenére enyhe fagyok előfordulhatnak. Három élesen eltérő típusa az állandóan száraz éghajlatú (sivatag), az esős nyarú (szubtrópusi monszun) és az esős telű (mediterrán) terület.

3.3.1. Állandóan száraz területek (sivatagok) növényvilága

Klimazonális sivatagok a térítők mentén, a trópusokat két oldalról határoló nagy nyomású, leszálló légáramlási zónában alakulnak ki (Afrika: Szahara, Kalahári-sivatag; Ázsia: Arabsivatagok, Thar-sivatag; Ausztrália belső területei). Ezzel szemben Földünk legszárazabb sivatagjai (Namib, Atacama) hideg tengeráramlás miatt jöttek létre (akárcsak a Kaliforniaifélszigeten), ugyanis a hideg tengervíz feletti konstans magas légnyomás megakadályozza a felhő- és csapadékképződést. Orografikus okok következtében (hegyek által körülvéve és azok esőárnyékában) keletkeztek a belső-ázsiai (pl. Góbi, Takla-Makán) és az USA DNY-i részén található sivatagok (Nagy-Sóstó-sivatag, Death Valley, Mojave-sivatag stb.). Alapkőzetük szerint megkülönböztetünk kő- (hamada), kavics-(serir), homok- (erg), agyag- (tekir) és sós agyag- (sott) sivatagokat. A lehulló csapadék csekély mennyisége (sivatagoknál ≤ 150 mm, félsivatagoknál 150-250 mm), évek közötti variabilitása és véletlenszerű eloszlása miatt a sivatagi növények egyformán, de eltérő stratégiákkal alkalmazkodtak a vízhiányhoz.

V.10. ábra -

kepek/42644_III_17_10.jpg


Az efemernövények megfelelő mennyiségű csapadék esetén gyorsan aktiválják biológiai folyamataikat, rövid időn belül virágoznak, majd termést érlelnek. A kedvezőtlen száraz időszakot az évelő geofita fajok föld alatti raktározószervükkel (hagyma, rizóma), míg az egyéves terofiták (pl. Datura-,Amaranthus-,Solanum-fajok Amerikában; Mesembrianthemum Dél-Afrikában; Artemisia és Salsola Elő-Ázsiában) magvaikkal – akár évekig tartó magnyugalmi állapotban – vészelik át. Utóbbi fajok csírázása irreverzibilis folyamat, ellentétben a geofitákkal. A sivatag poikilohidrikus – Afrikában és Ázsiában a mannazuzmó (Lecanoraesculenta), Amerikában Cheilanthes-páfrányok, Tillandsiák; Szaharában és Arábiában jerikói rózsa (Anastaticahierochuntica) stb. – kiszáradástűrő növényei kiszáradva, latens állapotban vészelik át a kedvezőtlen periódust. A legismertebb sivatagi életformát képviselő homoiohidrikusszukkulens fajok a száraz időszak során is fenntartják fotoszintetikus aktivitásukat. Pozsgás leveleikben (Afrika: Aloë-,Senecio-,Stapelia-fajok; Amerika: Agavék) vagy szárukban (Afrika: Euphorbia sp., Amerika: Agavaceae) nagy mennyiségű nyálkaanyagokhoz fizikokémiailag erősen kötött vizet raktároznak. A szukkulensek asszimiláló felületét vastag kutikularéteg és/vagy dús szőrzet védi az erős inszolációtól, továbbá csökkenti a transzspirációt, akárcsak a besüllyedt sztómák és az általánosan elterjedt CAM típusú szénmegkötés. A törzsszukkulens fajok leveleik redukálásával jelentősen csökkentették párologtató felületüket. Gyökérzetük nem hatol mélyre. A Namib-sivatag endemikus növénye a Welwitschiamirabilis, mely a szélsőségesen száraz klímát több méter hosszú karógyökerében raktározott vízzel, valamint vastag kutikulával, többrétegű epidermisszel, mélyen besüllyedt sztómákkal, szilárdítóelemekben gazdag szklerofill (megvastagodott) levéllel éli túl. A sivatagok mélyre hatoló gyökérzetű, szklerofill cserjéi, fái kis leveleiket a száraz időszakban lehullajtják (Acacia), vagy apró, pikkelyszerű leveleket fejlesztenek (Parkinsonia,Tamarix), de leveleik akár teljesen redukálódhattak is (Szaharában Retamaraetam, Belső-Ázsiában Caragana- és Haloxylon-fajok). Dél-Afrika különleges ablaknövényei, mint például a kavicskaktusz- (Lithops sp.) fajok, a napsugárzás és a kiszáradás ellen mélyen a homokba vagy kőtörmelékbe süllyednek. Mindössze egy kis, klorofillban szegény, áttetsző sejtek alkotta ablakszerű nyíláson át érintkeznek a külvilággal, mely a beérkező sugarakat a földfelszín alatt elhelyezkedő asszimilálósejtek felé fókuszálja. Észak-Afrika és Belső-Ázsia sivatagaira jellemzőek az ún. gömbcserjék (számos növénycsaládból), melyeknek szorosan egymáshoz simuló, kemény hajtásai védenek a napsugárzás és a szél szárító hatása ellen, továbbá csökkentik a párologtatást.

Sivatagok és erdőterületek, illetve füves puszták közötti, sok helyen egyeduralkodó, nagy kiterjedésű átmeneti zóna a félsivatag, de mérsékelt övi területeken is kialakulhat edafikus okok miatt. Növényzettel borított területe – a sivatagtól eltérően – közel azonos a csupasz felszínnel. Fajai részben sivatagi növények (Haloxylon,Zygophyllum spp.), részben a szomszédos erdő vagy szavannazóna füvei (Stipa spp.), fái (Acacia spp.). Félsivatagi növényzet sivatagos területeken is kialakulhat az időszakos vízmosásokban (vádi), tavak partján és oázisok körül. Nagy kiterjedésű félsivatagok jellemzőek Dél-Afrikában (Fokföld, Karroo) és a sivatagok egy részében (pl. Ausztrália, Thar-sivatag, Kalahári-sivatag).

3.3.2. Szubtrópusi monszun- (esős nyarú) területek növényvilága

Szubtrópusi monszunterületeken, a kontinensek keleti oldalán a 30. és 35. szélesség között elterjedt fajgazdag erdők zónája. A csapadék zöme a nyári hónapokban hullik, ami nagyon kedvező a vegetáció produkciója szempontjából. A legcsapadékosabb területeken szubtrópusiesőerdők terjedtek el, melyek struktúrájukban és faji összetételükben emlékeztetnek a trópusi esőerdőkre, de alacsonyabbak és egyszerűbb szerkezetűek. Döntően mérsékelt övi flórájukba a térítők felé örökzöld trópusi taxonok is keverednek.

V.11. ábra - Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János)

kepek/42644_III_19_11a.jpg


Legnagyobb kiterjedésű területükön (Közép-Kínától a burmai határig) dél felé nő az örökzöld fafajok aránya (Fagaceae,Magnoliaceae,Lauraceae stb.), a gazdag nyitvatermő flórát reliktumfajok is képviselik: páfrányfenyő (Ginkgobiloba), kínai ősmamutfenyő (Metasequoiaglyptostroboides). A cserjeszint fejlett, gyakoriak a liánok (pl. Actinidia,Wisteria) és a bambuszok (Phyllostachys,Bambusa). Szubtrópusi esőerdők találhatók még Japán déli szigetein, az USA DK-i részén – Magnoliaceae, örökzöld tölgyek, mocsárciprus (Taxodiumdistichum) –, DK-Ausztráliában (Eucalyptus), Új-Zéland É-i részén (nyitvatermő Araucaria- és Agathis-fajok), Brazília déli, atlantikus hegyvidékein (Araucaria-erdők). Hegyvidéken, valamivel szárazabb környezetben szinte kizárólag mérsékelt övi, jellegzetes levelű (fényes, bőrnemű, pergamenszerű) fajok alkotnak babérlombúerdőket. Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre elterjedtek – jellemző taxonok: hikori (Carya spp.), ámbrafa (Liquidambarstyraciflua), tölgy (Quercusalba,Q.michauxii), liliomfa (Magnoliagrandiflora), hosszútűjű fenyő (Pinuspalustris) –, de foltonként megtalálhatók Európa legcsapadékosabb részein (a Balkán-félszigeten, a Kaukázus DNY-i oldalán, az Azori- és a Kanári-szigeteken; pl. Prunuslaurocerasus,Rhododendronponticum,Lauruscanariensis fajokkal), Dél-Afrikában és Ausztráliában is.

3.3.3. Mediterrán (esős telű szubtrópusi) területek növényvilága

A kontinensek nyugati felén ott terjedt el, ahol a csapadék nagy része az enyhe téli időszakban esik, míg nyáron a közeli sivatagi területek nagy nyomású, száraz, forró légtömegei uralkodnak. Legnagyobb kiterjedését a Földközitenger partvidékén éri el, de előfordul Dél-Afrikában a Fokföldön (fynbos vegetáció, lásd színes melléklet: 7 kép), DNY-Ausztráliában (karri:Eucalyptusdiversicolor,jarrah:E.marginata dominálta) és Amerikában (Közép-Chile – matorral; Kalifornia – chaparral). A forró, száraz nyár ellen a fásszárúak fényes vagy erősen szőrös, apró, kemény szklerofill levelekkel védekeznek (pl. Oleaeuropaea,Quercusilex), de vannak a szárukkal erősen asszimiláló fajok is (pl. Spartiumjunceum).

V.12. ábra - A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja

kepek/42644_III_19_11b.jpg


V.13. ábra - Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János)

kepek/42644_III_20_12.jpg


A tavaszi és őszi intenzív növekedési időszakban feltűnőek a lágy szárú hemikriptofiton és geofiton évelők, valamint az egynyáriak. A keménylombú erdők aljnövényzetében sok örökzöld, szúrós és/vagy illatos levelű cserje él (Ericaarborea,Pistacia,Arbutus,Lavandula,Jasminum,Cistus,Myrtus). A Földközi-tenger nyugati területein jellegzetes a paratölgy (Q.suber), a szamócafa (Arbutusunedo), a törpepálma (Chamaeropshumilis), de a tengerparti fenyők is gyakoriak (Pinuspinea,P.pinaster), míg a keleti medencében elterjedt a keleti platán, a komlógyertyán és a Pinusbrutia. Zonális erdei kedvező vízellátottságú helyeken tölgyfajok (pl. Q.ilex,Q.pubescens) dominálta, fejlett cserjeszintű (Laurusnobilis,Buxus,Pistacia stb.) keménylombúerdők lehettek. A keménylombú erdők zónája felett kiterjedt mediterrán tűlevelű erdők uralkodtak, Észak-Afrikában: cédrusok (Cedrusatlantica,C.libani), Dél-Európában: Pinusnigra,Cupressussempervirens, Kaliforniában: Pinusponderosa, mammutfenyők (Sequoiasempervirens,Sequoiadendrongiganteum), Chilében: Araucariaaraucana. Az egykori erdőket (fakivágás, égetés, legeltetés) sokfelé a gyakori bozóttüzekhez jól alkalmazkodott, másodlagos cserjések (macchia) helyettesítik, de szárazabb termőhelyeken a döntően tüskés növények uralta nyíltabb letörpült vegetáció jelenik meg (frigána v. garigue).

3.4. A mérsékelt övek növényzete

A mérsékelt klimatikus és egyben növényzeti övek a trópusi és szubtrópusi öveket két oldalról széles sávban szegélyezik. Az északi félgömbön a mérsékelt öv a kontinensek elhelyezkedéséből és alakjából kifolyólag sokkal nagyobb területű, mint a déli félgömbön. Míg a trópusi és szubtrópusi övben a hőmérsékleti viszonyok lehetővé teszik a vegetáció folyamatos fejlődését, addig a mérsékelt övben a téli fagypont alatti vagy közeli hőmérséklet nyugalmi állapotba (dormancia) kényszeríti a növényeket. A jelenség sokban hasonlít a trópusi területek száraz évszakához, hiszen a fagy fiziológiai szempontból szárazságot, a folyékony víz hiányát jelenti. A növények áttelelő szervek segítségével élik túl a kedvezőtlen időszakot, melyekben az életfolyamatok nem állnak meg, csak lelassulnak. Az északi mérsékelt öv a már említett mérsékelt övi sivatagoktól eltekintve három fő zónára osztható: a füves puszták, a széleslombú erdők és a tűlevelű erdők zónájára. A déli mérsékelt övben kiterjedt tűlevelű erdőzóna nincsen, mert az ennek megfelelő földrajzi szélességben már nincsenek kontinensek.

3.4.1. Füves puszták zónája

Azokat a mérsékelt övi területeket soroljuk ide, ahol viszonylag kevés (200-500 mm) csapadék mellett már nem tud fás növényzet kialakulni, a felszínt csak összefüggő, fűneműek dominálta vegetáció borítja. A mérsékelt övi füves puszták közös jellemvonása, hogy a rend szeres tűz- és legelési stressz – amely visszaszorította a fákat – ellen a növények föld alatti raktározószerveikkel és gyakran ún. tőhajtás kifejlesztésével védekeznek. A rövid hajtástengelyű tőhajtás alig nyúlik a talajszint fölé (pl. Stipa-,Koeleria-,Festuca-fajok), emiatt a tőhajtás folyamatosan védve van a legeléstől, továbbá az új levelek folyamatosan képződhetnek a szárcsúcson. Egyes rizómás és tarackos fajok klonális növekedéssel, egész gyepet/gyepfoltokat (pl. Carexhumilis,Chrysopogongryllus,Festuca spp.) képezhetnek. Sok fajra jellemző a mélyre hatoló gyökérzet, mely pázsitfűvek esetén akár 1,5-1,8 m mélyre hatol, míg egyes kétszikűek 5-6 m mélyre lenyúló karógyökerekkel rendelkeznek. A vegetációnak kettős nyugalmi állapota van, a téli hideg és a nyári szárazság idején. A füves puszták életfeltételeihez legjobban a pázsitfüvek családjába tartozó többnyire önbeporzó, évelő növények alkalmazkodtak, de tömegesek lehetnek a sásfélék és a széleslevelű kétszikűek is. A nyári szárazságstressz idején az évelő füvek párhuzamosan növelik gyökérzetüket és csökkentik hajtásuk növekedését, majd nyugalmi (dormancia) állapotba kerülnek összehajló, pöndörödő levelekkel. A hagymás és gumós liliomfélék, boglárkafélék az esős tavaszi és őszi időszakban virágzanak tömegesen, a száraz és hideg időszakokat föld alatti raktározó szerveikkel vészelik át. A sivatagokhoz hasonlóan elég gyakoriak a magállapotban áttelelő efemer növények, főleg az Amaranthaceae családból. A fajok niche-szegregációjára nemcsak a különböző életformák és fotoszintézis-típusok együttes jelenléte, hanem eltérő felépítésű gyökérzetük is utal, mely csökkenti a kompetíciót a nedvességért. C3-as fotoszintetikus típusú növények számára a 45° szélességi körnél magasabb szélességek klimatikus viszonyai kedvezőek, míg a döntően trópusi, szubtrópusi területekről szétterjedő C4-es növények többsége a 45°-nál alacsonyabb füves élőhelyeken jellemző. A herbivora emlősök diverzitása jelentősen hozzájárult a füves élőhelyek elterjedéséhez.

Megjelenés szerint törpefüvű és magasfüvű pusztákról, talajtani viszonyaik alapján lösz-, homok-, sós (szikes) pusztákról és sziklás talajon élő pusztai gyepekről beszélünk. Florisztikai és strukturális különbségek alapján eurázsiai, észak-amerikai és déli félteke formációt különítünk el.

A füves puszták eurázsiai képviselőit nevezzük sztyeppeknek. A sztyeppzóna Dél-Romániától Dél-Ukrajnán, Dél-Oroszországon, Kazahsztánon keresztül egészen Mongóliáig és Észak-Kínáig húzódik széles sávban, mely Belső-Ázsia kontinentális éghajlatán több ezer méter magasra is felhatol (hegyi és alhavasi sztyeppek a Kelet-Kaukázusban, a Pamír, Tien-San, Altaj hegyeiben és Tibet fennsíkján). Mediterrán jellegű sztyeppterületek vannak az Ibériai-félszigeten, Észak-Afrikában, Anatóliában és Perzsiában is. Főleg edafikus (talajtani) vagy mikroklimatikus okokból alakultak ki füves puszták a Pannon-és az Erdélyimedencében, az Alpok esőárnyékos völgyeiben. Az eurázsiai sztyeppek (28. kép) jellemző növényei a pázsitfüvek közül az árvalányhaj (Stipa sp.) és a csomós növekedésű csenkesz (Festuca sp.), a sásfélék közül a Carexhumilis, a hagymás, rizómás növények közül az Allium-,Colchicum-,Paeonia-,Adonis-fajok. A sztyeppeken, különösen Belső-Ázsiában, sok pillangós virágú növény él (több száz Astragalus-faj!). Általában a sivatagi zónával határos, száraz területeken gyakoriak a Stipa- és Artemisia-fajok dominálta nyílt, törpefüvű és a sziklai sztyeppek, míg az északibb, erdőssztyeppekbe átmenő területeken a magasfüvű sztyeppek uralkodnak. Pollenvizsgálatok adatai alapján a füves puszták kiterjesztéséhez és fenntartásához az erdők rovására – erdőtüzek gyújtásával, földműveléssel és állattenyésztéssel – az ember nagymértékben hozzájárult, hasonlóan a korábbiakban tárgyalt szavannazónák kialakulásához.

Észak-Amerikában a füves puszták zónája inkább észak–déli irányban húzódik, és a kontinens csapadékban szegény központi területén kívül Kaliforniában és a Columbia-folyót kísérő száraz völgyekben is jellemző. Az észak-amerikai füves puszták, más néven prérik jellegzetes pázsitfüvei közül az Andropogon,Stipa,Agropyron, kékgrama (Bouteloua) s bivalyfű (Buchloe), azok, melyek a fajkészlet kisebb (átlag 20%), de a biomassza döntő (90%) tömegét adják. Kétszikűek közül gyakoriak az Oenothera- és a Phlox-fajok. A prérik csapadékosabb keleti területei magasfüvűek, szárazabb nyugati területeik rövidfüvűek, széles átmeneti zónával (kevert füvű). A florisztikai diverzitás dél és kelet felé növekszik.

A déliféltekeformációból Dél-Amerikában, az Andok szárazabb keleti oldalán és Argentína területén húzódik a füves puszták zónája: a pampák. Megjelenésük és növényzetük sokban emlékeztet az északon megismert füves pusztákéra: fűféléik közül kitűnik a sok Stipa-faj (pl. Stipaneesiana) és a többi, főleg az észak-amerikai prérikkel azonos nemzetség. Jellemző a mi füves pusztáinkon is gyakori, de más fajú iringó (pl. Eryngiumeburneum), déli jelleget ad az Eriocaulon(Eriocaulaceae) tömeges fellépése. Hűvösebb, enyhe telű, viszonylag száraz klímában fejlődik a xerofita tussockvegetáció. Habitusa a punanövényzetre emlékeztet. Magas pázsitfüvek alkotják (pl. Stipatrichotoma,Botriochloa-,Panicum-,Festuca-ésPapsalum-fajok) zsombékszerűen növő csomóit, melyeknek közepén fejlődnek a kemény, elszáradt levelek tömegétől védett friss levelek. Legtipikusabban Patagóniában és a dél-óceáni fátlan szigeteken fejlődött ki, de megtaláljuk Új-Zéland szigetén és Ausztrália DK-i részén csakúgy, mint a gyakran mérsékelt övi erdőkbe ágyazott zárt füvű vegetációtípust. Dél-Afrika keleti részén, a száraz magasföldek jellemző füves élőhelye a grassveld,Eragrostis-,Digitaria-,Aristida- és Panicum-fajokkal.

A füves puszták átmenete a sivatagok felé a félsivatag, az erdőzónák felé az erdőssztyepp (36. kép). Az erdőssztyeppek tranzicionális zónájába tartozik a Magyar Alföld és az Erdélyimedence nagy része. (Az erdőssztyeppöv éghajlatát Kecskemét klímadiagramjával illusztráljuk, lásd V.5. ábra.) A Kárpátokon túl már összefüggően húzódik ez az átmeneti zóna 8000 km-en át egészen Kínáig. Az erdőssztyeppeket erdő- és sztyeppfoltok mozaikos váltakozása vagy nyílt, park jellegű, pusztai elemekben gazdag erdők, főleg pusztai tölgyesek jellemzik. Összefüggő, zárt, nedvességkedvelő fajokban gazdag erdőségek csak a nagy folyók mentén alakultak ki. A halászó-vadászó és állattenyésztő ősmagyarok vonulási területe éppen ez a ligetes, jó legelő- és vadászterületekben gazdag átmeneti jellegű erdőssztyeppzóna volt. Kelet-Ázsiában, Dél- és Észak-Amerikában egyaránt megvan ez az átmeneti zóna az erdőterületek és a fátlan puszták között.

3.4.2. Mérsékelt övi lomberdők zónája

A lomberdőzónát az északi mérsékelt övben télen lombhullató fafajok, a déli félgömbön sokszor örökzöld fafajok alkotják. Az óceánok és tengerek viszonylagos közelsége miatt a csapadék elegendő mennyiségű ahhoz, hogy a fák a vegetációs periódus alatt – nálunk tavasztól őszig – fotoszintetizáljanak. Európa délnyugati felében nagy területen vannak lombhullató erdők, kelet felé zónájuk elkeskenyedik, majd a mérsékelt övi Kelet-Ázsia óceáni éghajlatú részein újra nagy területet borítanak. Észak-Amerikában kiterjedtebbek az Atlanti-óceán felőli hegyvidéken, de a Csendes-óceán felőli oldalon csak kis területen találhatók lombhullató erdők.

V.14. ábra - A mérsékelt övi lombhullató erdők klímadiagramja

kepek/42644_III_22_13.jpg


Ázsia és Észak-Amerika belső, kontinentális éghajlatú részein, ahol hiányoznak a lomberdők, a tűlevelű erdőzóna közvetlenül érintkezik a füves pusztákkal vagy a sivatagokkal. A déli féltekén nagyon kis területet foglalnak el, mivel ebbe a zónába Dél-Amerika és Ausztrália (a környező szigetekkel) déli vége esik. Az északi mérsékelt öv lomberdőit jellemzi, hogy a fák legnagyobb része ősszel, a tartós fagy beállta előtt leállítja nedvkeringését és lehullatja lombját, elkerülve a fagystressz sejtkárosító hatását. A jelenség analóg a száraz évszakos trópusi erdők és a szavannafák lombhullatásával. A ritmikus életműködés kapcsán mindkét típus fájában évgyűrűk alakulnak ki. Lényeges különbség, hogy a trópusokon az eső hiánya, míg a mérsékelt övben a téli hideg teszi lehetetlenné a vízfelvételt és váltja ki a lombhullást.

A mérséklet övi lomberdőknek több formációja van, melyek közül Európában legelterjedtebbek a tölgyesek. Nyugat-Európa atlantikus tájain a kocsányos tölgy (Quercusrobur) nyírrel (Betulapendula) elegyesen alkot nagy kiterjedésű zonális erdőségeket, Közép-Európában a kocsánytalan tölgy (Quercuspetraea) társul a kocsányos tölgyhöz. Délkelet-Európában más tölgyfajok jutnak fontos szerephez, mint a csertölgy (Quercuscerris) és a magyartölgy (Quercusfarnetto). A tiszta állományú tölgyesek a síkság és alacsony hegyvidék száraz talajának erdőségei. Koronaszintjükbe szálanként más lombosfafajok is elegyednek (pl. gyertyán, nyír, rezgőnyár, mezei juhar és szil). Európában a zárt tölgyerdők koronaszintje természetes körülmények között 20-30 m magas, vegyes állományokban az egyéb fafajok gyakran második, alsó koronaszintben helyezkednek el. A fán lakó növények közül a mohák inkább a fák törzsének alsó részén, a zuzmók a felső, fényben gazdagabb, de szárazabb részén élnek. Lián jellegű növény tölgyesekben és gyertyános-tölgyesekben a borostyán és az iszalag. Cserje- és gyepszintjük többnyire dús és változatos. Előbbi jellemző nemzetségei a mogyoró, som, kecskerágó, fagyal. Nyugat-Európában az örökzöld magyal – Ilexaquifolium és a Lonicerapericlymenum jellemző. Az európai tölgyeseknél sokkal fajgazdagabbak az amerikai – Quercusalba,Q.rubra,Q.velutina, nyír-, gesztenye- és hikoridiófajok (Carya sp.) stb. – és kelet-ázsiai – pl. Quercusvariabilis,Q.liaotungensis,Ulmusmacrocarpa,Acertruncatum,Tiliaamurensis,Fraxinuschinensis – tölgyesek.

A bükkösök (25. kép) Nyugat-Európa atlantikus tájainak alacsonyabb dombvidékein, valamint a csapadékosabb, kiegyenlített éghajlatú közép-európai (főleg 500–1000 m közötti magasságban) és dél-európai (1000–1800 m) hegyvidékeken bükkerdők váltják fel a tölgyeseket. A bükk (Fagussylvatica) magas növésű (25-35 m) koronája erősen záródik, sűrű árnyékot ad. Ezért cserjeszintje alig fejlődik, gyepszintjében is kora tavasszal, lombfakadás előtt nyílik a növények nagy része. Jellegzetes kora tavaszi hagymás növények bükkösökben a medvehagyma (Alliumursinum), a csillagvirág (Nyugat-Európában a Scillanon-scripta és más fajok), a hóvirág (Galanthusnivalis), gumósak a keltikefajok (Corydaliscava,C.solida stb.), gyöktörzsük van a szellőrózsáknak (Anemonenemorosa,A.ranunculoides). Föld alatti szerveikben a kora tavaszi virágnyíláshoz szükséges tápanyagokat raktározzák, és mire a bükk kilombosodik, már termésüket érlelik. Záródott koronájú bükkösbe a teljes fény alig 80-ad része jut csak be! Sziklás területeken a bükk állományába juhar és kőris elegyedik (sziklaerdők, szurdokerdők), magasabb hegyvidékeken pedig jegenyefenyő (Abiesalba, jegenyefenyves bükkösök), a Krímben, a Balkánon a Fagusmoesiaca, Kis-Ázsiában és a Kaukázusban a Fagusorientalis, Japánban a Faguscrenata és F.japonica. Észak-Amerika keleti részén pedig a Fagusgrandifolia fajokban igen gazdag erdei díszlenek.

A déli félgömbön Patagóniában, a dél-chilei Valdiviában és a Tűzföldön, Délkelet-Ausztráliában, Tasmániában és Új-Zéland déli szigetén óceáni éghajlati viszonyok között a bükk közeli rokonai, a Nothofagus-fajok alkotnak erdőket. Egy részük lombhullató (Nothofagusantarctica), nagyobb részük azonban örökzöld (pl. Nothofagusfusca Új-Zélandon). A Nothofagus-erdők egy része megjelenésében a mi bükköseinkhez hasonló, más része a csapadékos és alacsony hőmérsékleti viszonyok miatt esőerdő jellegű, liánokkal és páfrányokkal, mohákkal. Ilyen mérsékelt övi esőerdő van például az Andok nyugati lejtőin és tengerparti tájain, a dél-chilei Valdiviában és délebbre a Magellán-szorosig, ahol a nyár hűvös ugyan, de a tél igen enyhe, és egész évben bőséges a csapadék. A Nothofagus-erdőkben páfrányfák is előfordulnak (pl. Dicksoniaantarctica).

3.4.3. Edafikus vegetációtípusok

Különleges okok miatt a mérsékelt öv lomberdőzónájában is kialakulhatnak fátlan élőhelyek (melyek közül a vízi, lápi és réti vegetációkat a VI.2.2. Fátlan társulások c. rész ismerteti), valamint a folyókat kísérő, az eddig bemutatott formációktól eltérő fajösszetételű és szerkezetű liget- és láperdők (részletesebben lásd a Fás társulások c. fejezetben).

Az óceáni éghajlatú területeken Nyugat-Európában, Dél-Chilében, de nálunk is többnyire a Nyugat-Dunántúlon (pl. Kemeneshát, Uzsa) az erdők helyén jellegzetes másodlagos vegetációtípus alakul ki, a fenyér. Ez a növényzeti típus örökzöld, pikkelyes vagy keskeny, tűlevelű (erikoid) törpecserjékből áll, erősen elsavanyodott, leromlott, tápanyagszegény talajokon fejlődik ki. A fenyérek jellegzetes növényei Nyugat-Európában a különböző lila virágú Erica-fajok (E.tetralix,E.verticillata), a sárga virágú pillangós törpecserjék (Genistaanglica,Ulexeuropaeus). A hazai fenyéreken is él az erikafélékhez tartozó csarab (Callunavulgaris) és több rekettyefaj (Genistasagittalis,G.germanica,G.tinctoria). Chilében hasonló szerepet tölt be a fészkesek családjába tartozó Lepidophyllum és sok pillangós növény. A fenyérek természetes körülmények között kiszáradó lápokon vagy sovány homok-, kavicstalajon is kialakulhatnak, többnyire azonban lomberdők irtása és legeltetése nyomán fejlődnek.

Sziklákon legelőször moha- és zuzmógyepek telepszenek meg. A zuzmók a szikla nyílt felületét mállasztják, a mohák inkább a repedésekben halmoznak fel humuszt. Jellegzetes sziklalakó zuzmók mészkövön a különböző Verrucaria- és Caloplaca-fajok, szilikátos kőzeten a Gyrophora-,Umbilicaria-,Parmelia- és Physcia-fajok. Nyílt sziklák mohái például a Grimmiák. A virágtalan növények munkája nyomán – sokszor azokkal párhuzamosan – jellegzetes sziklalakó füvek (Festuca- és Sesleria-fajok) jelennek meg a hasadékokban más khazmofita (hasadéklakó) növényekkel együtt, mint az egyes páfrányok (Aspleniumrutamuraria mészkövön, Aspleniumseptentrionale és Woodsiailvensis szilikátos kőzeten), kövirózsafélék (Sempervivum- és Sedum-fajok). Gyakoriak az erős besugárzásnak kitett sziklafalakon a párnás termetű és szőrös levelű növények. A sziklapárkányokon a növényzet lassan sziklagyeppé zárul, és megjelennek az első fák, gyakran fenyők. Mállásformája és kémiai összetétele miatt egészen sajátos, bennszülött és maradványnövényekben gazdag vegetáció alakul ki a dolomit- és szerpentinsziklákon. A nyílt sziklás felszíneken – a futóhomokhoz és a sós talajokhoz hasonlóan – különösen jól megfigyelhető a növényzeti típusok egymásra következése, a szukcesszió.

Homoki növényzet tengerpartokon és kontinentális klímán is kialakulhat. A tenger hullámaitól partra vetett nedves homokon sótűrő homoki növényekből sajátos életközösség alakul ki. Ilyen helyen él Európában a tengerparti iringó (Eryngiummaritimum). A kiszáradó homokot a szél a parton dűnékbe rendezi, amelyek eleinte növényzet nélküliek. A laza, mozgó homokdűnéket kúszó szárú pázsitfűfélék (Ammophila-,Agropyron- és Elymus-fajok) és sásfélék (pl. Carexarenaria) tarackjai hálózzák be először. Ezután jelenik meg az első cserje, a homoki fűz (Salixarenaria), majd idővel átadja helyét a zonális növénytársulásnak. Ez az északi partokon és a Balti-tenger dűnéin erdeifenyves, Nyugat- és Dél-Európában lomberdő. A szárazföld belsejében is van, részben egykori gleccserek, részben folyók által szállított futóhomok. E futóhomok-területek benépesedése és megkötése a tengerpartihoz hasonló folyamat. A balti országok belső dűnéin a növényzet a tengerpartokéhoz hasonló. Tömeges az ezüstperje (Corynephoruscanescens). A Duna-vidék és Dél-Oroszország homokpusztáinak növényzete viszont már sztyepp jellegű, sok bennszülött növényfajjal, mediterrán, Feketetenger vidéki és balkáni elemekkel. Közép-Európa legnagyobb homokpusztái a Kisalföldön, a Duna–Tisza közén, Nyírségben, Delibláton és a Duna alsó szakaszán találhatók (Vidintől a Duna-deltáig). Jellemző növényük a magyar csenkesz (Festucavaginata).

A sótűrőnövényzet (13. kép) előfordulása a homokihoz hasonlóan kettős. A tengerpartok lapos, iszapos, tengervíztől átáztatott partszakaszain vagy ahol a hullámverés a sziklás partot éri, a talajvíz nagy sókoncentrációját tűrő (halofil) és/vagy sókedvelő (halofiton) növények jellemzőek. A halofitonok (pl. Crithmummaritimum,Armeriamaritima,Puccinelliamaritima) szövetei nagy sótartalmúak és emellett gyakran húsos, szukkulens termetűek. A kontinens belső területein is létrejöhetnek sós talajok, ha a klíma annyira száraz, hogy a talajvíz az intenzív párolgás miatt állandóan felfelé áramlik, és a benne oldott sók a felszín közelében koncentrálódnak. A kontinentális sós puszták (szikesek) növényzete részben a tengerpartok sótűrő növényzetével egyezik (Salicornia-fajok, Artemisiamaritima,Suaedamaritima stb.), részben pusztai növényfajokból áll (pl. nálunk a Puccinelliadistans,Limoniumgmelinii subsp. hungaricum, az Erdélyi-medencében a hazánkból is előkerült Petrosimoniatriandra).

3.4.4. Magashegyvidékek növényzete (orobiomok)

Európa hegyvidékein bizonyos magasságban a lomberdőket fenyvesek váltják (az Alpokban és a Kárpátokban 800-1800, a Pireneusokban és a Balkánon a fenyveseket 1400-2300 m magasságban találjuk). Ezek a fenyvesek már az északon következő tűlevelű erdőzóna orografikus képviselői (lásd részletesebben ott). Közép-Európában ebben a zónában legelterjedtebb a lucfenyő (Piceaabies), magasabb fekvésben a jegenyefenyő (Abiesalba), a luczóna felső határán cirbolyafenyő (Pinuscembra) és vörösfenyő (Larixdecidua) elegyedik hozzá. Dél-Európában a tűlevelű erdőzóna fenyveseit a Pireneusokban Pinusuncinata,Abiesalba, a Balkánon sok helyen Pinuspeuce,Pinusheldreichii,Piceaomorica alkotják. A Kaukázusban Abiesnordmanniana erdők díszlenek. A fenyveszóna felső határán az erdő letörpül, a fák ritkulnak, és átadják helyüket a törpefenyő (Pinusmugo), a havasi éger (Alnusviridis), a törpeboróka (Juniperussibirica) és különböző hangarózsafajok (Rhododendronhirsutum,Rh.ferrugineum, a Keleti- és Déli-Kárpátokban Rh.kotschyi) alkotta alhavasi vegetációnak.

A fahatár felett (Közép-Európában 2000 m-től) alakul ki az arktikus tundrazóna analógja, a havasi gyepek zónája (22. kép). A rövid vegetációs időszakban is bármikor lehetségesek fagyok, és az évi középhőmérséklet 0°C alatt van. A törpe termetű füvek (Festucasupina,Agrostisrupestris,Oreochloadisticha,Festucavaria stb.), sásfélék (pl. Carexcurvula,C.ferruginea), szittyófélék (Juncustrifidus,Luzulaspadicea) összefüggő gyepszőnyegében törpe növésű fajok díszlenek, mint például tárnicsok (Gentianakochiana,G.punctata,G.verna), kőtörőfüvek (Saxifragamoschata,S.caesia), gombvirágok (Androsacehelvetica,A.arachnoidea), kakascímer (Pedicularisoederi). Gyakoriak az örökzöld törpecserjék, többnyire az Ericaceae családból (Loiseleuriaprocumbens,Empetrumhermaphroditum stb.).

Felfelé haladva a havasi gyepek ritkulnak, és az ún. szubnivális zóna párnavegetációja jelenik meg (Közép-Európában 2400 m körüli magasságban). A növényzet a zord időjárási viszonyok miatt már nem tudja összefüggően beborítani a kőtörmelékes talajfelszínt. Párnákba tömörülve jobban védve van a hideg és az erős inszoláció szélsőségeitől, valamint az erózió ellen (21. kép). Ilyen párnás növekedésű fajok például a szártalan habszegfű (Sileneacaulis), a törpe kankalin (Primulaminima) és számos Saxifraga-faj. Efölött már az örök hó és jég birodalma kezdődik, ahol csupán a kiálló szirteken, meredek sziklafalakon van gyér virágos és moha-zuzmó vegetáció (ún. nunatak növényzet).

3.4.5. Tűlevelű erdők zónája

A lomberdőzónát északon – és Eurázsiában kelet felé – fokozatosan a fenyvesek váltják fel. Közép-Európa északkeleti részén Berlintől a Baltikumon és Moszkván át az Urálig átmeneti tűlevelű-lomblevelű elegyeserdő-zóna húzódik, akárcsak a szibériai tajgazóna délnyugati részén.

A lomberdei fafajok (bükk, tölgy, gyertyán) ebben az átmeneti sávban tűlevelű fafajokkal (erdeifenyővel és lucfenyővel) elegyeserdőket alkotnak. Ezek mellett a jobb talajokon tisztán lombos fákból áll az erdő faállománya, a soványabb homok- és kavicstalajokon pedig nagy területet foglalnak el az elegyetlen erdeifenyvesek is. A lazán záródó, sokszor luccal kevert erdeifenyő-korona alatt áfonyákból (Vacciniummyrtillus,V.vitis-idaea,V.uliginosum), körtikefélékből (Pyrolachlorantha,Chimaphilaumbellata) álló örökzöld gyepszint és összefüggő mohaszőnyeg alakul ki. A mohákat szárazabb helyeken zuzmók helyettesítik (több mint 20 Cladonia-faj!). Gyakoriak a tőzegmohalápok. A tűlevelű elegyeserdő-zóna északamerikai képviselői a Nagy-tavak vidékén Pinusstrobus és Picearubra-Acersaccharum erdői. A nyugat-szibériai tajgazóna déli részének vegyes lombú erdeiben tűlevelűfajok (Picea, Abies, Pinus), nyír és széleslevelű lombhullató fák (Populusnigra,Tiliacordata,T.sibirica) jellemzők.

Dél-Finnország, Moszkva vonalától északra már jórészt eltűnnek az erdőalkotó lombos fák, és inkább a fagynak jól ellenálló tűlevelűek dominálnak. Itt kezdődik és egészen a sarkvidékig tartó széles sávban húzódik Eurázsián és Észak-Amerikán át a boreális tajgaerdők (16. kép) zónája. A lombkoronaszint jellemző lombhullató nemzetsége a nyír (Betula spp.) több európai, ázsiai és amerikai fajával. Európában a tajga déli részén a lucfenyő (Piceaabies) dominál, melyet északabbra az erdei fenyő (Pinussylvestris) vált fel, majd a sarkkör közelében eltűnnek a tűlevelűek, és uralkodóvá válik a nyír (Betulapendula subsp. tortuosa). A nyugat-szibériai tajga a luc-, jegenye- és fenyőfajok (Pinussibirica,Piceaobovata,Abiessibirica) és nyír (Betulapendula,B.alba) zárt, gyakran nedves, mocsaras területeken kialakult állományaiból áll. Ugyanakkor Kelet-Szibéria leghidegebb területein lombhullató vörösfenyőfajok (Larixsibirica,Larixdahurica) alkotnak nyílt, száraz erdőségeket erdeifenyővel elegyedve. Az Amurvidéken és Szahalin szigetén már ismét óceánibb klímaigényű fenyők (Abiesnephrolepis,A.sachalinensis,Piceajezoensis) az erdőalkotók, gyakoriak a kelet-ázsiai rokonságú kúszónövények. Amerikában a Nagy-tavaktól északra, főleg Kanada területére esik az összefüggő tajgaerdőzóna, ahol a fehér és fekete luc (Piceaglauca,P.mariana), valamint a balzsamfenyő (Abiesbalsamea) a fő állományalkotó fafaj. A Sziklás-hegység ezüstfenyő- (Piceapungens) erdőségei már nem az összefüggő tajgazónához tartoznak, hanem az európai viszonyokhoz hasonlóan a tűlevelű erdők magashegységi képviselői. A tajgaerdő koronaszintje jellemzően zárt, mohaszintje dús, gyepszintjében az acidofrekvens (lásd hazai fás társulások) fajok tömegesek. Belső-Ázsiában és Közép-Kanadában, ahol a sztyeppzónával érintkezik, állománya ritkás, aljnövényzete, mohaszintje gyér.

V.15. ábra - A hideg mérsékelt övi fenyveserdők éghajlatának klímadiagramja

kepek/42644_III_26_14.jpg


A tajgazóna jellegzetes színfoltjai a tőzegmohalápok (18. kép), melyek óceáni, csapadékos klímában délebbre is elterjedtek. A hideg éghajlatban a kevés csapadék a sokáig vagy állandóan fagyott talajba nem képes el szivárogni, továbbá a párolgás is kismérvű. A fentiek miatt kialakuló pangóvizes területeken, sokszor kiterjedt (akár több tízezer négyzetkilométeres, mint a Nyugat-szibériai alföldön) területeket borítanak az ún. dagadólápok, amelyeknek egyik típusa az aapaláp. Ezekben jelentős mennyiségű vizet raktároznak a domináns tőzegmoha- (Sphagnum sp.) és szőrmohafajok (Polytrichum spp.). A dagadólápok egyes típusainak összefüggő mohapárnáját gyakran a mélyebb semlyékek (ún. hollow) és a kidomborodó halmocskák (ún. hummock) mozaikja jellemzi. A mohapárnákon örökzöld, erikoid levelű cserjék (pl. Andromedapolyfolia,Chamaedaphnecalyculata,Empetrumnigrum,Vacciniumoxycoccos,Ledumpalustre, Amerikában a Ledumgroenlandicum), rovaremésztő növények (pl. Drosera rotundifolia és D.anglica, Amerikában a Dionaeamuscipula,Sarraceniapurpurea), sásfélék (pl. Eriophorum-,Carex-fajok) és fásszárúak (pl. Pinussylvestris,Betulapubescens) is előfordulhatnak. Kontinentális klímájú területeken gyakoriak a fenyőkkel borított tőzegmohalápok és a lápos tajgaerdők. A déli félgömbön az összefüggő tajgazóna hiányzik.

3.5. A sarkvidékek növényzete

Az északi sarkkör táján, ahol már a júliusi középhőmérséklet sem éri el a 10 °C-ot, a fenyves ugyanúgy ritkul és törpül, mint a havasi erdőhatáron. Az alhavasi cserjezónának itt a ritkuló fenyvesben tömegesen megjelenő alacsony termetű nyírek (Betulatortuosa,B.kusmischeffzi,B.nana) és füzek (Salixpolaris,S.lapponum) állományai felelnek meg. Ez az erdőstundra. Az altalaj egész éven át fagyott (ún. „permafrost”, Kelet-Szibériában még a tajgaövben is). A növényi életnek alig van napszakos ritmusa, mert a sarki nyár több hónapos nappalból áll, melyet rendkívül hideg, sötét sarki tél követ. Az észak-amerikai erdőstundrán a Piceamariana kiritkuló állományai között az ún. labradortea (Ledumgroenlandicum) cserjései uralkodnak, míg Északkelet-Ázsiában a Pinuspumila és Alnusmaximowiczii társulásai jellemzőek.

Még északabbra, a tundranövényzet uralta tájakon már sosem emelkedik a levegő hőmérséklete + 10 °C fölé. Az átfagyott talajnak csak a felszíne enged fel a sarki nyár idején, és törpecserjékből (Salixherbacea,Vaccinium-fajok,Dryasoctopetala,Ledumpalustre,Empetrum) álló fás vegetációnak ad csupán otthont. A törpecserjék között a havasi gyepekkel analóg fűnemű növényzet díszlik, sok közös (ún. arktikus-alpin) fajjal. Gyakran már csak a virágtalan növények borítják a talajt (mohos és zuzmós tundra). A zuzmós tundra a rénszarvasok legelőterülete (fajai: Cladoniarangiferina,C.alpestris,Cetrarianivalis stb.). A lápok közül jellemzőek a palsalápok, melyek több méter magasra kidomborodó részének belsejében jéglencse található. Tundraterületeken jellemzőek a talaj felső rétegének ismétlődő átfagyásával és fölengedésével kapcsolatos ún. „szoliflukció” körébe tartozó jelenségek (pl. sárfolyás, az ún. poligonképződés [a hőtágulás miatt kisebb-nagyobb kövek sokszögekből álló mintázatba rendeződnek]). A különböző okokból mozgó talajon a növényzet sokkal nehezebben telepszik és marad meg. A tundranövényzet megjelenésében, faji összetételében a havasi vegetációra emlékeztet. Az Északi-Urál, Skandinávia és Alaszka hegyeiben, ahol a még meglévő erdővegetáció fölött kezdődik a tundrával összefüggő gyepvegetáció, nem is lehet a két típust élesen elválasztani. A magas észak hegytetőinek tundra jellegű vegetációfoltjait fjellnek, illetve tunturinak is nevezik. A Déli-sarkvidéken a tundravegetáció nagyon alárendelt, mert alig van ebbe a szélességbe eső antarktikus szárazföldi terület (Tűzföld egy része és néhány kis sziget). Az Északi-sarkvidék gleccser borította szigetein (Spitzbergák, Ferenc József-föld, Novaja Zemlja, Grönland stb.) és az Antarktiszon már csak a védett parti öblökben és a jégtakaróból kiálló sziklafalakon él tundra jellegű növényzet. Az Antarktisz „meleg oázisain” a vulkáni utóműködés következtében a környezetéhez képest enyhébb hőmérsékleti viszonyok miatt gazdag mohavegetáció díszlik.