Ugrás a tartalomhoz

Botanika III.

Dr. Ács Éva, Dr. Kiss Keve Tihamér, Balogh János, Dr. Nagy János, Dr. Czóbel Szilárd, Dr. Nagy Zoltán, Cserhalmi Dániel, Dr. Orbán Sándor, Dr. Engloner Attila , Dr. Podani János, Dr. Farkas Edit, Dr. Szerdahelyi Tibor, Fóti Szilvia, Szirmai Orsolya, Dr. Jakucs Erzsébet, Dr. Tuba Zoltán

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

3. fejezet - VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

3. fejezet - VII. BEVEZETÉS A FUNKCIONÁLIS NÖVÉNYÖKOLÓGIÁBA

Tartalom

1. Bevezető alapvetések
1.1. Az ökológia felosztása
1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia
1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra
1.4. Az ökológia és a mindennapi élet
2. Korlátozó környezeti tényezők hatásai: ökofiziológiai alapok
2.1. A növények szénmérlegei
2.2. A C3-as, C4-es és CAM fotoszintézisutak, stabil szénizotóparányaik és a korlátozó környezeti tényezők tolerálásában játszott szerepük
2.3. A 13C-izotóp részleges kizárása a fotoszintetikus folyamatokban
2.4. A fotoszintézis vízhasznosítási efficienciája
2.5. Egyes növénycsoportok és -típusok nettó fotoszintetikus teljesítményei
2.6. Az abundancia-dominancia, az életformák és a zuzmók-mohák ökofiziológiai vonatkozásai
Az életformák
2.7. A víz hiánya és többlete
2.8. A vízhiány és annak tolerálása
2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése
2.10. Alacsony hőmérséklet hatása és tűrése
2.11. A magas sótartalom hatásai és a sótűrés
2.12. A fénytöbblet és a fényhiány
2.13. A szél mint mechanikai korlátozó tényező
2.14. A hó néhány hatása
2.15. A kaszálás, legelés, taposás hatásai
2.16. A tűz mint ökológiai tényező
2.17. Az ózon, a nitrogén-oxidok és az UV-B sugárzás fontosabb korlátozó hatásai
2.18. A légkör növekvő CO2-szintjének a hatása
2.19. Biotikus korlátozó tényezők hatásai: a kompetíció és a paraitizmus néhány ökofiziológiai vonatkozása
3. A szárazföldi növénytársulások szerkezete
3.4. A növénytársulások cönológiai szerkezete
3.5. A szukcesszió
3.6. A szukcesszió mozgatórugói
3.7. A szukcesszió és a társulások szerkezete
4. A Föld klímarendszere, radiáció, légkör, a vegetáció energiamérlege
4.1. A Napból érkező sugárzás
4.2. Globális éves energiamérleg
4.3. A levegő vízgőztartalma
4.4. A felszín energiamérlege
4.5. A diffúzió szerepe a növényzet energia-háztartásában és gázcseréjében
4.6. A légkör (atmoszféra) és a hidroszféra
4.7. A vegetáció hatásai a klímára
4.8. A klíma variabilitása
5. Globális biogeokémiai ciklusok és tápanyagforgalom
Gázciklusok
Üledékes ciklusok
6. A szárazföldi (terresztris) növényzet produkciója
6.1. Primer és szekunder produkció
6.2. Táplálékláncok, ökológiai hatékonyság
6.3. A produkció távérzékeléssel történő becslése
6.4. Dekompozíció, avarlebomlás
Felhasznált és ajánlott irodalom

1. Bevezető alapvetések

A természet két összetevője, az élőlények és a környezetük nemcsak összetett és dinamikus, hanem egymástól kölcsönösen függő és összekapcsolódó rendszert alkotnak. Az ökológia azokkal a különböző alapelvekkel foglalkozik, melyek az élőlények és a környezetük rendszerében fellépő kölcsönhatásokat szabályozzák. A növényökológia mint az ökológia egésze a szünbiológiai, a botanikán belül pedig a szünbotanikai tudomány része. (A szün szócska görög elöljáróból alakult előtag, jelentése együtt, egyszerre, ami itt a közösségi, egyedfeletti vagy szuprajellegre utal.) Feladata a növénypopulációk, társulásaik (állományaikon keresztüli) és ökoszisztémáik szerkezetének és működésének limitáló és/vagy kényszerfeltételek közötti viselkedésének a tanulmányozása és leírása. A növénypopulációk, társulások és ökoszisztémáik szerkezeti és működési válasza lehet bármilyen ökológiailag releváns sajátosság, tulajdonság, jelenség és folyamat a fajok jelenlététől a diverzitáson át az anyag- és energiaáramlásig.

A számos környezeti tényező közül azonban nem mindegyik tekinthető potenciálisan sem létfontosságúnak és a potenciálisak közül is csak néhány a ténylegesen meghatározó vagy ható környezeti tényező. A potenciálisan ható környezeti tényezők összességét nevezte az elméleti ökológiát jelentősen továbbfejlesztő és részben új alapokra helyező Juhász-Nagy Pál miliőnek. A potenciálisan ható és a közvetlenül meghatározó környezeti tényezők megállapítására és kiválasztására csak az élőlények/élőlényegyüttesek valamilyen viselkedése vagy tulajdonsága alapján van mód. A meghatározó környezeti tényezők hatása mindig meg is jelenik, vagyis valamilyen módon jelződik (indikálódik) az éppen kérdéses élőlények/élőlényegyüttesek fenetikus viselkedésében. Ezt az ún. indikációs szemléletet Juhász-Nagy után „általános fitométer-elmélet”-nek hívjuk, mely szerint valamennyi növényegyed és -közösség bármelyik tulajdonsága lehet indikátorértékű, vagyis fitométer-szerepű.

A ténylegesen ható (korlátozó) környezeti tényezők (ökológiai effektorok) és élőlények/élőlényegyüttesek tűrőképességi (tolerancia)tulajdonsága(i) (ökológiai receptorok) komplementer egységet alkotnak és önmagukban, külön-külön nem, csak mindig együttesen értelmezhetők. Juhász-Nagy Pál szerint ez azt is jelenti egyben, hogy az ökológiai környezetfogalom relatív, mert általában nem, hanem csak egy élőlény vagy élőlényközösség meghatározott tulajdonságával összefüggésben értelmezhető. Ugyancsak Juhász-Nagy Pál vezette be a plurális ökológiai környezet elvét. Ennek lényege, hogy mivel egy élőlény/élőlényegyüttes különböző tulajdonságait nem ugyanazon, hanem más-más környezeti kényszerkörülmények szabják meg, ezért egy adott időpontban egyszerre nem csupán egy, hanem sok ökológiailag releváns környezet létezik az ökológiai rendszerekben.

Az ökológiában alapvető klasszikus korlátozási vagy limitációs elv első megfogalmazója a giesseni egyetemen dolgozó Justus Liebig volt, aki a növények ásványi táplálkozási vizsgálataival megállapította, hogy a növényegyedek növekedését mindig a relatíve minimumban levő tápanyag szabályozta, vagyis korlátozta, limitálta, hiába volt a többi tápanyag akár feleslegben is jelen. Populációk és társulások esetében persze már a helyzet összetettebb, mint a Liebig által növényegyedeknél leírt egytényezős limitáló helyzetekben. Esetükben a multiplurális környezetelv és a szimultaneizmus tényéből következően már sokféle párhuzamos limitálás létezik, és egyre fontosabbá válik a környezeti tényezők egymáshoz viszonyított relatív limitációja is. Nem az egyes tényezők abszolút értéke, hanem pillanatnyi minimuma vagy maximuma, a többi tényezőhöz való viszonya, a relatív limitáció a döntő, vagyis a relatíve minimumban levő tényező a meghatározó. Az, hogy melyik környezeti tényező válik éppen korlátozóvá, az élőlények toleranciaképességétől függ.

Az élőlényeknek és együtteseiknek a meghatározó környezeti tényezőkkel szemben jól behatárolható tűrőképességük (toleranciájuk) van. Az egyes környezeti tényezőket az élőlények csak a tűrőképességi tartományukon (tolerancia-intervallumukon) belül képesek elviselni. Ennek a tűrőképességnek a tartománya pedig környezeti tényezőnként és élőlényenként, élőlénycsoportonként is más és más. A toleranciatartomány minimum- (alsó) és maximum- (felső) értékei közé esik a legideálisabb optimumérték, míg a kedvezőtlen, de még elviselhető (pesszimum) tartomány a közel optimális (szuboptimum) és a minimum-, illetve maximumértékek között található. A tág toleranciatartományú élőlényeket euriöcikus, míg a szűk toleranciatartományúakat sztenöcikus élőlényeknek nevezzük. Általánosságban elmondható, hogy a tág tűrésű élőlények a változatos körülmények között széles elterjedést mutató generalisták és a szűk tűrésű fajok pedig a csak sajátos körülmények között előforduló specialisták. Az ugyanazon társulásban élő növényfajok közül többnek vagy akár soknak is ugyanazon korlátozó tényezővel szemben hasonló jellegű és mértékű a toleranciája, vagyis esetükben egyfajta kollektív tolerancia figyelhető meg. A kollektív toleranciájú fajok alkotják az ökológiai fajcsoportokat. Mindez pedig már átvezet az egyes populációk ökológiai terének a leírására létrehozott niche-elmélethez. A kollektív faji tolerancia és a niche-elmélet a társulások egészének tűrőképességéről is szolgál felvilágosítással. A hazai niche-kutatásokkal kapcsolatban feltétlenül utalnunk kell a Précsényi–Fekete-iskolára, mely a niche-elmélet egészére nézve is úttörő munkát végzett.

A szünbiológiában, így az ökológiában és a növényökológiában is sztochasztikus jellegű tömegjelenségekkel állunk szemben. Ugyanis nagyszámú egyedek számos tulajdonságának sok környezeti tényező által befolyásolt vizsgálatáról van szó, melyeknél csak a tömegvizsgálat a célravezető. Mindehhez pedig a matematikai statisztika módszerei szükségesek, amely éppen ezért az ökológia tudományának egyik legfontosabb módszertani eszköze.

1.1. Az ökológia felosztása

Az ökológia történetének áttekintése során látható, hogy az ökológiai gondolkodás és kutatás az ökológia igen bonyolult összefüggésrendszeréből alkalmasint az alábbi három fő szempont valamelyikét tünteti ki: a vizsgált élő objektum(ok), a vizsgált élőhely avagy a vizsgált szerveződési szint. Ezek a megközelítések az ökológia egyfajta alább vázolandó felosztásához is vezethetnek.

A tanulmányozott objektumok alapján beszélünk növényökológiáról, állatökológiáról és mikrobiális ökológiáról. Mindegyiken belül további szűkebb és vagy specializált területek határozhatók meg, mint mohaökológia, gyomökológia, rovarökológia, baktériumökológia stb. Azonban mindig szem előtt kell tartanunk, hogy az egy-egy objektumra szűkített ökológia esetén is jelen van az összes szervezet egymással és a környezettel való kölcsönhatása, és hogy csak ezen kontextusba való visszahelyezéssel értelmezhetők ténylegesen az objektumra szűkítetten nyert új ismeretek.

Az élőhely alapján való megközelítés vezetett az ún. élőhelyi ökológia: édesvízi, tengeri, folyótorkolati ökológia, gyep-, erdőökológia stb. kialakulásához.

Szervezettségi szint alapján autökológiáról és szünökológiáról beszélünk. Autökológia: az egyedek ökológiájaként is ismert, ahol a faji minősítésű populációt képviselő ún. átlagegyed viselkedése alapján próbálunk választ adni bizonyos ökológiai kérdés(ek)re. A vizsgálat tárgya az autökológiai megközelítés esetén tehát a fajok populációinak átlagegyede, amelyről feltételezzük, hogy a vizsgált viselkedés/paraméter szempontjából reálisan reprezentálja az adott fajt. Az egyes növényfajoknak számos olyan ökológiai szempontból releváns alapvető tulajdonságuk van, melyek már az átlagegyed szintjén megismerhetők, és nincs is szükség és eleve (idő- és költségigény miatt) felesleges is, vagy adekvát metodika hiányában nem is lehetséges szünökológiai szemléletű tömegvizsgálattal megismerni. Az autökológia a különböző limitáló környezeti tényezőkkel együtt vizsgálja többek között a földrajzi elterjedést, a morfológiai, biokémiai és élettani toleranciát és adaptációt avagy magát az életmenetet. Az átlagegyed szintjén ismerhető meg például a növényfajok hidegtűrését és hőmérséklettel összefüggő földrajzi elterjedését megszabó membrán lipidösszetétel vagy a fény- és árnyékadaptáció szempontjából kitüntetett levélbeli oszlopos és szivacsos szövettájak aránya. Tehát az autökológiában a feltett ökológiai kérdésre nem az igazi ökológiai értelemben vett, az együtt élő populációk egyedein statisztikai módszerekkel végzett tömegvizsgálatokkal adjuk meg a választ.

A szünökológia az élőlények, így a növényi szünökológia a növények különböző populációs vagy annál magasabb szerveződési szintű csoportjainak kényszerfeltételek közötti viselkedését és ezen növénycsoportok környezettolerancia-viszonyait vizsgálja. A növényi, az állati és a mikrobiális szünökológiai megközelítés a vizsgált/kitüntetett előlénycsoportok és a hozzájuk tartozó szerveződési szint alapján tovább tagolható.

A szünökológia is különböző egyedfeletti (szupraindividuális) szerveződési szinteken, úgymint populációk, közösségek (populációkollektívumok), biomok szintjén vizsgálódhat.

Populációökológia: A populációökológia a populációkat méretük, növekedési rátájuk stb. alapján tanulmányozza, melyeket elsősorban a populáció tagjai közti kölcsönhatások szabályoznak. (Emlékeztetőül: egy populáció ugyanazon fajhoz tartozó, egymással szaporodásra képes egyedek csoportja, egy adott területen belül.) A populációökológus fő kérdése: „Miért épp az észlelt nagyságú az adott populáció?” A válaszok a faj biológiájában, valamint a populáció tagjai és környezete közötti kölcsönhatásokban keresendők. Ezen túlmenően a populációökológia a különböző fajok populációi közötti kölcsönhatások (pl. kompetíció, kommenzalizmus, predáció) leírásával is foglalkozik.

Populációegyüttesek (közösségek), társulások ökológiája: A közösség egy adott területen különböző fajokból álló populációk egy csoportja vagy másképpen különböző populációkból álló entitás. Ebbe beletartozhat az adott terület valamennyi növény-, állat- és mikrobiális populációja, de szűkebben is meghatározható, mint például egy páfrányközösség vagy egy terület ragadozó madarainak a közössége. Itt a tanulmányozás tárgya a különböző fajokhoz tartozó egyedek csoportjai. Egy közösség élő (biotikus) alkotórészeit főleg a különböző fajok egymástól való függése szempontjából vizsgálja. A közösségi ökológus fő kérdése: „Miért ilyen diverzitású ez a közösség? (A diverzitást lásd később.) Avagy miért található egy bizonyos közösség egy adott élőhelyen? Hogyan lépnek egymással kölcsönhatásba a közösségek, és hogyan változik ez az idők folyamán?” A válaszok abban keresendők, hogy a közösség tagjai és a közösségek milyen kölcsönhatásban vannak egymással és a környezeti tényezőkkel, és hogy mindezek hogyan változnak az idők folyamán.

Ökoszisztéma-ökológia: Egy ökoszisztéma egy adott terület teljes biotikus közössége az abiotikus környezetükkel együtt. Mindebbe beletartoznak az üledékek, a víz és a gázok, valamint az összes élő szervezet. Az ökoszisztémákban az élő (biotikus) és élettelen (abiotikus) komponensek nemcsak kölcsönhatásban vannak egymással, hanem éppen ezen kölcsönhatások eredményeképp jönnek létre az ökológiai rendszerek, az ökoszisztémák, a legmagasabb szerveződési szintű biológiai rendszerek. Az ökoszisztéma-ökológia elsősorban a rendszer trofikus kapcsolatainak, energiaáramlási folyamatainak, az energiának és a tápanyagoknak (kémiai elemeknek) az ökoszisztémák biotikus (populációk, közösségek) és abiotikus komponensei közötti áramlásának a leírására helyezi a hangsúlyt. Jelentős kérdés például, hogy:

„Mennyi energia kerül tárolásra és szállításra a rendszerben, és az hogyan oszlik meg az ökoszisztéma alkotóelemei között?”

Egy ökoszisztéma biotikus komponensei a táplálékláncokon keresztül kapcsolódnak egymáshoz. A kapcsolódó táplálékláncok táplálékhálót alkotnak. A táplálékhálók az ökoszisztéma ökológia alapegységei. A táplálékhálók azért alapegységek, mert rajtuk keresztül történik az anyag és energia mozgása. Az ökoszisztémában nemcsak az élőlények között folyik anyag- és energiacsere, hanem az abiotikus környezettel is. Az energia- és a tápanyagmozgás mintái jelentősen különböznek az abiotikus környezethez és az ökoszisztéma határaihoz való viszonyuk tekintetében. Az energia kívülről, fényenergia formájában származik, átfolyik az ökoszisztémákon, végül az élőlények légzése és munkavégzése során leadott hőként távozik azokból. Plauzibilis, hogy az anyag- és energiaáramlás az ökoszisztémákban sokkal nagyobb mértékű, mint komponenseiben. Jelentős kérdés, hogy milyen mennyiségű és milyen mértékű energia és tápanyag tárolódik és mozog egy adott ökoszisztéma komponensei között. Mivel az ökoszisztéma a biológiai szerveződés legmagasabb formája, minden ökológiai fogalom beilleszthető ebbe a szerkezetbe.

Az ökológia rohamosan fejlődő ága a tájökológia, incl. történeti tájökológia.

1.2. Funkcionális ökológia, növény-ökofiziológia

Az ökológiai rendszerekben kiemelt jelentősége van a működésnek, amelyet a funkcionális ökológia tanulmányoz. A működés egyik kitüntetett folyamata pedig a fiziológiai működés. Maga a vegetáció is a fiziológiai működés terméke. Ez a működés a társulás mindenkori adott szerkezetében és kényszerfeltételek között, a társulás egészének a szünfiziológiája (szünmetabolizmusa) révén, az anyag- és energiaáramlásra épülve valósul meg, biztosítva egyben a társulás fenntartásához és növekedéséhez szükséges anyag- és energiaszükségletet is.

Tehát a növény-ökofiziológia a növényközösség(ek) vagy ökoszisztémáik működésének a fiziológiai folyamatait tanulmányozza. A fiziológia a legtágabban értelmezendő, így a funkció szerkezeti vonatkozásait is magában foglalja. Sőt a növény-ökofiziológia történetének kezdetén (19. század vége, 20. század eleje) a morfológiai (pl. a helyi klímához való) adaptáció (ökomorfológia) vizsgálata dominált, de azóta is folyamatosan jelen van.

Szerveződési szint szerint a növény-ökofiziológián belül is a) egyed- vagy autökofiziológiát és b) közösségi vagy szünfiziológiát kell megkülönböztetnünk. Amíg az autökofiziológia a növényközösség egyes reprezentatív egyedeinek a fiziológiai válaszait vizsgálja, addig a szünfiziológia a növényegyedekből szerveződő közösség kollektív, szupraindividuális fiziológiai válaszait kutatja. Tehát a növény-ökofiziológián belül a szünfiziológiát szünbiológiai diszciplínaként kell definiálnunk. A növény-ökofiziológia további részdiszciplínákra osztását az alábbi vázlat szemlélteti (Tuba 2007):

-. ábra -

kepek/42644_III_110_48.jpg


Haeckel – az ökológia fogalmának kidolgozója és a tudományág egyik megalapítója – az életkörülmények és az adaptáció jobb megértése érdekében az ökológia tárgykörébe sorolta az élettant, a morfológiát és a chorológiát is, amely az élőlények elterjedésének tudománya. A környezethez történő alkalmazkodás sokszor molekuláris és sejtszinten történik, ahol a környezeti tényezők detektálása zajlik, valamint bekövetkezik a reakció a környezeti tényezők változására. Így a növények molekuláris szinten alkalmazkodnak például az éghajlati tényezők, a sóstressz vagy a mérgező környezetszennyező anyagok hatásaihoz. E stratégiáknak köszönhető, hogy a növények képesek kikerülni az extrém körülményeket az élőhelyük megváltoztatásával vagy hozzájuk történő alkalmazkodással. Az élettani és molekuláris folyamatokon kívül egyéb tulajdonságokat (pl. növényi szerkezet, életciklusok) is figyelembe veszünk, annak ellenére, hogy azok legtöbbje genetikailag meghatározott, de a kifejeződésük erősen függ a környezeti tényezőktől. Így például az élettani folyamatok által meghatározott morfológiai sajátságok az egész növényre döntő befolyással vannak. Mivel a növények helyhez kötöttek, számukra a fiziológiai és morfológiai adaptáció különösen fontos. A környezeti tényezők és ezek növénnyel való kölcsönhatása együttesen alakítják ki az adott növény „rátermettségét” (fitneszét), azaz a növekedés és szaporodás képességének a sikerét egy adott időben és térben, vagyis elterjedését. Mindez pedig teljes mértékben Haeckelt igazolja.

A növények ráadásul nem csupán visszacsatolásos (feed-back) adaptációra képesek, hanem, például a fagytűrés esetében, ún. megelőző (feed-forward) adaptációval a tél beköszönte előtt már edződik a növény az elkövetkezendő hideg időszakra. Mindkét esetben olyan jelátviteli utak aktiválódnak, melyek következtében megváltozik a növény élettani állapota, aminek köszönhetően a növény képessé válik a megváltozott körülmények ellenére életben maradni. Gyakran előfordul, hogy egy limitáló tényezővel szembeni ellenállás egy másik tényezővel szemben is ellenállóvá teszi a növényt. Ezt a jelenséget kereszttoleranciának (keresztrezisztenciának) nevezzük. A környezetben a stressztényezők sohasem önállóan jelennek meg, hanem a legtöbb esetben egy időben több is előfordul (pl. hő és szárazság), ráadásul hatásukban kombinálódva. Az elkerülés (megelőző típusú alkalmazkodás) és a tolerancia (visszacsatolásos típusú alkalmazkodás) alapmechanizmusai nem korlátozódnak csupán az ökofiziológia körére, hanem a fajok elterjedésében vagy éppen extrém élőhelyeken történő megjelenésükben is megnyilvánulnak.

A szünfiziológia nem foglalkozik az egyed sorsával, hanem csak a populációk és együtteseik, illetve ökoszisztémáik olyan dinamikus térbeli és időbeli viselkedésének a fiziológiájával, mint a növekedés, szukcesszió, egyensúly vagy degradáció. A szünfiziológia célja a társulásokban élő, társulásokba szerveződött növényközösségek – a mindenkori adott kényszerfeltételek (limitációk) közötti – állomány-, ökoszisztéma- és tájléptékű fiziológiai folyamatainak és azok szabályozásának a leírása. A szünfiziológia tehát nem teljesen fedődik a növény-ökofiziológia egészével, hisz annak egy (jó) része autökológiai, individuális és infraindividuális jellegű és megközelítésű. Éppen az előzőek miatt lényeges és szükséges a szünfiziológia elkülönített, az ökofiziológia önálló részdiszciplínájaként való bevezetése. Szünfiziológiainak tekinthetünk minden olyan működési folyamatot, amely a növénytársulás és ökoszisztémája – mint egyed és populáció feletti szupraindividuális szerveződésű rendszer – egészének anyag- és energiafelvételét, átalakítását, tárolását és leadását, azaz egy termodinamikai nyílt rendszer és környezete közötti anyag- és energiaáramlást végzi és szabályozza.

Különös jelentőséget ad tehát a növénytársulás-(szün)fiziológiának, hogy az ökoszisztémák egészének a létét is meghatározzák.

Mivel a növénytársulások létezésének (energiafelvételének, növekedésének, fejlődésének, szervesanyag-termelésének stb.) (is) a fotoszintetikus CO2-asszimiláció és a C-metabolizmus az alapja, ezért a szünfiziológia a társulás-fotoszintézist és a társulás-C-metabolizmust és mindezek limitációját kell hogy kitüntetetten kezelje. Mindez pedig tükröződik a társulásfiziológia módszertárában is, mely ezért elsősorban a fotoszintézis és a C-metabolizmus vizsgálatára koncentrál. A társulások fiziológiai működése mindig egy vagy inkább több tényező korlátozó kényszere mellett megy végbe, ezért a szünfiziológia a társulás fiziológiai folyamatait mindenkor a társulásban éppen limitáló tényezőkkel (vízhiány, alacsony vagy magas hőmérséklet, tápanyaghiány, kompetíció, rovargradáció, tűz stb.) összefüggésben vizsgálja.

A fiziológiai működés a reproduktív allokáción keresztül szorosan kapcsolódik a társulás működésének egy másik fontos oldalához, a fajok szaporodásdinamikájához, melyen keresztül közvetve szerepet játszik a társulások mindenkori fajösszetételének, faj/egyed diverzitásának, szerkezetének és produkciójának a kialakításában és a vegetációdinamikai folyamatokban. A vegetációdinamikai kutatásokat (szukcesszió, degradáció) alapvetően új ismeretekkel gazdagította a vácrátóti iskola (Fekete Gábor, Bartha Sándor, Virágh Klára).

Az ökológia egyéb területeihez hasonlóan a növény-ökofiziológia is számos globális kérdést vizsgál. Ennek keretében az emberi földhasználatot és annak változásait követő, egyre inkább érzékelhető, direkt és indirekt éghajlatváltozások lehetséges következményeit taglalja.

A globális jellegű ökológiai problémák kérdése átvezet a Gaia-elmélethez. Megalkotója, J. E. Lovelock angol kémikus szerint a földi bioszféra egésze egyetlen globális méretű élőlénynek („Gaiá”-nak, Földanyának) tekinthető. Ennek a bioszférának a növény- és állatvilág mellett része a talaj, a vizek és a légkör is; sőt benne foglaltatik az emberiség is az összes tevékenységével és azok hatásaival együtt. Az elmélet lényege, hogy a bioszférának nagymértékű önszabályozó képessége van, és hogy a Föld élővilága és környezete egységes rendszerként fejlődött s működik ma is.

1.3. Az emberi tevékenység hatása az ökológiai folyamatokra

Az ökoszisztémák létét független változók és interaktív tényezők együttesen befolyásolják és alakítják. Az ökoszisztémák szerkezetét és működését legalább négy egymástól független változó szabályozza: ezek az éghajlat, az alapkőzet (a talajjal), az adott földrajzi tér és a potenciális flóra és fauna (azaz azon szervezetek, melyek potenciálisan elfoglalhatnak egy területet). A interaktív tényezők közé azok tartoznak, amelyek maguk szabályozzák is az ökoszisztémák folyamatait, de egyúttal maguk az ökoszisztéma-folyamatok kontrollja alatt is állnak. Ilyenek például a különböző források, az ökoszisztéma-folyamatok mértékét szabályozó modulátorok (a nem forrás jellegű környezeti tényezők, mint pl. a hőmérséklet, talaj-pH és redoxállapot, szennyezők), a zavaró tényezők, az élőlényközösségek, valamint az emberi tevékenység.

Széles körben vett geográfiai skálán az éghajlat az az állapottényező, amely leginkább meghatározza az ökoszisztéma-folyamatokat és azok szerkezetét. Az éghajlati övek földrajzi elhelyezkedése megmagyarázza a biomok (ökoszisztéma-típusok) eloszlását, mint például a nedves trópusi esőerdők, a sivatagi gyepökoszisztémák vagy a sarki tundra.

Az emberi tevékenység gyakorlatilag az összes ökoszisztéma-tulajdonságot és állapotot szabályozó folyamatra egyre nagyobb hatással van. Így tevékenységeink befolyásolják a rendelkezésre álló víz mennyiségét, a tájléptékű zavaró tényezőket és a biotikus diverzitást. Az emberek évezredeken keresztül sok ökoszisztéma természetes részei voltak. Az ipari forradalom óta viszont az emberi tevékenység olyan mértékűvé vált, hogy az egyértelműen megkülönböztethető a többi – nem emberi – hatástól, és ezért különleges figyelmet érdemelnek. Az emberi tevékenységek kumulatív hatása jóval tovább mutat egyetlen ökoszisztémánál, és az olyan állapottényezőkre is hatással van, mint az éghajlat (az atmoszféra összetételének megváltoztatásán keresztül), valamint a flóra és fauna (új fajok bevezetésével, őshonosok kiirtásával). Ezen hatások elmossák a „független” állapottényezők és az interaktív szabályozók közötti különbségeket mind regionális, mind globális szinten. Az emberi tevékenység ma már olyan nagymértékű változásokat okoz valamennyi ökoszisztéma szerkezetében és működésében, hogy ez új ökoszisztéma-típusokhoz vezet.

A tájszinten, tájléptékben ható zavaró tényezők, mint például tüzek, szelek, árvizek és hurrikánok, az ökoszisztémák természetes szerkezetének és működésének fontos meghatározói. A zavaró tényezők csakúgy, mint a többi interaktív szabályozók, függnek maguktól az ökoszisztéma-folyamatoktól is. Az éghajlat például közvetlen hatással van a tüzek valószínűségére és elterjedésére, de az egyben az ökoszisztémában jelen lévő növények típusát és mennyiségét, ezért a vegetáció „tüzelőanyag-tartalmát” és tűzveszélyességét is szabályozza. Az árvizek során a lerakódás és az erózió alakítja a folyómedreket, és hatással van a jövőbeni árvizek valószínűségére. A zavarok intenzitásában vagy gyakoriságában bekövetkező változások hosszú távon az ökoszisztéma megváltozásához vezethetnek.

1.4. Az ökológia és a mindennapi élet

A különböző természetű napi problémák közvetve vagy közvetlenül erősen összefüggnek az ökológiával, megoldásukhoz ökológiai ismeretekre és főleg ökológiai szemléletre van szükség. Az ökológia napjainkban jelen van a világ társadalmi-gazdasági és politikai életében is. Nagyon gyakran találni ökológiai témájú híreket és hivatkozásokat a társadalmi-gazdasági írásokban és riportokban, az írott és elektronikus médiában is. Nemcsak az ökológia és a biológiai tudományok többi ága között van kölcsönös szoros kapcsolat, hanem az ökológia és a nem élő természettudományok (meteorológia, fizika), sőt a társadalomtudományok között is. Az ökológia fontos szerepet játszik az emberi boldogulásban is, mert az ökológia többek között az élő dolgok és a környezetük közti kölcsönös kapcsolatokkal foglalkozik, márpedig az ember és környezete közötti kapcsolat meghatározó az ember egyéni és közösségi létének az alakulásában is. Az ökológia fontos szerepet játszik a mezőgazdaságban (vetésforgó, gyomszabályozás stb.), a gyepökoszisztémák (legelők) fenntartásában, az erdészetben, a környezetállapot-felmérésekben, a kártevők elleni védekezésekben, a halbiológiában, továbbá a talaj, a vadállományok, az erdők, a vízkészletek megőrzésében stb. A környezetszennyezés nemzetközi léptékű problémájának a megoldásához szintén az ökológia tudományának a segítségére van szükség.