Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 1. Észlelés és figyelem

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

A retinától a V1-ig

A retinától a V1-ig

Képfeldolgozás: a retinális receptív mezők

A látás első szintjein nem csupán a fényképszerű retinaképnek az agykéregbe történő továbbítása történik. Passzív továbbításnál többről van szó. Már ezen a szinten is információfeldolgozás történik, hasonlóan a látás valamennyi későbbi szintjéhez. Az idegsejtek műveletei, a bejövő jeleken végrehajtott számítások eredményei egyaránt a világról szólnak, arról, hogy mi történik környezetünkben.

Egy magyar származású amerikai tudós, Stephen Kuffler (lásd a szövegdobozt a 108. oldalon) fedezte fel 1952-ben a látás során történő információfeldolgozás legelső és talán egyben legfontosabb lépését. A 3.3. ábrán illusztrált egysejt-vizsgálatokat (a módszerről a bevezető fejezetben szóltunk már) végzett, és a retinális ganglionsejtek akciós potenciáljait vezette el (lásd Az idegrendszer nyelve című szövegdobozt). Azt találta, hogy ezek az idegsejtek megváltoztatják tüzelési frekvenciájukat, ha a retinát kis fényfoltokkal in- gerli. Ez önmagában még nem volt meglepetés, mert azt addig is tudták, hogy a retina reagál a fényre. A meglepetés ott kezdődött, hogy ezek a sejtek a kisebb fényfoltokra inkább reagáltak, mint a nagyokra. Sőt minden ganglionsejt csak a retina egy adott helyén történő ingerlésre reagált. Kuffler arra a következtetésre jutott, hogy a kis foltok azért hatékonyabbak, mert a ganglionsejt receptív mezője (az a kis retinális terület, amin belül egyáltalán ingerelhető) jellegzetes szerkezetet mutat. A receptív mező közepe ingerlésre megnöveli a válaszát, szélső területe viszont az ingerlésre csökkenteni fogja (3.3. ábra). Tehát a receptív mező két antagonisztikus működésű részből áll, s ha a fényfolt, amit ingerlésre használunk, belelóg a széli részbe, a sejt gátlás alá kerül. Ezt a jelenséget nevezzük laterális gátlásnak. Egyszerűnek tűnik? Tényleg az – de mennyi mindenre jó!

4.4. táblázat -

AZ IDEGRENDSZER NYELVE

Hogy működnek az idegsejtek, s hogy kerül át információ egyik sejtről a másikra? – Az elmúlt mintán ötven év során számos neurofiziológus, köztük Andrew Huxley, Alan Hodgkin, Bernard Katz, John Eccles és Stephen Kuffler munkásságának köszönhetően rengeteget megtudtunk ezekről a kérdésekről, s az idegi, illetve szinaptikus átvitel részletei tisztázottá váltak. Ma már tudjuk, hogy az idegsejt feladata, hogy összegezze, integrálja a bemenetéül szolgáló sejtekből származó információt, s ezt az integrált információt továbbküldje más sejteknek. Az információ általában rövid kis csomagokban, úgynevezett idegi impulzusok formájában továbbítódik. Ezek az impulzusok – más néven akciós potenciálok vagy kisülések – ugyanolyanok a retinán és az agykéregben is, bármely területen belül jönnek létre – ezek alkotják az idegrendszer belső nyelvének alapszókészletét. A mondanivaló nagyrészt a kisülések sűrűségében vagy frekvenciájában kódolódik, ami a másodpercenkénti néhánytól ezerig terjedhet.


3.3.ábra. A retina BE-KI ( +-), ellentétes működésű részekre tagolt körkörös receptív mezővel rendelkező ganglionsejtjeinek válaszai különböző ingerlésekre. Az ábra a retinái is ganglionsejteken Kuffler által mért egy- sejt-tevékenység eredményeinek összefoglalását adja (Kuffler 1952). Négyféle inger (sorok: teljes sötétség, apró fényfolt, nagy fényfolt, fénygyűrű) és kétféle receptív mező (bal: BE-KI, jobb: KI-BE) szerepel az ábrán. A vízszintes vonalak az időtengelyt alkotják, s a kis pálcikák rajtuk az adott sejt adott ingerlés melletti egyes kisüléseit reprezentálják. Az inger be- és kikapcsolása között eltelt időt az alsó sor vastagabb vonalszakasza mutatja. A teljes sötétségre (1. sor) bármilyen ganglionsejt hasonlóképp reagál: gyér, rendszertelen kisülések, legfeljebb másodpercenként 20. Apró fényfoltra (2. sor), ha az pont a BE-KI sejt receptív mezőjének közepét fedi, a sejt jelentős kisülésifrekvencia-növekedéssel reagál; a KI-BE sejt pedig az inger időtartamára teljesen beszünteti kisüléseit. Nagy fényfoltra (3. sor), mely bármely ganglionsejt receptív mezőjének egészét fedi, a sejtek kisülési frekvenciája nem fog eltérni a sötétre adott választól! Ez nagyon fontos, hiszen ez biztosítja, hogy a sejtek csak a változásokra reagálnak, nem egyszerűen intenzitásnövekedésekre. A széli rész megvilágítására (4. sor) a BE-KI sejt beszünteti válaszát, a KI-BE sejt viszont igen aktív válaszadásba fog. A BE-KI és a KI-BE sejtek együttesen biztosítják, hogy világosságnövekedésre és -csökkenésre is reagálni tudjunk. Az ábra alsó része azt illusztrálja, hogy milyen típusú képfeldolgozásra lehetnek képesek a retinális ganglionsejtek ellentétes működésű középponti és széli receptívmező-szerkezetük révén. Ahelyett, hogy a kép minden pontjáról közvetítenének információt, csak a fontos helyekről, például a hirtelen fényintenzitás-változások helyéről tudósítanak. Ezek a változások sokszor egybeesnek a látómezőben lévő tárgyak kontúrjaival

Lássuk egy vizuális illúzió példáján, hogy miként teremthető a fiziológiai jelenségek világa és az élmény világa között kapcsolat (3.4. a ábra). A Ludimar Hermann fiziológus által 1870-ben leírt jelenség, a Hermann-rács sok fejtörést okozott mind az akkori, mind a mai tudósoknak, és sokat segített, többek között abban, hogy a kutatók a világosságészlelés mechanizmusait feltárják. A hagyományos magyarázat, mely Ewald Hering (1920) s később Bruno Baumgartner (1960) nevéhez fűződik, abból indul ki, hogy a szem világosságszinteket mérő receptorai nem függetlenül, egyenként és pontszerűen hajtják végre a világosságméréseket, hanem csoportokba, úgynevezett receptív mezőkbe tömörülve „döntik el” egy-egy apró terület világosságértékét, azaz téri integrációt végeznek. A 3.3. ábrán definiált receptív mező képezi az alapját a felszínek világosságáról alkotott érzék- leteinknek, s úgy tűnik, jól magyarázza a Hermann-rács esetén fellépő illúziót is (3.4. b ábra).

3.4. ábra. a) A klasszikus Hermann-rács. Mit látunk? Látszanak-e a kis sötét foltok ott is, ahova éppen nézünk? b) A Hermann-rács klasszikus magyarázata. A rácsra ráhelyeztük a ganglionsejtek idealizált receptív mezőit. Mivel a kereszteződésekben több fény esik a receptív mező negatív (-) választ adó széli gyűrűjére, mint az oldalak mentén, a ganglionsejtek receptív mezőjén belüli ösz- szegzés eredménye eltérő lesz. A kereszteződésben, bár a pozitív (+) válasz ugyanakkora lesz, mint az oldalak mentén, több vonódik le belőle a széli gyűrű fokozottabb gátlása (-) miatt. így a végeredmény az oldalak mentén adott erősebb neurális válasz, mely az agy számára azt jelzi, hogy az oldalak mentén világosabb a felszín, mint a kereszteződésekben. A ganglionsejtek válaszának erőssége erősen korrelál azzal, amit látunk. De vajon miért nem látjuk a foltokat ott, ahova nézünk?

Ezeket az illuzórikus pontokat már több mint egy évszázada felfedezték. Általánosan elfogadott, hogy ezek az illuzórikus pontok a retinális ganglionsejtek receptív mezején belüli központi/környéki antagonizmus eredményei. KI és BE központú receptív mezőket használunk majd, hogy megmagyarázzuk, miért jelennek meg a pontok a bal oldali rácsban. Két kérdésre mindenképpen kell válaszolnunk. Az egyik az, hogy miért csak a vízszintes és függőleges csíkok metszéspontjaiban jelennek meg az észlelt pontok, és máshol nem. Másodszor, hogy miért nem látjuk őket akkor, ha egyenesen rájuk nézünk. Ahhoz, hogy meghatározhassuk a retinális ganglionsejteknek a válaszát, sejtenként kell megvizsgálnunk, hogy a rácsmintázat hogyan befolyásolja az egyes összetevőket – a központi, illetve a környéki területet. Tegyük fel, hogy a néző tekintete a „fixációs pontként” egy adott ponton nyugszik. Ekkor azt láthatjuk, hogy mindkét receptív mező központjára ugyanolyan mennyiségű fény vetül, a környéki részekre azonban különböző mennyiségű, hiszen a receptív mező KI részére eső fény csökkenti a sejt aktivitását. Ez azt jelenti, hogy az a sejt, amely receptív mezejének központja a metszéspontban található, kisebb választ fog adni, mint az a sejt, amely receptív mezejének központja a metszéspontok között helyezkedik el. Vagyis, a metszéspontok között a fehér csík világosabbnak fog látszódni. Mivel a kisebb válasz azokra a sejtekre vonatkozik, amelyek receptív mezejének központja a metszéspontokban van, csupán ezeken a helyeken észleljük az elsötétedést – a szürke pontokat.

Érdekes átalakítást hajtott végre a Hermann-rácson Geier János (2004). A rácsminta egyeneseinek hullámossá tételével eltüntette az illúziót. Ez azért különösen érdekes, mert bár az eddig bemutatott retinális receptív mező modell szerint a kereszteződésekben foltoknak kellene megjelenniük, ebben a speciális esetben még sincs így, a foltok megszűnnek. Mit jelent ez? A laterális gátlásról és a retinális receptív mezőkről mondottakat nem cáfolja az új illusztráció, sőt ezek alapján lehetséges az illúzió értelmezése. Azt kell gondolnunk, hogy a Hermann-rács nem pusztán a retinális feldolgozás eredménye, hanem agykérgi folyamatok is szerepet játszhatnak benne.

4.5. táblázat -

STEPHEN KUFFLER

Kuffler Vilmos (később Stephen William Kuffler, 1913-1980) a magyarországi Tápon született és élt tízéves koráig. Családjával később Ausztriába költözött, s Bécsben végezte iskoláit. 1938-ban, a Bécsi Egyetem friss orvosi diplomájával táskájában, Ausztráliába menekült a nácik elől, ahol Sir John Eccles és Bernard Katz mellett az izom-ideg ingerületátvitel tanulmányozásába kezdett. A chicagói Egyetem s a Johns Hopkins után a Harvard adott neki otthont 1959-ben, ahol azután számos fontos eredménnyel járult hozzá a modern idegtudományhoz, s 1966-1974 között a Neurobiológiai Tanszék vezetője volt.

Stephen W. Kuffler David Hubellel és Thorsten Wi- esellel 1967-ben

A biológia valószínűleg legnagyobb eredménye az elmúlt évszázadban az idegtudomány mint független tudomány megszületése volt. Ennek talán legfontosabb lépését alkották Kufflernek az ötvenes években végzett elektrofiziológiai vizsgálatai a macska retinális ganglionsejtjein. A nagy kérdés az volt, hogy in vivo körülmények között, külső ingerléssel lehetséges-e jeleket elvezetni az idegsejtekből. Egy ügyes optikai eszközzel (a szemészek ophtalmoszkópját átalakítva) elérte azt, hogy a retinát akár diffúz, akár jól lokalizált megvilágításnak lehessen kitenni. A szemen keresztül bejuttatott elektródákkal pedig, melyek könnyen elérték a ganglionsejteket, extracelluláris elvezetéssel figyelte egy-egy sejt aktivitásváltozását a retinális megvilágítás függvényében. Diffúz fényben és sötétben hasonlóképp viselkedtek a ganglionsejtek: kissé szabálytalan ütemben, de legfeljebb másodpercenként 20 kisülést produkáltak. Már ez is meglepetés volt, mert sötétben igazából csendben is maradhatnának a neu- ronok. A diffúz, erős fény esetén erős válaszokat vártak. Az igazi nagy meglepetés pedig még ezután jött, amikor egészen apró, gyenge fénysugárral pásztázva a retinát, a sejt hol teljes némaságba süppedt (KI regió), hol igen szapora válaszba kezdett (BE regió). Ez volt az egysejt-neurofiziológia hajnala, amivel megkezdődött a központi idegrendszer funkcionális működésének feltárása. Ezt a paradigmát vitte tovább azután David Hubel és Thorsten Wiesel az agykéreg tanulmányozása felé.

Nemcsak a paradigmatikus felfedezés, de tudósi magatartása is a ritka, nagy tudósok közé emeli Kufflert. Azok közé tartozott, akik szerint a tudós egyetlen célja az ismeretlen feltárása, s elvetette a modern tudomány egyre gyakrabban mutatkozó hatalom- és pénzközéppontú tendenciáit.


A szem kimenete – az agykérgi feldolgozás bemenete – végül is egy olyan gazdag reprezentáció, amely a fotoreceptorokra vetülő, pontszerű képnél már sokkal kifinomultabb. A laterális gátlás jelentősége természetesen sokkal nagyobb, mint az, hogy pusztán a vizuális illúziók kézenfekvő magyarázataként szolgáljon. A retina ideghálózata, nagyrészt a ganglionsejtek receptívmező-struktúrája révén, elvégzi a retinakép feldolgozásának első jelentős lépését, a lényeges változások kiemelését (lásd 3.3. ábra alsó képsora).

Ernst Mach osztrák fizikus és filozófus a 19. század utolsó és a 20. század első felében hasonló jelenségre figyelt fel. Az általa kifejlesztett mintázatok többségén olyan dolgokat tapasztalt, amelyeket nehéz lenne a papírdarabokról visszaverődő fény megoszlásával magyarázni. A Mach által használt, sötét és világos sávokból álló ábrákon a Hermann-rácshoz hasonló jelenségek figyelhetők meg a sávok találkozási élén (Mach-sávok). A Mach-sá- vokra itt ugyan csak röviden utalunk, tudnunk kell, hogy a Mach-sávok segítségével – ugyanúgy, mint a Hermann-rácsok tanulmányozásával – sokat tanulhatunk a fényerősség és a világosság közötti különbségről. Az erősség egy fizikai változó, a világosság pedig egy pszichológiai vagy perceptuális változó, aminek a méréséhez a vizuális rendszerre van szükség. Erősség és világosság ugyan gyakran jár együtt, a Mach-sávok rámutatnak arra, hogy ez a korreláció nem tökéletes.

4.6. táblázat -

A LATOPALYA FELEP Í TESE

A retinát a látókéreggel a látópálya köti össze. A látóideget a retina ganglionsejtjeinek axonjai alkotják. A szemen belül a ganglionsejtek axonjait nem borítja mielin (velőhüvely, amely szigeteli az axont, növeli a vezetőképességet). A látóidegek a látóideg-kereszteződésben futnak össze, ahol az idegrostok átrendeződnek, mégpedig úgy, hogy egyesek mindig az azonos oldalon maradnak, míg mások átkereszteződnek. A rostok egy része nem kereszteződik (ipszilaterális rostok; az ’ipsi’ jelentése ’ugyanaz ’). Az ipszilaterális rostok mindig a halántékhoz közeli retinafélből erednek, mégpedig mindkét szem esetében. Az ellenkező oldalra futó vagy keresztezett rostok (kontralaterális rostok; a ’kontra’ jelentése ’ellen-, szemben’) az orr felé eső retinafélből erednek. Embernél a két szem axonjainak mintegy fele átkereszteződik; a kereszteződő, illetve változatlanul tovahaladó rostok a retinának a foveára merőleges tengelyétől a halánték, illetve az orr felé eltérőek. A látóideg-kereszteződésben a kereszteződő és a nem kereszteződő rostok kapcsolódnak, majd felfelé, az agy felé haladnak tovább. A látóideg-kereszteződés felett az axonkötegeket látópályáknak vagy látókötegeknek (tractus opticus) nevezzük.

A látópálya ágai

A látóideg rostjainak jelentős része az oldalsó genikulatusz mag (anatómiai nevén corpus genigulatum laterale – CGL) felé halad, kisebb hányada a középagy szomszédos struktúráiba, illetve a colliculus superiorba (CS). A CGL és CS területeire a retina axonjai mintegy vetítik a retinális információt, ezeket a helyeket projekciós területeknek is nevezzük. Ez a két vizuális központ gazdag összeköttetésekkel rendelkezik, és összehangoltan működik. A középagy struktúráinak fontos szerepük van a pupillaméret szabályozásában, a saját mozgás érzékelésében, a látás és a testtartás, testmozgás összehangolásában (vizuális-poszturális alkalmazkodás).

Colliculus superior (CS)

A colliculus superior sejtjeinek receptív mezői viszonylag rosszul meghatározottak, ez kifejezetten érvényes a KI és BE sejtekre. A CS részt vesz a szemmozgások vezérlésében, a szemmozgások indításában, a mozgások irányának és terjedelmének vezérlésében. A CS a hallási és vizuális modalitás közötti integrációban is meghatározó szerepet tölt be (bővebben lásd az észlelési integrációról és cselekvésről szóló fejezetben). A CS-ben olyan multiszenzoros sejtek találhatók, amelyek vizuális és hallási bemenettel is rendelkeznek. A multiszenzoros sejtek választevékenysége kifejezett az azonos forrásból származó, tehát a tér azonos területéről érkező hangokra és látási ingerekre. A CS legfontosabb feladatai közé tartozik a fixációs ponttól távolabbi tárgyak detektálása, az ezekre irányuló szemmozgások irányítása.

Corpus geniculatum laterale (CGL)

A CGL-nek sajátos rétegszerkezete van: hat, a közepénél hajlított, egymás felett elhelyezkedő rétegből áll. Ennek a hajlított, térdszerű formának köszönheti nevét is: térdestest. A CGL első két rétegét nagyobb sejtek alkotják, mint a felette elhelyezkedő négy rétegét. Ezeket a nagyobb sejtekből álló rétegeket nevezzük magnocellulárisnak, a kisebb sejtekből állókat pedigparvocellulárisnak. A P retinális ganglion- sejtek adják a CGL parvocelluláris, az M sejtek pedig a CGL magnocelluláris rétegeinek a bemenetét.

A látóköteg idegrostjai elkülönültek maradnak a CGL szintjén is; a kontralaterális rostok az 1., a 4. és a 6. réteg sejtjeihez futnak, az ipszilaterális rostok pedig a 2., a 3. és az 5. réteghez. A CGL páros struktúra, mindkét szem küld ezekhez információt; az azonos oldalit az azonos oldali CGL-nek, az ellenoldalit a másik oldalon lévő CGL-nek. A CGL a látópályának egy olyan utolsó átkapcsolódása, ahol a befutó információk egyfajta analóg válogatása történik. A befutó információk szabályos elrendezése a CGL-ben a vizuális feldolgozásnak azokat a további fázisait segíti, amelyek az elsődleges látókéregben.


A V1 architektúrája

Irányulásszelektivitás

Stephen Kuffler két tanítványa, David Hubel és Thorsten Wiesel, az 1950-es években még igen fiatal kutatók, nekiálltak a Kuffler-féle méréseket most már nem a retinán, hanem az agykéregben elvégezni. Nagy merészség volt ez, mert igazából csak annyit lehetett még tudni, hogy az agy okcipitális lebenyében (magyarul tarkólebeny – 3.5. ábra) van egy látással foglalkozó terület. Azt viszont, hogy e terület idegsejtjeinek pontosan mi is a dolguk, senki nem tudta. Azt pedig igazából senki sem remélte, hogy külső vizuális ingerléssel ezek a sejtek egyszerűen ingerelhetők lesznek. Hubel és Wiesel azonban kitartó fiatalemberek voltak, és szorgalmasan alakították, változtatták az ingeradás feltételeit. Az akkor divatos diaképekhez fémkeretes üveglapokat használtak, s arra különböző méretű foltokat ragasztottak fel. Ezzel a módszerrel Kuffler eredményeit az agykéreg idegsejtjeinek vizsgálatában kívánták megismételni.

3.5. ábra. A látópálya sematikus ábrázolása. A tárgyról a szem optikája képet formál, mely a szem hátsó falán lévő retinára vetül. A látóideg, mely a retinális ganglionsejtek kivezető huzaljait (axonok) tartalmazza, egy agykéreg előtti idegmagba juttatja a kivonatolt információt. Ebből a magból (CGL) azután, egy átkapcsolással, az agykéreg elsődleges látókérgébe (V1) vetül a látópálya

3.6. ábra. V1-sejt szelektív válasza vonaldarabokra. A macska V1 kérgébe elektródát ültetnek, s az elektromos jeleket elvezetik. Az ingerek egyszerű iránnyal rendelkező vonaldarabok. A sejt, melyből épp elvezettek, a függőleges irányú vonalszakasz bemutatására (inger BE) akciós potenciáljai számának megnövekedésével válaszol. A függőlegestől kissé eltérő vonaldarabokra is megnő a tüzelési frekvencia, de csak kissé. Ezt tükrözi a sejt hangolási görbéje is, melyről leolvasható, hogy a sejtnek van egy preferált iránya, de a szomszédos irányok is választ váltanak ki

Egyszer csak találtak egy olyan sejtet, kísérleteikben a 3006-os számút, amely mintha válaszolt volna az egyik diakeretben elhelyezett foltra. Mintegy kilenc órán át ugyanazzal a sejttel próbálkozva rájöttek, hogy a sejt nem is a foltra, hanem a diakeretre válaszol, és annak is csak a vízszintes irányú élére. Innen azután nem volt megállás a Nobel-díjig (1981-ben), s megfogalmazták a modern idegtudomány egyik legfontosabb működési törvényszerűségét, a neuronális szelektivitás elvét. Ez any- nyit jelent, hogy az agykéreg idegsejtjeinek egy része a fizikai ingerek egyes tulajdonságaira hangolódik, s ezekre szelektíven reagál. így például a 3006-os sejt az okcipitális lebenyben adott irányú éldarabokra reagál, és leginkább csak azokra, tehát orientáció-, azaz irányulásszelektív (3.6. ábra – Hubel-Wiesel 1959). A két tudós arra a felismerésre jutott, hogy a vizuális információfeldolgozás az agykéregben a retina körkörös receptív mezőit követi. A feldolgozás egyre bonyolultabb szintjei hierarchikusan követik egymást, s ezt az eltérő neuronális szelektivitások komplexitásának növekedése jelzi. Ez ugyan nem teljesen igazolódott, az azonban tény, hogy a Hubel és Wiesel által leírt, a vonal irányulására (orientációjára) szelektív neuronok valóban hierarchikusan is bonyolultabbak, mint retinális elődjeik (3.7. ábra), s hogy a vizuális feldolgozórendszer magasabb szintű agykérgi területein (távolabb az okcipitális kéregtől) ennél még bonyolultabb működésű sejtek vannak.

3.7. ábra. „Kapcsolási” rajz, amely bemutatja, hogy az agykéreg előtti feldolgozásban részt vevő, körkörös receptív mezővel rendelkező idegsejtek (mint például a retinális ganglionsejtek, illetve a CGL sejtjei) hogyan rendeződnek a magasabb szintű feldolgozás (például a V1 sejtjei) szempontjából. Hihetetlen precizitású anatómai kapcsolatok biztosítják, hogy a retina szomszédos receptív mezőiből a kéregben nagyobb receptív mezők álljanak össze. Ezek már nem kör alakú, hanem elnyújtott receptív mezők, és kiválóan alkalmasak arra, hogy az iránynyal rendelkező vonalak, kontúrok mentén összegezzék az információt

A vonalirányulásra szelektív sejtek V1-beli elrendeződését, az úgynevezett orientációs térképet később modern képalkotó módszerekkel is feltárták (3.8. ábra). A térkép megerősítette az egysejt-elektrofiziológia korábbi eredményeit az azonos orientációra reagáló sejtek oszlopba tömörülésére, s a szomszédos oszlopok lassú szelektivitásváltozására vonatkozóan.

3.8. ábra. Az ábra bal oldalán látható térkép a V1 vonalirányulásra hangolt sejtjeinek elrendeződését mutatja (mintha a kéreg felszínére fölülről néznénk rá; Blasdel 1992). Ezt a képet úgy kapták, hogy a majom V1 kérgét idegi aktivitásra (feszültségváltozásra) érzékeny festékkel itatták át, majd a majomnak adott irányú vonalakat vetítettek, miközben a nyitott koponyán át optikai felvételeket készítettek a kéregről. Az éppen aktív sejtek a festék segítségével így láthatóvá váltak. Az eljárást több vonalirányra is megismételték, majd a nyert képeket számítógép segítségével egymásra helyezték, és színkóddal látták el. Az így kialakult térkép azt mutatja, hogy az azonos orientációra és azonos téri helyre válaszoló sejtek csoportba (oszlopokba) tömörülnek. Ha figyelmesen megnézzük az ábrát, több olyan szervezett egységet fedezhetünk fel, melyek egy középpont körül az összes színt (tehát orientációt) tartalmazzák. Ezek a nagy oszlopok olyan sejtek egységét alkotják, amelyek a tér egy-egy adott apró helyén kódolják az orientációt (tehát a sejtek receptív mezői az oszlopon belül teljes átfedésben vannak). Az ábra jobb oldalán lévő rajz a V1 keresztmetszetének rajza. A V1, mint a kéreg többi része, hat rétegből (s több alrétegből) áll. A 3. réteg piramissejtjeinek hosszú, a kéreg felszínével párhuzamosan futó axonális nyúlványai (nyilak jelzik az axonok végpontjait, melyek 1-2 mm távolságra is lehetnek a sejttesttől) serkentő jellegű kapcsolati hálót alakítanak ki a Vl-sejtek között. A kapcsolatok az ábra bal oldalán lévő orientációs térkép azonos színű és viszonylag közeli foltjait (az orientációs oszlopokat) kötik össze

Bár az irányulásszelektív receptív mezők kapcsán eddig inkább csak a V1 longitudinális szerkezetéről esett szó, a V1 is rendelkezik laterális kapcsolatokkal (3.8. ábra). Ezek közül talán a legfontosabbak a kéreg felszínével párhuzamosan futó, a V1 második és harmadik rétegében található hosszú axonok kötegét alkotó hosszú távú horizontális ösz- szeköttetések. Ezek révén a lokális éldetekciót végző irányulásszelektív neuronok egy olyan hálózatba szerveződnek, amely az alak-háttér elkülönítés, a képszegmentáció, sőt még az alakkódolás elemi feladatait is el tudja végezni (Kovács 1996).

A V1 további térképei

Eddig csak egyetlen ingerdimenzió feldolgozásáról, a vonaldarabkák irányulásának arról a kódolásáról beszéltünk, amely a V1 orientációs térképe szerint rendezett irányulásszelektív idegsejtek révén valósul meg. Az inger többi aspektusa is hasonló, finom architekturális részletek szerint rendezett, precíz neuronális összeköttetések révén kódolódik. A V1 működésére vonatkozóan számos állatkísérletes adat áll rendelkezésre, s ezeknek az emberi vizuális kéregre vonatkozó általánosíthatósága meglehetősen jó. Ma már tudjuk, hogy az orientációra érzékeny idegsejtekéhez hasonló térképekbe szerveződve kódolódik az irányult vonalszegmensek mozgásirányának (lásd a Mozgásészlelés című fejezetet), a színnek (lásd a Színlátás című fejezetet), a textúrának és a retinális diszparitásnak (lásd a Tér- és mélységészlelés című fejezetet) a feldolgozása is. Itt most az orientáción kívül csak egy ingerjellemzőt emelünk ki, a téri koordináták kódolását. Amint azt a 3.9. ábra mutatja, a retina és az agykéreg közötti anatómiai összeköttetések olyan mértékig szervezettek, hogy a kéreg gyakorlatilag megőrzi a retinakép téri rendjét. A V1 a látótérnek úgynevezett re- tinotopikus reprezentációjával rendelkezik. Ez annyit jelent, hogy a retinára vetülő kép szomszédos pontjairól továbbított ingerületet a kéregben egymással szomszédos neuronok dolgozzák fel. Miközben a látótér topográfiai viszonyait az agykérgi reprezentáció jól követi, mintegy megőrzi, torzít is. Ez a torzítás, amelyet agykérgi nagyításnak nevezünk, hihetetlenül hasznos, hiszen a retina foveáját túlreprezentálja, és így a foveára vetülő kép igen jó felbontású feldolgozása válik lehetségessé.

3.9. ábra. A V1 retinotopikus szerveződése. A bal fölső sarokban lévő „céltábla” a látómezőt reprezentálja. Képzeljük el, hogy ezt a céltáblát mutatjuk be mint ingert, s képesek vagyunk regisztrálni, hogy a V1 mely sejtjei válaszolnak a céltábla egyes pontjaira. A jobb oldali metszet a V1 képe, amint „fölülről” tekintünk rá, s a céltáblára válaszoló sejtek sötéttel vannak megfestve. Szemmel láthatólag megőrződik az inger topológiája. Az ingerben szomszédos pontok a V1-ben is szomszédos sejtek által lesznek feldolgozva! A topológia megőrzése mellett azonban bizonyos torzítás is történik: a céltábla közepe (ami a retinán belül a foveára, az éles látás helyére esett) viszonylagos felnagyítását figyelhetjük meg. Ez az agykérgi nagyítás azt jelenti, hogy több idegsejt fog a foveával foglalkozni, mint a perifériával, s ennek köszönhetően a foveális ingerek feldolgozása sokkal jobb téri felbontással történik. Gondoljunk csak bele, hogy milyen gondos huzalozásra van szükség a retinotopikus agykér- gi reprezentáció kialakulásához!

Magnocelluláris és parvocelluláris rendszer

A retinális ganglionsejtekről ugyan már sok szót ejtettünk, s említettük azt is, hogy a laterális gátlás révén a retinális képfeldolgozás igen fontos műveletét, a változások kiemelését hajtják végre. Azt is említettük, hogy a laterális gátlás kétféle típusa (lásd 3.3. ábra) alapján kétféle ganglionsejtet tudunk megkülönböztetni, BE középpontú és KI szélű, valamint KI középpontú és BE szélű receptív mezővel rendelkező ganglionsejteket. Láttuk azt is, hogy ez a kétféle sejt teszi lehetővé a világosságnövekedés, illetve a világosságcsökkenés független kódolását. Van azonban egy még alapvetőbb, anatómiai különbségen alapuló felosztása is a ganglionsejteknek (3.10. ábra). A kiterjedt dendritfával (tehát nagyobb gyűjtőernyővel vagy receptív mezővel) rendelkező ganglionsejteket M sejteknek hívjuk, mert a CGL magnocelluláris (azaz nagysejtes) rétegeihez kapcsolódnak. Az apró dendritfával (tehát kisebb receptív mezővel) rendelkező ganglionsejteket P sejteknek hívjuk, mivel a CGL parvocelluláris (azaz kissejtes) rétegeihez kapcsolódnak. A két sejttípus eltérő működésjellemzőinek lényeges következményei vannak a retinális szintű információfeldolgozásban. Először, az M és P sejtek téri felbontóképessége igen eltérő. Ennek oka az, hogy az M sejtek nagy dendritfájuk révén sok receptortól kapnak bemene- tet, tehát a receptor-ganglionsejt konvergencia jelentős. A nagy konvergencia miatt az M sejtek téri felbontóképessége (tehát a téri változások követésének képessége) a P sejtek igen jó téri felbontóképességéhez képest kisebb (3.11. ábra). Másodszor, az M sejtek idői felbontóképessége eltér a P sejtekétől, azokénál sokkal jobb. Ez amiatt van így, mert az M sejtek idői válasza a P sejtekénél rövidebb, azaz az inger bemutatását követően sokkal kevesebb ideig marad fenn, tehát az M sejtek jobban tudják követni a vizuális ingerek időbeli változásait. Harmadszor, az M és P sejtek színszelektivitása különböző. Ez annak köszönhető, hogy a P sejtek receptív mezője a színek szempontjából is ellentétes működésű középponti és széli részekre tagolódik, tehát a P sejtek részt vesznek a színek kódolásában is. Az M sejtek azonban nem színszelektívek, s csak a világosságbeli változásokat közvetítik.

3.10. ábra. Az apró dendritfával (tehát kis receptív mezővel) rendelkező P ganglionsejtek és a kiterjedt dendritfával (tehát nagy receptív mezővel) rendelkező M ganglionsejtek

Az M (jó idői, gyengébb téri felbontás, színszelektivitás hiánya) és P (gyengébb idői, jó téri felbontás, színszelektivitás) sejtek, mint említettük, a CGL eltérő rétegeiben kapcsolódnak át a magnocelluláris, illetve parvocelluláris sejtekre. Ezek azután a V1 elkülönült bemeneti rétegeibe, majd innen magasabb, többnyire eltérő agykérgi területek felé küldik az információt. Mivel a magnocelluláris sejtek nagy része a dorzális kérgi látópálya felé, s a parvocelluláris sejtek nagy része a ventrális látópálya felé veszi útját, többen is próbálkoztak a látórendszer retinától a kéregig való egységes funkcionális felosztásával. Livingstone és Hubel (1988) megkísérelték az M és P „összekötését” a dorzális és ventrális rendszerrel, azt sugallva, hogy az M a mozgás és a mélység, míg a P a forma, a szín és a textúra feldolgozásával foglalkozik, s mindez folytatódik a dorzális és ventrális rendszerekben. Ungerleider és Mishkin (1982) a dorzális és ventrális rendszerek funkcióit úgy határozták meg, hogy a dorzális rendszer a dolgok helyét kódoló „Hol”, míg a ventrális a dolgok azonosítását végző „Mi” rendszer. Ma egyre elterjedtebb az a felfogás (Gooda- le-Milner 1992), hogy a retina kódolási mechanizmusainak munkamegosztása nem feltétlenül felel meg a magasabb szintű agykérgi területek funkcionális elkülönülésének. Goodale és Milner azt sugallja, hogy ezek a magasabb területek már a látási információ felhasználásával, nem pedig a fizikai ingerdimenziók kódolásával foglalkoznak. Ezért egy olyan funkcionális felosztást javasolnak, amelyben a dorzális rendszer a cselekvések vizuális kontrolljában, míg a ventrális a tárgyak maradandó tulajdonságainak felismerésében és tárolásában vesz részt.

3.11. ábra. Az M sejtek nagy dendritfájuk révén sok receptortól kapnak bemenetet, tehát a receptor-ganglion- sejt konvergencia jelentős, ez pedig téri felbontóképességüket (tehát a téri változások követésének képességét) csökkenti a P sejtek igen jó téri felbontóképességéhez képest. Az M sejtek ezzel szemben jobb idői fel- bontóképességel rendelkeznek, mint a P sejtek (A függőleges tengelyeken az M a magas, az A az alacsony feldolgozókapacitást jelzi; a vízszintes tengelyeken az M a magas, az A az alacsony téri, illetve idői frekvenciákat jelzi)

Az M és P sejtek alapvető idői és téri választulajdonságainak eltérését ma úgy fogjuk fel, hogy a rendszer ezeknek köszönhetően a fizikai ingerdimenziókat nagyon sokoldalúan tudja reprezentálni, ezzel megnövelve azt a tartományt, amelyen belül észlelés történik. Tulajdonképp egy olyan okos munkamegosztásról van szó, amelynek eredményeként az M sejtek inkáb a mozgás és a gyors idői változások közvetítését, a P sejtek pedig a szín, a finom textúra, valamint a finom téri részletek közvetítését végzik (3.11. ábra).

Látni a fát is és az erdőt is: retinális és agykérgi feldolgozás több téri skálán

Mára a téri skála fogalma, valamint a több téri skálán történő feldolgozás váltotta fel azt az elképzelést, amely szerint a látórendszernek a retinális, valamint első agykérgi szintjein egyfajta globális Fourier-elemzés folyik. A Jean Fourier által 1822-ben bizonyított elmélet kétdimenziós téri luminanciaeloszlásokra alkalmazott felhasználása szerint bármely kép felbontható olyan szabályos (szinusz-) hullámösszetevők sorozatára, amelyek téri frekvenciában (3.12. ábra), irányulásban, amplitúdóban és fázisban különböznek. Ezek a hullámok olyan „elemkészletet” biztosítanak, amelyek igen egyszerűek és matematikailag jól definiáltak. Így a retinakép elemzése szempontjából a Fourier-elemzés vonzó eszköznek tűnik. Ezenkívül az is az elmélethez tartozik, hogy az elemzéssel meghatározott komponensek újrakombinálásával – a Fourier-szintézissel – az eredeti kép információveszteség nélkül visszaállítható.

3.12. ábra. A téri frekvencia a matematika, fizika és mérnöki tudományok által használt fogalom, s a térben ismétlődő, azaz periodikus struktúrák jellemzésére szolgál. Azt méri, hogy egy adott egységnyi téri távolságon belül hányszor ismétlődik meg a mintázat. A pszichofizikában gyakran használt szinuszhullámok (szinuszosan ismétlődő intenzitáseloszlással rendelkező rácsmintázatok) téri frekvenciáját látószög-fokonkénti ismétlődésben szokták megadni. Az ábra bal oldalán látható szinuszhullám téri frekvenciája alacsonyabb, mint a jobb oldalon látható rácsé

A látás alacsony szintjeinek téri frekvenciaelemzésen alapuló elmélete szerint a különböző szinuszos összetevőket úgynevezett téri frekvenciacsatornák elemzik. A csatorna koncepcióját a tv-csatornák technikai hasonlata révén érthetjük meg. A tv-csatornák jelei párhuzamosan, eltérő hullámsávokban érkeznek, mégpedig azért, hogy a jelek ne zavarják egymást. Amikor adott csatornára kapcsolunk, tulajdonképpen egy adott hullámhosszsávra hangoljuk a készüléket. A pszichofizikai csatornák hasonlóképp adott ingerdimenzióra, s azon belül adott sávra hangolt mechanizmusok. A téri frekvenciát kódoló csatornák olyan téri frekvenciájú és irányulású szinuszrács segítségével definiálhatók, amelyre az adott csatorna érzékeny. 1969-ben Fergus Campbell és Colin Blake- more angol pszichofizikusok olyan kísérleti bizonyítékra bukkantak, amely az emberi látórendszerben a téri frekvenciacsatornák (s így a Fourier-elemzés) létezésére utal. A bizonyíték azon alapszik, hogy ha egy adott téri frekvenciájú és irányulású szinuszrácsot sokáig nézünk – vagyis adaptálódunk -, akkor az adaptáció utáni érzékenységünk csökken az adott rácsra, de változatlan marad az eltérő frekvenciájú vagy irányulású rácsokra. Ezt a jelenséget hívják szelektív adaptációnak, magyarázata pedig a téri frekvenciacsatornák érzékenységváltozásában rejlik (3.13. ábra).

3.13.ábra. Az emberi látórendszer kontrasztérzékenységét demonstráló módosított rács- mitázat (Campbell-Robson 1968 nyomán). A rács téri frekvenciája balról jobbra növekszik (az egyre vékonyodó „csíkok” egyre gyakrabban ismétlődnek), a rács kontrasztját meghatározó amplitúdó (a sötét és világos „csíkok” közötti kontrasztkülönbség) pedig fölülről lefelé. Annak ellenére, hogy a kontraszt egyenletesen változik fölülről lefelé, a megfigyelő számára egy fordított U alakú görbe rajzolódik ki, mely alatt még igen, de fölötte már nem látja a rács ismétlődő mintázatát. Ez a görbe a kontrasztérzékenységi görbe, melynek sematikus ábrázolását látjuk a fölső grafikonon. A görbe csúcsa 5 ciklus/ látószögfok körül van, ami megfelel a betűk téri frekvenciájának olvasótávolságból. Ha egy adott frekvenciájú szinuszrácsot sokáig szemlélünk, tehát szelektíven adaptáljuk látórendszerünket, akkor erre a frekvenciára csökkenni fog az érzékenységünk. A csökkent érzékenységet illusztrálja az alsó grafikon. A szelektív adaptáció jelensége arra utal, hogy a kontrasztérzékenységi görbéért független, csak egyes téri frekvenciasávokra érzékeny csatornák felelősek (A, B, C, D, E)

3.14. ábra. Az olvasás során használt téri frekvenciacsatorna illusztrációja (Solo- mon-Pelli 1994 nyomán). Az azonos méretű, de fölülről lefelé egyenletesen csökkenő kontraszttal rendelkező betűk hátterében sávonként különböző téri frekvenciájú zaj van. Itt is hasonló, fordított U alakú görbe alakul ki, mint az előző ábrán. A középső sorban lévő betűket a legnehezebb a csökkenő kontraszt ellenére elolvasni. Ez azt jelenti, hogy a középső sorban lévő zaj téri frekvenciája zavarja – azaz maszkolja – leginkább a betűket, s egyben azt is, hogy az olvasásért egy adott téri frekvenciacsatorna a felelős

A pszichofizikai csatornák viselkedéses méréseken alapuló hipotetikus mechanizmusok. Kérdés, hogy ezek miként viszonyulnak a retina és a V1 sejtjei által végzett képfeldolgozáshoz. Mind a retina, mind a V1 idegsejtjei apró receptív mezőkkel rendelkeznek. Ezekről nehéz feltételezni, hogy globális Fourier-elemzést hajtanának végre. Az azonban lehetséges, hogy az 3.7. ábrán bemutatott receptív mezővel rendelkező sejtek lokális téri frekvenciaelemzést végeznek. Miután a retinális és V1-beli receptív mezők méretbeli változatossága jelentős, alkalmasak arra, hogy ezt az elemzést több téri frekvencián, vagyis több téri skálán végezzék el. A csatornák függetlenségét, s egyes, az ember számára fontos funkciók végrehajtásában való jelentőségét maszkolási kísérletekkel támasztották alá (3.14. ábra, valamint a Kockákra bontott képek című szövegdoboz). A több téri skálán való információkezelés lehetővé teszi az alacsony szintű vizuális információ olyan méretfüggő kódolását, amelyben minden fa és az erdő is reprezentálódik. Ez pedig – ugyanúgy, mint az M és P ganglionsejtek munkamegosztásánál láthattuk – tulajdonképpen kitágítja azt az ingertartományt, amelyen belül jó felbontású képfeldolgozásra vagyunk képesek.

Az irányulásszelektivitásnál leírt elképzelés annyiban különbözik a téri frekvenciaelemzéstől, hogy nem idealizált primitíveket kereső hipotetikus csatornákat, illetve „szűrőket”, hanem konkrét ingertulajdonságokat kódoló detektorokat képzel el. A szűrőket és a tulajdonságdetekciót hangsúlyozó elméletek képviselői között még ma is folyik a vita.

4.7. táblázat -

KOCKÁKRA BONTOTT KÉPEK

Újságban, televízióban sokszor láttunk már olyan képeket, ahol a személyazonosság megállapíthatóságát olyan képi „maszkkal” próbálják megakadályozni, amely az arc nagy részét apró kockákból álló mintázattal helyettesíti (úgy, mint az ábra középső és jobb oldali képén). Azért kezdték alkalmazni ezt az eljárást, mert egyrészt könnyű a kép átalakítását elvégezni (a PhotoShop nevű programcsomag Szűrői között is van már ilyen), másrészt nem zavarja meg alapvetően a kép szemlélését, harmadrészt, mert úgy tűnik, hogy elég jól maszkolja az arcot. Kevesen tudják azonban, hogy először Harmon és Julesz (1973) alkalmazta ezt az eljárást annak vizsgálatára, hogy az arcfeldolgozáshoz milyen téri frekvenciacsatornákat használ az ember. Az ábrán bemutatotthoz hasonlóan felosztották a képet egyenlő méretű kockákra, s a kockákon belül egyszerűen kiátlagolták a kockán belüli intenzitásértékeket. úgy tűnt, a kockák méretétől függ, hogy milyen erősen maszkol az eljárás (hasonlítsuk össze a középső és a jobb oldali képeket ebből a szempontból). A történet azonban mégsem ilyen egyszerű. Nem egyszerűen a kockák mérete, hanem a kockák éleinek téri frekvenciatartalma a meghatározó tényező, s aki ennek tudatában van, könnyedén megtudhatja, hogy kit ábrázol az újságban maszkolt kép! Egyszerűen hunyorítsunk (vagy leheljünk a szemüvegünkre), s nézzünk úgy a jobb oldali képre – a hunyorítás (vagy maszatos szemüveg) segítségével homályossá tett képen egyszerre csak előtűnik a felismerhető arc. Ez azért van, mert a kép homályossá tétele során a kép magas téri frekvenciájú részletei eltűnnek. így eltűnik például a kockák éleinek információja. Mivel az élek magas frekvenciás információja maszkolta elsősorban az arcot, s mivel a kép még mindig elegendő információt hordoz az arcról, a személy felismerhetővé válik.


ÖSSZEFOGLALÁS

  1. Ebben a fejezetben bemutattuk, hogy az emberi szem sajátos felépítésénél fogva miként szolgálja a látás elemi folyamatait. Megállapítottuk, hogy a szemnek mint optikai eszköznek jellegzetes tulajdonságai vannak. Ezek egy része azt szolgálja, hogy a szem alakja ne változzék, más részük pedig a szem mozgatása révén a tárgyakról a szembe jutó fényeloszlás optimális felvételét biztosítja.

  1. Az ember különösen gyorsan tudja mozgatni a szemét, ezt három-három pár szem körüli (extraokuláris) izom működése teszi lehetővé. Az összehúzódó izmok a szemek összehangolt, azonos irányú elmozdulását (szakkád és követés) és ellentétes irányú forgatását (fixáció) egyaránt biztosítják

  2. A látás első szakaszát a retinális kép keletkezése, a fény bioelektromos jellé alakítása (transzdukció), a fény és a szem közötti interakció jellemzi. A receptorok fotopigment-molekulái felfogják a fényt, a fotoreceptorok válaszai pedig továbbítódnak a többi idegsejt, illetve az agy felé.

  3. A transzdukciót szolgáló, a retina legbelső felületén elhelyezkedő fotoreceptorok két típusba sorolhatók: csapok és pálcikák. A csapok és pálcikák eltérő hullámhossz-érzékenységgel jellemezhetők, eloszlásuk a retinán eltérő, pontosabban sajátos sűrűségtérképet alkotva helyezkednek el. A pálcikák a szürkületi látásért, a csapok a nappali látásért és a színlátásért felelősek.

  4. A fejezet második részében azt mutattuk be, hogy a látás nem egy fényképszerű világmásolatnak a retinából az agykéregbe való küldését jelenti. A látás első szintjein már igen nagymértékű kivonatolás, lényegkeresés, tömörítés folyik. Mi a lényeges információ? Ha a színektől, mozgástól, mélységtől most eltekintünk, akkor a fennmaradó fizikai dimenziók még mindig jellemezni tudják a körülöttünk lévő tárgyak lényeges és tartós tulajdonságait.

  5. A tárgyak, mint téri kiterjedéssel rendelkező testek, felszínekkel rendelkeznek. Ezek a felszínek a kétdimenziós retinaképen kontúrként, határoló vonalként fognak megjelenni. Igen hatékonyak lennénk, ha ezekről a kontúrokról gyors információt tudnánk szerezni, s az egyéb redundáns részletektől el tudnánk tekinteni, hiszen akkor már egy durva vázlatunk lenne is a körülöttünk lévő dolgokról (persze még jelentés nélkül). De hiszen pontosan ezt valósítja meg a fejezetben említett első lépés, mely kivonatol, és csak a változásokról tudósítja az agykérget. A második lépésben pedig tovább kivonatol, és a tárgyak határoló kontúrjainak kiemelésével foglalkozik, méghozzá az említett orientációra vagy vonalirányulásra hangolt sejtek segítségével. Ezek a sejtek azután egymással is „konzultálnak”, és az egy tárgyhoz tartozó, folytonos éldarabokat elkezdik összekapcsolni, megkezdődik a kontúrintegráció folyamata, amely az 5. fejezetben leírt tárgyfelismerésnek, kategorizációnak alapfeltétele. S mindez több téri skálán, többféle felbontást is lehetővé téve történik.

KULCSFOGALMAK

agykérgi nagyítás, csapok, dorzális látópálya, fixáció, fotopigmentek, fotoreceptorok, Fo- urier-elemzés, fovea, szemmozgás, gyűjtősejtek, irányulásszelektív, laterális gátlás, M sejt, okcipitális lebeny, P sejt, pálcikák, receptív mező, retinális ganglionsejtek, retinális kép, retinotopikus térkép, sárgafolt, szakkád, szelektív adaptáció, téri frekvencia, ventrális látópálya, vergenciás szemmozgás

ELLENŐRZŐ KÉRDÉSEK

  1. Mi jellemzi a látható fényt?

  2. Milyen rétegek alkotják a szemgolyót, és ezek milyen célt szolgálnak?

  3. Hogyan alakul át a fény az idegrendszer számára feldolgozható impulzussá?

  4. Milyen feladatot látnak el a csapok és a pálcikák?

  5. A fotoreceptoroknak mely tulajdonságai szolgálják a látásban betöltött eltérő szerepüket?

  6. Miért nem látunk a vakfolton?

  7. Mi jellemzi az egyes szemmozgástípusokat?

  8. Miért nem látjuk a szemünket mozogni, ha tükörbe nézünk?

  9. Honnan kapnak információt a retinális ganglionsejtek, s hová továbbítják azt?

  10. Milyen receptívmező-struktúrája van egy retinális ganglionsejtnek?

  11. Mit jelent a laterális gátlás a retinális ganglionsejt esetén?

  12. Milyen képfeldolgozási lépést valósít meg a laterális gátlás?

  13. Hogyan magyarázza a Hermann-rács-illúziót a laterális gátlás?

  14. Mit jelent az irányulásszelektivitás?

  15. Miben különbözik az okcipitális lebeny irányulásszelektív idegsejtjeinek recep- tívmező-szerkezete a retinális ganglionsejtek receptívmező-szerkezetétől?

  16. Mi a hosszú távú axonális összeköttetések funkciója?

  17. Mit jelent a retinotópia?

  18. Mely retinális terület túlreprezentálását jelenti az agykérgi nagyítás?

  19. Milyen paraméterekben különböznek az M és P ganglionsejtek?

  20. Milyen elméleti elképzelések alakultak ki a dorzális és ventrális agykérgi pályák funkcionális disszociációjával kapcsolatban?

  21. Mit jelent a téri frekvencia?

  22. Hogy működik a szelektív adaptáció?

AJÁNLOTT OLVASMÁNYOK

Gross, C. 2004. Agy, látás, emlékezet. Typotex, Budapest.

Julesz Béla 2000. Dialógusok az észlelésről. Typotex, Budapest.

Pléh Csaba – Kovács Gyula – Gulyás Balázs (szerk.) 2003. Kognitív idegtudomány. Osiris, Budapest. Sekuler, R. – Blake, R. 2000.Észlelés.Osiris, Budapest.