Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 1. Észlelés és figyelem

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

A mozgásészlelés neurális alapjai

A mozgásészlelés neurális alapjai

Irányszelektív idegsejtek

Milyen neurális struktúra képes a mozgásérzetek legegyszerűbbjének, a mozgás irányának kódolására? Igazából nem is gerinceseket, hanem legyeket tanulmányozva jutott Werner Reichardt 1961-ben arra a következtetésre, hogy egy egyszerűen huzalozott apró neurális hálózat, ha megfelelően vannak időzítve a kapcsolatai, egyértelműen képes a mozgásirány jelzésére (Reichardt 1961). A mozgásirányra (direkció)érzékeny, azaz irányszelektív idegsejtek lényege, hogy a retina két (vagy több) szomszédos helyéről vesznek mintát, de a jel a különböző helyekről eltérő időzítéssel jut el az idegsejthez. Amint azt a 7.6. ábra illusztrálja, a retinális receptorok különböző hosszúságú axonokkal kapcsolódnak a több receptorból jelet fogadó idegsejthez. Az axonok eltérő hossza az egyik lehetőség arra, hogy a jel időzítése megvalósulhasson. Ebben a példában balról jobbra haladva egyre kisebb késleltetéssel jut el a jel a receptortól az idegsejthez. Ha a retinát pásztázó fénysugár éppen a megfelelő sebességgel mozog balról jobbra (7.6. a ábra), akkor előfordul, hogy mind az öt receptor jelzése egy időben éri el a neuront. Ez az „össztűz” éppen elég lesz ahhoz, hogy az idegsejt elérje a kisüléséhez szükséges küszöbértéket, s jelezze a következő idegsejtnek, hogy mozgás történt, méghozzá balról jobbra. Vegyük észre, hogy az irányon túl a sebességet is egyből kódolni tudja egy ilyen idegsejt, hiszen, mint mondtuk, csak egy optimális ingersebesség mellett fognak a jelek szimultán érkezni az idegsejtre – s a kódoláshoz ezen a szinten ennyi elég is .

7.6. ábra. Irányszelektív idegsejt válasza balról jobbra, illetve jobbról balra mozgó fényingerre

A jobbról balra történő mozgás esetén, amint azt a 7.6. b) ábra mutatja, idői késéssel érkeznek a receptoroktól a jelek, így nem tudnak összegződni, s a neuron nem fogja elérni a kisüléshez szükséges küszöbértéket. A példában illusztrált idegsejt tehát a jobbra irányuló mozgás egy adott sebességére érzékeny, azaz szelektív hangolású.

Werner Reichardt legyeinek mozgásérzékenységét sikerült alacsonyabb rendű gerincesek, például békák retinájában is megtalálni. Furcsa módon emlősök retinájában nem találtak ilyet, pedig a mozgásérzékenység rájuk is jellemző! Kiderült azonban, hogy az evolúciós barkácsolás csomagolástechnikát is jelent. A magasabb rendű gerincesek retinájának már túl sok feladata van (pl. színkódolás) ahhoz, hogy a mozgásirányra érzékeny mikrohálózat is bele legyen építve, s így, bár az elv maradt – tehát a jel idői késleltetése az irányszelektív válasz érdekében -, a csomagolás megváltozott, s náluk már az agykérgi neuronok, közelebbről a V1 vonalirányulásra is érzékeny sejtjei vállalták magukra ezt a feladatot. A mozgásirányra való szelektivitás V1-beli reprezentációja szorosan kötődik a vonalirányra való szelektivitáshoz (7.7. ábra).

7.7. ábra. A mozgásirányra való szelektivitás agykérgi térképe. Az eltérő színű foltok a különböző vonalirányultságra érzékeny sejtek populációit reprezentálják (például piros a vízszintes vonalakra). A mozgásirány detekcióját ugyanezen V1-beli sejtek végzik, s a sejtek leginkább az orientációhangoltságukra merőleges mozgásirányokra lesznek érzékenyek (például a piros mezôn belül lévő sejtek a vízszintes vonalak függőleges irányú elmozdulására)

A fenti, késleltetésen alapuló Reichardt-detektorok vagy mozgás-energia érzékelők (Adelson-Ber- gen 1985) tulajdonképpen téri-idői korrelációt mérnek, s ma is a mozgásérzékelés legelfogadottabb modelljeiként tartjuk őket számon. A modell konkrét megvalósulásáról (hogy például valóban axonhossz vagy más neurális paraméter áll-e a késleltetés hátterében) azonban továbbra is heves viták vannak.

Lokális mozgások integrációja

A mozgásirányt detektáló Reichardt-detektorok ugyan kitűnően tudnak lokális elmozdulásokat detektálni, nem tudnak információt adni nagyobb tágyak, illetve összetettebb mozgások esetén. Az úgynevezett ablakproblémától szenvednek (7.8. ábra), ami azt jelenti, hogy csak egy adott kontúr irányára merőleges elmozdulásokat tudnak detektálni. Így további feldolgozási szintekre van szükség a mozgásirány egyértelmű megállapítása érdekében. Annak bizonyítéka, hogy a lokális érzékelők „szavazatai” a mozgásirányról összegződnek, megtalálható például a már említett mozgási utóhatás jelenségében (7.3. ábra). Az egy irányban történő, hosszú ideig tartó elmozdulás hatására az arra az irányra érzékeny lokális detektorok adaptálódnak, egy időre elvesztik válaszkészségüket. Amikor a mozgás megszűnik, az adaptáció hatása néhány pillanatig még tart, s a teljes neuron- populációból az adott irányra adott sejtek egy időre „kiesnek”, így a teljes populáció „szavazata” nélkülük pont az ellentétes irányú elmozdulás felé fog mutatni. A mozgási utóhatás jelensége tehát arra utal, hogy nem egyetlen sejt, hanem egy teljes populáció populációs kódja, azaz „szavazata” lesz a döntő.

7.8. ábra. A mozgásirány-detekció ablakproblémája. Képzeljük bele magunkat egy Reichardt-detektor helyébe: a kis ablakon keresztül (ami a detektor receptív mezejének felel meg) csak a nagyobb alakzat apró részét látjuk. Éppen a megfelelő irányú vonaldarab került a mezőbe, s annak merőleges irányú elmozdulását detektáljuk. Ha azonban nincs információ a szomszédos detektorok válaszairól, akkor nem tudjuk, hogy a vonaldarabkánkhoz tartozó nagyobb tárgy valóban merre mozdul, hiszen amit mi elmozdulásként detektálunk, az bármely irányú globális mozgás eredménye lehet. Így a legokosabb, ha mindenesetre a kedvenc mozgásirányunkról tudósítást adunk, s azokra az integratív egységekre bízzuk a döntést, melyek a többi detektor válaszát is látják

A populációs kód azonban még nem a teljes megoldás, hiszen sokszor előfordul, hogy a retinaképen lévő elmozdulások összetettek, több mozgáskomponensből állnak, melyek esetleg térileg átfedő helyeken, de más és más irányokban mennek végbe (például amikor a vonatablakon bámulunk ki, szemmozgásaink s fixációs távolságunk függvényében a táj eltérő részei eltérő irányokban mozdulhatnak el a retinánkon. Fontos, hogy ilyen esetekben is el tudjuk különíteni az egyes komponenseket. Ugyanakkor az is igen gyakori eset, hogy az egy tárgyhoz tartozó komponensek a térileg elkülönülő receptív mező „ablakokban” eltérő irányú lokális mozgáskomponenst eredményeznek (ha megnézünk például egy csúcsára állított négyzetet, amely jobbról balra mozog – a felső bal oldali él lokális mozgása diagonálisan fölfelé, az alsó bal oldali élé pedig erre merőlegesen fog jelentkezni az ablakban). Mégis, képesek vagyunk a négyzet egységként való kezelésére, s észleletünkben a bal-jobb irány, s nem a komponensek fognak megjelenni.

A mozgáskomponensek és integrációjuk elkülönülő agykérgi szinteken való feldolgozására kapunk bizonyítékot olyan egysejt-aktivitást mérő vizsgálatokból, amelyek a 7.9. ábrán látható rácsmintázatok kombinációját alkalmazzák. A V1 lokális detektorai a kétkomponensű rács egyedi komponenseire, míg az MT/V5 terület detektorai a komponensek.

7.9.ábra. Mozgáskomponensek és azok vektoreredői eltérő neurális struktúrák válaszaiban. Az A, B, C irányba mozgó rácsmintázatok egyedi mozgáskomponensek, melyekre a példában egy V1- és egy MT sejt válaszát mutatjuk be. Az idegi választ a függőleges vonalkák jelzik (minden vonalka egy-egy akciós potenciálnak felel meg, s ahol nincs válasz, ott csak egy vízszintes vonalka szerepel). A példában adott sejtek egyaránt a diagonálisan lefelé való elmozdulást preferálják válaszukban, s a vízszintes, illetve felfelé való mozgásra nem reagálnak. A D eset olyan komplex rácsot mutat, melynek komponensei diagonálisan fölfelé, illetve lefelé mozognak. Érdekes módon csak a V1-sejt válaszol erre az ingerre! Az MT sejt, ugyan a komponensek között szerepel a preferált iránya, mivel válaszában a komponensek vektoreredőjét tükrözi (balról jobbra vízszintes irány), nem reagál akciós potenciállal. Ugyanezen okból, az E esetben, ahol a komponensek között egyik sejt preferált iránya sem szerepel, de az eredő iránya az MT sejt számára jó, az MT sejt válaszolni fog. Az F esetben pedig ismét csak a V1-sejt fog válaszolni