Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 1. Észlelés és figyelem

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

A fül és a hallórendszer

A fül és a hallórendszer

A hallórendszer a többi érzékleti modalitáshoz hasonlóan három alapvető részből tevődik össze: a külvilágból származó fizikai ingereket feldolgozó receptorokból, melyek a fülben találhatók, a receptorok és az agy közötti összeköttetést megvalósító hallópályából és az agynak azon kéreg alatti és kérgi területeiből, amelyek a hallási információ feldolgozására specializálódtak.

A fül felépítése

Az emberi fül három különálló anatómiai részre osztható: a külső, a közép- és a belső fülre. A fül felépítését és a hang útját a külvilágból a hallási receptorokig az emlékeztető szövegdoboz tartalmazza. A továbbiakban a fül egyes részeinek feladatait, funkcióit tekintjük át, amelyeket a 8.9. ábra foglal össze.

8.9. ábra. A fül egyes részeinek funkciói

A külsőfül lényegében egy irányított mikrofon: a hang hallójáratba való irányításában és felerősítésében játszik szerepet. Az erősítés elsősorban a 3000 Hz körüli hangokat érinti, mivel a hallójárat ezen a frekvencián maga is rezgésbe jön, és ez néhány decibellel hangosabbá teszi a hangokat.

A középfül feladata az ellenállás-csökkentés és a túlterhelés elleni védelem. Az ellenállás-csökkentést a középfül hallócsontocskái valósítják meg azáltal, hogy a hanghullámokat mechanikai rezgéssé alakítják, és ez a mechanikai rezgés hozza mozgásba a csigában található folyadékot. A hallócsontocskák nélkül azonban a levegő rezgése közvetlenül a folyadékra tevődne át, ez pedig jelentős energiaveszteséget okozna a két közeg sűrűségbeli különbsége miatt. Kiszámítható, hogy a levegő által közvetített hang mintegy 99 százaléka visszaverődik a vízfelszínnel való találkozáskor, és ez körülbelül 30 dB-nyi hangnyomáscsökkentést eredményez. Ez a veszteség azonban visszanyerhető akkor, ha a hanghullámot előbb visz- szaalakítjuk mechanikai rezgéssé (a dobhártya és a hallócsontocskák segítségével), és ezt a mechanikai rezgést vezetjük át a folyadékra. Az áttétel hatékonyságát tovább javítja az, hogy a dobhártya és az ovális ablak között jelentős méretbeli különbség van, vagyis egy nagyobb felületű mozgást vezetünk át egy kisebb felületre, ami szintén erősítő hatású.

A középfül másik feladata a túlterheléssel szembeni védelem, ami az akusztikus reflex révén valósul meg. Az akusztikus reflex egy nagy intenzitású hang hatására bekövetkező automatikus izom-összehúzódás a középfülben, amely korlátozza a hallócsontocskák mozgását, és ezáltal csökkenti az átvitt hangerőt, megvédve a belső fület a túl intenzív ingerléstől. Az akusztikus reflexet elsősorban alacsony frekvenciájú hangok váltják ki, ezért a feltételezések szerint egyik fő funkciója a saját magunk által létrehozott hangokra (pl. beszédhangokra) való érzékenység csökkentése (a beszéd észleléséről szóló fejezetben látni fogjuk, hogy a beszédhangok valóban főként alacsony frekvencia-összetevőkből állnak, és tényleg elég hangosak lehetnek). Ezen elképzelés szerint tehát az akusztikus reflex arra (is) szolgál, hogy ne süketüljünk meg a saját magunk által produkált beszédtől.

A belsőfül elsődleges feladata a hangok frekvenciaelemzése. A továbbiakban részletesebben is megvizsgáljuk, hogy hogyan alakítják át a belső fülben lévő receptorok a hangokat idegi impulzusokká, és hogyan kódolják ezek a receptorok a hangok frekvenciáját és intenzitását.

10.4. táblázat -

A FÜL ANATÓMIÁJA ES ÉLETTANA – A HANG ÚTJA A FÜLKAGYLÓTÓL AZ ALAPHÁRTYA SZŐRSEJTJEIIG

Az emberi fül három, működésében és elhelyezkedésében elkülönülő részből áll: a külső fülből, a középfülből és a belső fülből. Az alábbiakban áttekintjük a fül ezen részeinek felépítését és működését. Az olvasó az ábrákon követheti végig a leírásokat.

A környezetből érkező hang a fülkagylón keresztül jut el a hallójáratba, majd annak közvetítésével a dobhártyához. Ez a három szerv alkotja a külső fület. A fülkagyló egy kagyló alakú szerv, amely különleges, minden emberre egyedileg jellemző tekervényeket tartalmaz. Elsődleges feladata a hangok összegyűjtése és a hallójáratba vezetése. Az emberi fülkagyló a többi állatétól eltérően nem mozgatható, ezért nekünk a hangok megfelelő összegyűjtéséhez az egész fejünket kell mozgatnunk. Ez történik olyankor, amikor valakihez odafordulunk, hogy jobban halljuk, amit mond.

A fülkagylón keresztül tehát a hang a hallójáratba jut, ami egy kissé hajlított, kb. 2,5 centiméter hosszú és 7 milliméter átmérőjű cső. Ezen keresztül jut el a hang a dobhártyáig. A dobhártya egy kicsi, hártyás szerv, amely a hanghullámok hatására rezgésbe jön. A dobhártya elmozdulása rendkívül kicsi, egyes becslések szerint egy 2dB SPL hangerejű hang körülbelül 10-8 centiméterrel mozdítja el a dobhártyát, ami nagyjából egyetlen hidrogénmolekula átmérőjének felel meg! A dobhártya tehát az első állomása a külvilágból érkező hang átalakításának.

A dobhártya rezgését a középfül hallócsontocskái továbbítják a belső fül felé. Három hallócsontocs- ka található az emberi fülben: a kalapács (malleus), az üllő (incus) és a kengyel (stapes). Ezek a parányi méretű csontok a formájukról kapták a nevüket. Működésüket tekintve mindhárom csontocska különböző izmok és kötőszövetek révén kapcsolódik egymáshoz, illetve egyik oldalról a dobhártyához, másik oldalról pedig a belső fül csiga nevű szervének ovális ablakához. A dobhártya rezgésének hatására a hallócsontocskák is elmozdulnak, és lényegében továbbítják ezt a mozgást a belső fül felé. A dobhártya rezgése azonban a hallócsontocskák révén erőkarok és emelők mozgásává alakul át, és ezáltal a rezgés felerősítődik. A szívizomhoz hasonlóan a hallócsontocskák is egész életünkben folyamatosan mozgásban vannak, hiszen minden egyes hang hatására kiváltódik az elmozdulásuk. Valójában a hallás egész mechanizmusa a dobhártya és a hallócsontocskák megfelelő mértékű mozgásán alapul.

A hang által kiváltott rezgés végül a belső fülbe, pontosabban az ott található, borsószem nagyságú, csiga (cochlea) nevű szervbe jut. A csiga felcsavart, folyadékkal kitöltött üregeket tartalmaz, amelyek a hallási ingereket feldolgozó receptorokat rejtik magukban. A csiga három kamrára oszlik – vesztibu- láris csatorna, csigavezeték és dobcsatorna -, amelyeket vékony hártyák választanak el egymástól. A három csatorna egymással párhuzamosan fut a csiga teljes hosszában, a vesztibuláris csatorna és a dobcsatorna azonban egy kis átjárón közlekedik egymással, vagyis ezek gyakorlatilag folytonosak. A középső kamra – a csigavezeték – a másik két csatornát kitöltő folyadéktól kémiai összetételében eltér. A kamrákat kitöltő folyadékok két dolog miatt is fontosak: egyrészt a hallási inger idegi impulzussá alakításában van fontos szerepük, másrészt pedig a csiga sejtjeinek táplálásában vesznek részt. A csigában ugyanis nincsenek vérerek, amelyek a sejtek működéséhez szükséges tápanyagot szállíthatnák, mivel lüktetésük túlságosan nagy zajjal járna, és megnehezítené a hallási ingerek transzdukcióját.

A hallócsontocskák rezgése a kengyel közvetítésével az ovális ablakon keresztül jut el a csigába. A csigában ez a rezgőmozgás az ott található folyadékok elmozdulását okozza. Pontosabban, mivel a ken gyel az ovális ablakon keresztül a vesztibuláris csatornával érintkezik, ezért csak az ebben lévő folyadék mozdul el. Ugyanakkor azt mondtuk, hogy a vesztibuláris csatorna közlekedik a dobcsatornával, ami ahhoz vezet, hogy a vesztibuláris csatorna folyadékának elmozdulása a dobcsatorna folyadékát is elmozdítja. A dobcsatorna középfülhöz közeli részén szintén találunk egy nyílást, ez az úgynevezett kerek ablak. A kerek ablak lehetővé teszi, hogy a folyadék mozgásának energiája távozzon, vissza a középfülbe.

A fül anatómiája és élettana

Lényegében tehát az történik, hogy a levegőrezgések először a külső fülbe jutnak be, majd a középfül hallócsontocskái mechanikus lökésekké alakítják át őket. A mechanikus mozgások a kengyelhez kapcsolódó ovális ablakra hatnak, ami a csiga vesztibuláris és dobcsatornájában található folyadéknak adja tovább azokat. Mivel a két csatorna kapcsolatban áll egymással, ez a nyomáshullám végighalad mindkettőn, és végül a kerek ablakon ki is lép onnan.

A hangingerek idegi impulzusokká történő átalakulását azonban még ezzel nem magyaráztuk meg. Ehhez tovább kell kutakodnunk a csiga további részeiben. Említettük, hogy a csiga három csatornáját hártyák választják el egymástól. Az egyik az alaphártya, amely a dobcsatorna és a csigavezeték között található, a másik pedig a Reissner-hártya, amely a csigavezeték és a vesztibuláris csatorna között helyezkedik el. A hallási észlelés szempontjából az alaphártya lesz kulcsfontosságú, mivel ez az a szerv, amely a hallási ingereket feldolgozó receptorokat tartalmazza.

Az alaphártya tetején helyezkedik el az úgynevezett Corti-szerv. A Corti-szerv fő alkotóelemei a következők: az alaphártyán található támasztósejtréteg, a támasztósejtekből kiálló szőrsejtek sorai és egy tetőszerű, a szőrsejtekre hajló hártya, a fedőhártya. A Corti-szervben található szőrsejtek azok a receptorok, amelyek végül is a hangot idegi impulzussá alakítják. Ez úgy történik, hogy a csiga csatornáiban végighaladó nyomáshullám az alaphártyát is mozgásra készteti. Az alaphártya mozgásának hatására a szőrsejteken található csillók is elmozdulnak, és ennek hatására olyan elektrokémiai változások történnek a sejtekben, amelyek kiváltják azok kisülését, vagyis egy idegi impulzus elküldését a velük összekapcsolódó hallóidegrostokon keresztül az agyba.

Összefoglalásul tehát: a hang a középfültől kezdődően átalakulások során megy keresztül, amelyek elsődleges célja a hangrezgés felerősítése. Ez a mechanikai rezgés a belső fül csigájába jut, ahol folyadékok és hártyák elmozdulását okozza, és végül speciális sejtek csillóinak elhajlítása révén idegi impulzussá alakul át.


A hangingerek kódolása

Ahogy az emlékeztető szövegdobozban láthatjuk, a belső fül legfontosabb része a csiga vagy cochlea, illetve az ebben található alaphártya, amelyen végigfut a Corti-szerv. Azt is láttuk, hogy a Corti-szerv szerkezetét tekintve támasztósejtekből, szőrsejtekből és az ezek fölé hajló fedőhártyából áll. A szőrsejtek azok a tulajdonképpeni receptorok, amelyek a hangingereket idegi impulzussá alakítják át. Ez a folyamat a következőképpen zajlik le: a fülbe érkező hang hatására a dobhártya, valamint a hallócsontocskák közvetítésével mozgásba jön a csiga folyadéka, és ennek révén az alaphártya. Az alaphártya mozgása a szőrsejtek tetején lévő csillószőrök elhajlását eredményezi, ez pedig elektromos változásokat okoz a szőrsejtekben. Ezek az elektromos impulzusok továbbítódnak a szőrsejtekhez kapcsolódó hallóidegekbe, és ezeken keresztül az agy megfelelő területeire. Vagyis a rezgő tárgyak által keltett hanghullámok végül a hallószervben visszaalakulnak mozgási energiává, és ez a mozgás közvetlenül vezet az idegi impulzusok létrejöttéhez és végül a hang észleléséhez. A fizikai ingerek átalakítását ilyen módon idegi impulzusokká mechano-elektromos transzdukciónak nevezzük.

A Corti-szervben található, fülenként mintegy 15 000 szőrsejt két csoportra osztható: a belső és a külső szőrsejtekre. A belső szőrsejtekből kb. 3500 van, és egy sorban követik egymást az alaphártya belső részén, pontosabban a Corti-szervnek azon a részén, amely közelebb van a fedőhártyához (8.10. ábra). A külső szőrsejtekből jóval több, mintegy 12 000 van, és több sorban helyezkednek el a Corti-szerv külső részén. Ezek a sejtek érintkeznek az egész Corti-szervet beborító fedőhártyával, ami nagyon fontos lesz működésük megértésében.

8.10. ábra. A Corti-szerv felépítése és működése. a) Az ábrán jól látszanak a Corti-szer- vet felépítő külső és belső szőrsejtek és a támasztósejtek, valamint a belső szőrsejteket beidegző afferens és a külső szőrsejteket beidegző efferens idegrostok. b) Az alaphártya elmozdulásának hatására elsősorban a külső szőrsejtek, valamint a fedőhártya mozdul el. Mivel azonban a belső szőrsejtek csillói hozzáérnek a fedőhártyához, ezek is elmozdulnak, aminek hatására a belső szőrsejt tüzelni kezd

A belső és külső szőrsejtek azonban nemcsak számukban és elhelyezkedésükben különböznek, hanem természetesen működésükben is. A legfőbb különbség a beidegzésükben van: a hallóidegrostok mintegy 95 százaléka a belső szőrsejtekhez kapcsolódik, és csak a maradék 5 százalék csatlakozik a külső szőrsejtekhez. Ez arra utal, hogy a hangingerek idegimpulzussá történő átalakítását elsősorban a belső szőrsejtek végzik, hiszen főként ezek működéséről szállítódik tovább az idegi információ. Joggal merül fel a kérdés, hogy akkor mi a külső szőrsejtek feladata, annál is inkább, mert ahogy láttuk, ezekből van több. A külső szőrsejtek feltételezhetően nem közvetlenül a transzdukcióban vesznek részt, hanem egyfajta „cochleáris erősítő” szerepük van. Egy olyan mechanizmus részesei, amely felerősíti az alaphártya mozgását, és ezzel hozzájárulnak a kisebb hangenergiájú hangok feldolgozásához. Ez a folyamat úgy valósul meg, hogy amikor egy hang hatására az alaphártya elmozdul, akkor a belsőhöz hasonlóan a külső szőrsejtek csillói is elmozdulnak, és ez szintén elektromos változást vált ki a sejtekben. Ahogy láttuk, a belső szőrsejtek esetében ez az a változás, ami az idegi impulzus létrejöttéhez vezet. A külső szőrsejtekben ugyanakkor a változás egy mozgásos reakciót vált ki, ami a csillószőrök aktív mozgatásához vezet. Mivel a külső szőrsejtek kapcsolódnak a fedőhártyához, ezért a csillószőrök aktív mozgása a fedőhártyát is mozgásba hozza, ez pedig kihat a cochleáris folyadék és végeredményben az alaphártya mozgására. Fontos ugyanakkor, hogy mindez nem hoz létre valamilyen az eredetivel ellentétes mozgást, hanem a létezőket erősíti fel.

Láthattuk tehát, hogy hogyan történik a fülben a fizikai hangenergia átalakítása idegi impulzussá. Mindebből azonban még nem derült ki, hogy valójában hogyan képes a hallórendszer a hangok frekvenciájának és amplitúdójának kódolására. Az alábbiakban erre keressük a választ, áttekintve az alaphártya működésének régebbi és mai elméleteit.

Az alaphártya működésének elméletei

A hallással foglalkozó kutatók régóta sejtették, hogy a frekvenciainformáció, vagyis a hangmagasság kódolásáért valamilyen módon az alaphártya a felelős. Több elmélet is született arra vonatkozóan, hogy ez hogyan történhet. A kérdés fontosságát mutatja, hogy a ma is elfogadott megoldásért 1961-ben a magyar származású tudós, Békésy György orvosi Nobel-díjat kapott.

Frekvenciaelmélet

Az egyik elmélet szerint az alaphártya a telefonkagyló membránjához hasonlóan kódolja a hangok magasságát. A telefonkagyló membránja úgy működik, hogy a beszélő által kibocsátott hanghullámok hatására az érzékeny membrán rezgésbe jön, és pontosan azon a frekvencián rezeg, mint az a hang, ami rezgésbe hozta. A membrán rezgése egyszerűen lefordítható elektromos impulzusokká, és ezeket az impulzusokat a vonal másik végén lévő hallgató készüléke ismét vissza tudja alakítani beszédhangokká. A frekvenciaelmélet szerint, amely Ernest Rutherford nevéhez fűződik, és eredete a 19. századra datálódik, az alaphártya a membránhoz hasonlóan viselkedik, vagyis egy adott frekvenciájú hang hatására ugyanolyan frekvencián rezeg. Egy 1000 Hz-es hang hatására tehát az alaphártya másodpercenként 1000-szer rezegne, és ez egy ugyanilyen rezgésszámú elektromos impulzussorozatot váltana ki a hallóidegben. Az alaphártya pontos anatómiai és élettani jellegzetességeinek feltárása azóta több ponton is cáfolta a frekvenciaelméletet. Egyrészt az alaphártya nem úgy viselkedik, mint egy membrán, mivel szélessége és vastagsága nem azonos a különböző részein, és emiatt nem tud teljes hosszában ugyanazon a frekvencián rezegni. Másrészt az impulzusokat közvetítő idegsejtek nem képesek másodpercenként 1000-nél többször kisülni, noha tudjuk azt, hogy az emberi fül képes akár a 20 000 Hz-es hangokat is feldolgozni. Úgy tűnik tehát, hogy a frekvenciaelmélet annak ellenére, hogy egy viszonylag egyszerű és intuitív magyarázatot kínál, nem igazán állja meg a helyét.

A frekvenciaelmélet vonzóságát az is mutatja, hogy történt próbálkozás az elmélet egyfajta megmentésére. Wever és Bray (1937) sortűzelmélete értelmében az 1000 Hz-es felső tüzelési határ kikerülhető úgy, ha az egyes idegsejtek egymás után, sortűzszerűen sülnek ki. Vagyis egy idegsejt mindaddig tüzel, amíg el nem éri a maximális kisülési frekvenciáját, majd ezután bekapcsolódik egy második neuron is, és így tovább. Eszerint tehát egy 2000 Hz-es hang kódolása úgy történhet, hogy két, egymás után 1000 Hz-es frekvenciával tüzelő idegsejt aktivitását egy magasabb szintű idegsejt összegzi. A probléma már csak az, hogy ez a magasabb szintű idegsejt elvileg szintén nem tudja túllépni az 1000 Hz-es határt.

Helyelmélet

Egy másik elmélet a frekvencia kódolásával kapcsolatban a helyelmélet, amely szintén a 19. században született, és elsőként Hermann Helmholtz írta le (Helmholtz 1954). A helyelmélet szerint az alaphártya a rezonanciaelvnek megfelelően működne. A rezonanciaelv értelmében minden tárgy rendelkezik egy saját rezgési frekvenciával, ez adja az adott tárgy jellegzetes hangját. Ha most a saját rezgésnek megfelelő frekvenciájú hang megszólal a tárgy környezetében, akkor ennek a hangnak a hatására a tárgy képes maga is rezgésbe jönni. Például ha egy zongora mellett állva megszólaltatunk valamilyen hangot (mondjuk megfelelő hangerővel kiénekeljük a magas C-t), akkor a zongora megfelelő húrja is rezgésbe jön, mindenféle egyéb behatás nélkül. a zongora különösen jól illusztrálja azt a folyamatot, ami a helyelmélet szerint az alaphártya esetében is lezajlik. A zongora ugyanis sokféle húrral rendelkezik, ami azt jelenti, hogy sokféle külső hang képes rezgésbe hozni az egyes húrokat. A helyelmélet szerint az alaphártya felépítése a zongorához hasonlóan képzelhető el: tudjuk róla, hogy az ovális ablak közelében, az alapjánál keskenyebb, a másik végén, a csúcsánál viszont szélesebb, csakúgy, mint a zongora különböző hosszúságú húrjai. Helmholtz szerint ráadásul az alaphártya zongorahúrszerű keresztirányú rostokat is tartalmaz. Az elmélet szerint ez a strukturális hasonlóság működésbeli hasonlósággal jár együtt, azaz az alaphártya rostjai is a rezonanciaelvnek megfelelően, egy adott magasságú hang hatására rezgésbe jönnek. Nem az egész alaphártya rezeg tehát, mint ahogyan azt a frekvenciaelmélet feltételezte, hanem csak az alaphártya specifikus helyei. A zongoraanalógiát követve ráadásul azt is ki tudjuk következtetni, hogy az alaphártya pontosan hol jön rezgésbe egy adott magasságú hangot követően: a zongoránál a hosszabb húrok mélyebben, a rövidebbek pedig magasabban szólnak. Az alaphártya esetében a hosszabb rostok a csúcsnál, a rövidebbek pedig az alapnál találhatók, vagyis feltételezhetően a mély hangokat a csúcsnál, a magasakat pedig az alapnál kódoljuk.

Sajnos a frekvenciaelmélethez hasonlóan a helyelméletet is megcáfolták a később feltárt anatómiai bizonyítékok. Az alaphártya pontosabb vizsgálata kimutatta, hogy egyrészt nincsenek rajta különálló, egyedi rezgésre képes rostok, másrészt pedig a zongorahúroktól eltérően nem feszes, hanem laza. Az az elképzelés viszont, hogy az alaphártya a különböző frekvenciákat különböző részein dolgozza fel, tovább élt a következőkben bemutatandó utazóhullám-elméletben.

Utazóhullám-elmélet Az utazóhullám-elmélet az alaphártya működésének az az elmélete, amely a mai napig helyesnek bizonyult. A magyar származású Békésy György nevéhez fűződik, aki – mint már említettük – megalkotásáért No- bel-díjat kapott (lásd a szövegdobozt). Békésy az utazóhullám-elméletet empirikus adatokra, mégpedig mind anatómiai, mind kísérleti adatokra alapozta. Az alaphártya anatómiai vizsgálata feltárta, hogy szerkezete egyáltalán nem homogén, hanem – mint azt már Helmholtz korában is tudták – az alapjánál keskeny, a csúcsánál pedig széles. Csak később fedezték fel azt, hogy magának az alaphártyának a vastagsága is változik, mégpedig úgy, hogy az alapnál vastag, a csúcsnál pedig vékony. Békésy arra jött rá, hogy az alaphártya struktúrája alapvetően meghatározza azt, hogy milyen típusú elmozdulást végez a rezgéshullámok hatására, és hogy ez a struktúra modellezhető egy hasonló jellemzőkkel bíró gumiszalag segítségével (Békésy 1960). Ennek megfelelően létrehozott egy mechanikus csigamodellt (8.11. ábra), amely egyszerűen képezte le a cochlea felépítést.

8.11. ábra. Békésy mechanikus csigamodellje

A modell egy csőből állt, aminek a tetejét kivágta, és egy olyan gumiszalagot rögzített rá, amely az alaphártyához hasonlóan az egyik felén keskeny és vastag, a másik felén pedig széles és vékony volt. A cső egyik felére egy az üllőhöz hasonlító szerkezetet helyezett, amelyhez különböző frekvenciával rezgő hangvillákat tudott érinteni, és így meg tudta vizsgálni azt, hogy ezek az eltérő frekvenciák milyen választ váltanak ki a gumiszalagban. Az alkarját a gumiszalaghoz érintve Békésy képes volt a szalag rezgéseit észlelni, és azt tapasztalta, hogy egy hang hatására hullám fut végig a szalag teljes hosszán, de egy bizonyos helyen mozdítja meg leginkább. Tovább vizsgálódva rájött arra, hogy a helyelmélet elképzelésének megfelelően, a magas hangok ott váltották ki a legnagyobb elmozdulást, ahol a hangvilla kapcsolódott a csőhöz (a fülben ez a csiga alapja, vagyis az ovális ablakhoz közeli része), a mély hangok pedig pontosan az ellenkező oldalon.

Békésy tehát a mechanikus csigamodell segítségével azt bizonyította, hogy a helyelméletnek van igaza, mivel a frekvencia kódolása az alaphártya specifikus részeihez köthető, nem pedig az egész alaphártya rezgése határozza meg, mint ahogyan azt a frekvenciaelmélet állította. Ugyanakkor az utazóhullám-elmélet a helyelmélethez képest egy eltérő mechanizmust tárt fel, mivel Békésy azt találta, hogy az alaphártya egyes részeinek rezgését egy az alaphártyán végigfutó, de meghatározott helyeken maximális kitérést mutató utazóhullám hozza létre. Ezt az utazóhullámot leginkább úgy képzelhetjük el, mint amikor egy lazán kifeszített kötél egyik végét hirtelen megrántjuk, és ennek következtében egy hullám fut végig rajta. Az alaphártyán hasonló módon alakul ki az utazóhullám, de itt az okozza, hogy a kengyel ráüt az ovális ablakra, és ez mozgáshullámot kelt a csiga folyadékában, ennek hatására pedig az alaphártyán is. Láttuk, hogy a Corti-szerv szőrsejtjei az alaphártya elhajlása hatására kezdenek tüzelni, és most már azt is értjük, hogy hogyan képesek a sejtek a frekvencia kódolására: az eltérő frekvenciájú hangok hatására az alaphártya eltérő részein jön létre egy maximális elhajlás (magas hangok hatására az alap, mély hang hatására pedig a csúcs közelében). Az alaphártya maximális elhajlása pedig az azon a területen lévő receptorok tüzelését okozza, vagyis azok a szőrsejtek tüzelnek leginkább, amelyek az utazóhullám „tetején” találhatók. Eszerint ha tudjuk, hogy az alaphártya melyik részén történt a legnagyobb elhajlás, akkor meg tudjuk mondani, hogy milyen frekvenciájú hang érkezett a fülbe. A frekvencia kódolásának ilyen rendezett voltát tonotópiás szerveződésnek nevezzük, és ahogy majd látni fogjuk, a hallórendszer szinte minden szintjén megtalálható.

Az utazóhullám-elmélet nemcsak a frekvencia-, hanem az intenzitásinformáció kódolását is képes magyarázni. Eszerint nagyobb intenzitású hang nagyobb utazóhullámot hoz létre, pontosabban, a hullám maximális elhajlása nagyobb lesz. A nagyobb elhajlás természetesen nagyobb aktivitást vált ki a szőrsejtekből, ami gyorsabb kisüléseket eredményez.

A hallóideg

Láthattuk, hogy a hangingereknek az agy által feldolgozható idegi impulzusokká történő átalakítását a cochlea szőrsejtjei végzik. A szőrsejtekből az ott létrejött impulzusokat a hallóidegben összefutó hallóidegrostok vezetik el. Fontos különbséget tennünk a hallóidegrostok és a hallóideg között: a hallóidegrostok a receptorokból kiinduló axonok, a hallóideg pedig az ezeket összegyűjtő struktúra. Ahogy a szőrsejtek tárgyalásakor szó volt róla, az idegrostok nagyobb része (mintegy 95 százaléka) a belső szőrsejteket idegzi be, vagyis ezekből indul ki. Tudjuk azt is, hogy egy-egy fülben körülbelül 3500 belső szőrsejt található, és ezekhez körülbelül 50 000 idegrost kapcsolódik. Mindebből az következik, hogy egyetlen belső szőrsejthez több, átlagosan mintegy 14 ideg is kapcsolódik (lásd 8.12. ábra). Meglehetősen nagy redundanciát találunk tehát a hallási receptorok beidegzése kapcsán.

8.12. ábra. Egy belső szőrsejt beidegzése. A legtöbb szőrsejthez egynél több idegrost kapcsolódik

A hallóidegrostok aktivitását állatkísérletes módszerekkel vizsgálták a leggyakrabban, mégpedig az egysejt-vizsgálattal. Ahogy azt már tudjuk, az eljárás lényege, hogy egy elektróda segítségével közvetlenül rögzítjük az idegrost elektromos aktivitását, vagyis a rajta áthaladó akciós potenciálokat. A hallóideg működése kapcsán leginkább az érdekelte a kutatókat, hogy a különböző hangerőn megszólaló eltérő frekvenciákra milyen kisülési mintázatokkal reagálnak az idegsejtek (tudjuk, hogy a hangok kapcsán ez az a két ingerjellemző, amit az észlelőrendszernek kódolnia kell). A vizsgálatok két lényeges megállapításra jutottak a hallóidegrostok működésével kapcsolatban. Egyrészt úgy tűnik, hogy az idegrostok inger hiányában is mutatnak kisüléseket, úgynevezett spontán aktivitást. Másrészt az egyes idegrostok a különböző frekvenciákra nem egyformán érzékenyek, vagyis frekvenciaszelektívek.

Spontán aktivitás

Liberman (1978) kutatási eredményei alapján tudjuk, hogy az idegrostok soha nincsenek teljes nyugalmi állapotban, és hangingerek hiányában is tüzelnek. Ez a spontán aktivitás azonban eltérő mértékű az egyes idegrostoknál, és így megkülönböztethetünk alacsony, közepes és magas spontán aktivitással rendelkező rostokat. Érdekes módon az, hogy egy idegrost milyen spontán aktivitást mutat, szoros kapcsolatban van azzal, hogy a belső szőrsejtek mely részéhez kapcsolódik. Eszerint a magas spontán aktivitású rostok inkább a belső szőrsejtek külső szőrsejtek felőli részéhez kapcsolódnak, az alacsony spontán aktivitású rostok az ellenkező oldalhoz, a fennmaradó helyekre pedig a közepes aktivitású rostok kapcsolódnak (8.13. ábra). Ráadásul a spontán aktivitás összefügg azzal is, hogy az idegrost egy adott frekvencián milyen küszöböt mutat (egy idegrost esetében a küszöb az a legkisebb hangerőérték, amely az aktivitási mintázatában mérhető változást okoz): a magas spontán aktivitáshoz alacsony küszöb tartozik, és fordítva.

8.13. ábra. A hallóidegrostok különböző típusainak spontán aktivitása. A három tengelyen az idő múlásával bekövetkező spontán idegi kisülések láthatók, melyeknek hozzávetőleges számát is feltüntettük. Az idegrostok attól függően mutatnak eltérő aktivitást, hogy a belső szőrsejt mely részéhez kapcsolódnak. A százalékértékek azt fejezik ki, hogy az adott idegrostok milyen arányban találhatók meg a hallórendszerben

Frekvenciaszelektivitás

A következő észrevétel a hallóidegrostok aktivitásával kapcsolatban az, hogy egyes idegrostok a különböző frekvenciákra nem egyformán érzékenyek. Valójában minden idegrost esetén létezik egy kitüntetett szűk frekvenciatartomány (az egyszerűség kedvéért tekintsük ezt egyetlen frekvenciának), ahol az idegrost alacsony hangerőküszöböt mutat, és minden más frekvenciára a küszöb értéke magasabb (Liberman 1982). Ezt a kitüntetett frekvenciát nevezzük az adott idegsejt jellemző frekvenciájának. Ha grafikonon ábrázoljuk az egyes frekvenciák esetében az idegi aktivitás kiváltásához szükséges legkisebb hangerőt, akkor a frekvenciahangolási görbét kapjuk (8.14. ábra). A frekvenciahangolási görbe mindenegyes idegrostesetében U alakot vesz fel, aminek a negatív csúcsa jelöli ki az idegrost jellemző frekvenciáját. Az ábrán látható, hogy a görbe U alakja kissé torzított: felfutása általában meredekebb a jellemző frekvenciánál magasabb frekvenciájú hangokra, mint az alacsonyabbakra. Ez azt jelenti, hogy az idegrostok érzékenyebben reagálnak a magasabb frekvenciákra, mivel ezeknél az inger jellemzőinek kis változása nagy aktivitásbeli változást vált ki (a tüzelés csökkenését).

Az idegrostok frekvenciaszelektivitása annak köszönhető, hogy az alaphártya más-más pontjaihoz, pontosabban az alaphártya más-más pontjain található belső szőrsejtekhez kapcsolódnak. Tudjuk, hogy az egyes frekvenciák az alaphártya különböző részein kódolódnak (a magas hangok az alap közelében, a mélyek pedig a csúcs közelében), és eszerint az, hogy egy bizonyos idegsejt milyen frekvenciára érzékeny leginkább, attól függ, hogy az alaphártya mely részéhez kapcsolódik. Ugyanakkor a hallóidegrost válaszjellemzőinek meghatározása szempontjából nemcsak az alaphártyához való kapcsolódás helye lényeges, hanem – ahogy láttuk – az is, hogy az alaphártyán lévő belső szőrsejt mely részéhez kapcsolódik az idegrost. Így hát a belső szőrsejt alaphártyán való helyzete határozza meg az idegrost jellemző frekvenciáját, a szőrsejthez való kapcsolódás helye pedig a spontán aktivitás mértékét.

8.14. ábra. Frekvenciahangolási görbék több különböző idegrost esetén. Az ábrán kiemeltünk egyetlen idegrosthoz tartozó görbét, és feltüntettük ennek jellemző frekvenciáját

Láthattuk tehát, hogy a frekvencia kódolása hogyan valósul meg a hallóidegrostban. Arról azonban még nem beszéltünk, hogy a hangerő hogyan kódolódik. Az első fontos megállapítás, amit ennek kapcsán tennünk kell, az, hogy nincs értelme a hangerő általános kódolásáról beszélnünk. Ahogy láttuk, az egyes idegrostok csak egyetlen frekvenciára mutatnak specifikus érzékenységet, eszerint tehát az intenzitás kódolását egy adott frekvencia esetében tudjuk csak megnézni. Az idegrostok aktivitásának változását az intenzitás növekedésének függvényében a 8.15. ábra mutatja.

8.15. ábra. A különböző típusú hallóidegrostok aktivitásának változása a hangerő függvényében. Fölül magas spontán aktivitással, alacsony küszöbbel és kis dinamikai tartománnyal, alul alacsony spontán aktivitással, magas küszöbbel és nagy dinamikai tartománnyal rendelkező idegrost görbéje látható

10.5. táblázat -

BEKESY GYÖRGY

(Budapest, 1899. jún. 3. – Honolulu, 1972. jún. 13.)

Békésy György 1961-ben „A belső fül csigájában létrejövő ingerületek fizikai mechanizmusának felfedezéséért” orvosi-élettani Nobel-díjat kapott, annak ellenére, hogy ő maga nem volt orvos. Diplomáját kémiából szerezte, doktori címét pedig fizikából. A Nobel-díjhoz vezető kísérletek nagy részét a budapesti Postakísérleti Állomáson kialakított laboratóriumban végezte, és a távközléssel foglalkozó mérnökök Békésyt tréfásan „az eddig egyetlen Nobel-díjas postamérnökként” tartják számon.

Békésy Budapesten született, diplomata szülők gyermekeként. Hamar elkerült Budapestről, mivel a család először Münchenbe, majd Törökországba, végül Svájcba költözött. Békésy itt szerzett diplomát vegyészetből, majd visszatért Budapestre, és a doktori tanulmányait már itt folytatta a

Pázmány Péter Tudományegyetemen. 1923-ban doktorált fizikából. 1968-ban így emlékezett vissza az 1922-1923-ban Budapesten, Tangl Károly irányításával töltött doktoranduszi évekre:

„A budapesti egyetem igen különbözött a bernitől... A laboratórium igazgatója – Tangl professzor előtt – Eötvös volt. Sohasem találkoztam vele (Eötvös Loránd 1919-ben meghalt), a technikusával azonban többször is. Valahányszor elvégeztem vagy hozzákezdtem egy kísérlethez, azt mondta, hogy a kegyelmes úr nem így csinálná. Néha igaza is volt. így tudtam meg, hogyan gondolkozott és dolgozott Eötvös, és ismét csak azt mondhatom, hogy egy probléma több, különböző oldalról való makacs megközelítésének egyszerűsége volt az, ami Eötvöst a világ kimagasló tudósainak egyikévé tette...”

A doktori fokozat megszerzése után Békésy 1923 és 1946 között a Postakísérleti Állomáson dolgozott mérnökként, és lehetőséget kapott egy laboratórium felépítésére. Itt elsősorban a jelátvitel problémáival foglalkozott, és ennek révén kezdte el az emberi fül tanulmányozását, mint a jelátviteli rendszer legfontosabb komponensét. Hamarosan állandó vendége lett a kórházak bonctermeinek és a Postakísérleti Állomás műhelyeinek, ahol a munkások gyakran találtak furcsa csontszerű anyagot a fúróikon reggelente.

Ebben az időszakban pályája meredeken ívelt felfelé, 1939-ben az Akadémia levelező tagjává választotta, 1940-ben pedig a Tudományegyetem Gyakorlati Fizikai Tanszékére kapott tanári kinevezést. így már két laboratóriumban folytathatta munkáját. Mindeközben gyakorlati feladatokat is vállalt: az 1928-ban elkészült Magyar Rádió önálló stúdiójának akusztikai terveit Békésy készítette, és a nagyzenekari előadásokra kiépített, azóta legendássá vált 6-os stúdió akusztikai kialakítását is ő tervezte (lásd a koncerttermi akusztikáról szóló szövegdobozt).

A második világháború során bombatámadás érte a Postakísérleti Állomás épületét, és elpusztult Békésy itteni laboratóriuma, de az egyetemi laboratórium műszereit sikerült megmentenie. A háború után azonban az egyetemen már nem jutott pénz a laboratórium fejlesztésére, és egyébként is jelentős változások álltak be a magyarországi viszonyokban, ezért, hogy átvészelje ezeket a zavaros időket, 1946-ban kutatói ösztöndíjat kért a svédországi Karolinska Intézetbe. Közben meghívták az Egyesült Államokba, a Harvard Egyetemre, és 1947-től itt dolgozott. Amerikai tartózkodását azonban Magyarországon nem nézték jó szemmel, és 1949-ben akadémiai tagságát is megszüntették. Ezzel egy időben teljesen eltüntették a magyarországi közéletből, a nevét is csak suttogva lehetett kiejteni. A Magyar Tudományos Akadémián csak halála után nyolc évvel „rehabilitálták”.

A Harvard Egyetemen 17 évet töltött, ahol tovább folytatta a fül és a hallórendszer tanulmányozását, és itteni tartózkodása során számos kitüntetést szerzett. Ezek közül a legjelentősebb az 1961-ben kapott aranyérem az Amerikai Akusztikai Társaságtól, s az ugyanebben az évben megkapott orvosi-élettani Nobel-díj volt.

Békésy 1966-ban elfogadta a Hawaii Egyetem meghívását, és az ottani Érzékszervi Kutatólaboratórium vezető kutatójaként tevékenykedett. Életének utolsó hat évét töltötte itt, hódolva két legnagyobb szenvedélyének: az érzékeléskutatásnak és a művészettörténetnek. Ez irányú érdeklődését jól példázza a Nobel-díj kapcsán tartott előadása (Concerning the Pleasures of Observing, and the Mechanics of the InnerEar, letölthető a http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1961/bekesy-lecture.html címen), amelyben a belső fül működését szemléltető ábrák mellett rengeteg műalkotás fotóját is bemutatja.

Békésy 1972-ben halt meg Hawaii szigetén, és hamvait kívánsága szerint ősi polinéz szokás szerint a Csendes-óceánba szórták, hogy újból egyesüljenek a természettel.

Élete során mintegy 160 tudományos dolgozatot publikált. Ma már széles körű megbecsülés övezi emlékét mind külföldön, mind idehaza: díjak, iskolák és laboratóriumok viselik a nevét.


Az ábráról leolvasható, hogy az idegrost jellemző frekvenciáján megszólaló hang különböző hangszintjei milyen aktivitásváltozást idéznek elő az idegrostban. Látható, hogy a rost spontánaktivitás-szintje egészen a küszöb eléréséig nem változik, majd ez követően monoton növekedést mutat. A növekedés azonban egy bizonyos intenzitás felett nem változik, vagyis elér egy platót. Azt a pontot, ahol az intenzitás növekedése már nem vált ki aktivitásnövekedést, telítődési (szaturációs) pontnak hívjuk, a küszöb és a telítődési pont közötti tartományt pedig (ahol az intenzitás változása okoz egyáltalán valamilyen változást az idegrost aktivitásában) dinamikai tartománynak. Az ábrán látható S alakú, vagyis szigmoid összefüggés minden idegrost esetén hasonlóan néz ki, de ahogy arról már volt szó, az egyes idegrostok eltérnek abban, hogy milyen mértékű spontán aktivitással (magas, alacsony, közepes) és küszöbértékkel rendelkeznek. Ahogy az várható, a három különböző típusú idegrost a dinamikai tartományban is eltér egymástól, mégpedig oly módon, hogy a nagyobb spontán aktivitású és alacsony küszöbű rostok kis dinamikai tartománnyal rendelkeznek, és így tovább. A három különböző típusú hallási idegrost válaszjellemzőit a 8.3. táblázat foglalja össze.

A hallóidegrostokkal kapcsolatban meg kell még említenünk azt, hogy az alaphártya tonotopikus szerveződése is (vagyis az, hogy az egymáshoz közeli frekvenciaértékek az alaphártya egymáshoz közeli részein reprezentálódnak) megőrződik az idegrostokban. így a magas frekvenciákra érzékeny rostok a hallóideg perifériás részein találhatók, és az ideg közepe felé haladva a rostok egyre mélyebb frekvenciákra érzékenyek.

A hallópálya és az agy hallóközpontjai

Az eddigiekben áttekintettük a hang útját a fülkagylótól a hallási receptorokat tartalmazó csigáig, valamint azt a folyamatot, ahogyan az alaphártya működése révén a hangok az agy számára érthető idegi aktivitássá alakulnak. Az idegimpulzusok a hallóideg révén jutnak el a belső fülből az agynak azon területeire, amelyek a hangok feldolgozásával foglalkoznak. A továbbiakban áttekintjük a hallópálya útját és azokat az átkapcsolóállomásokat, amelyek a hangingerek különböző mértékű előzetes feldolgozását végzik el, mielőtt az agy halántéklebenyi területén található hallókéregbe jutnának.

A két fülből induló hallóideg a vesztibuláris ideggel (amely szintén a fülből, de az egyensúlyérzetért felelős félkörös ívjáratokból indul) együtt a VIII. agyideget alkotva jut el a központi idegrendszerbe. Itt elsőként az agytörzsben található nucleus cochleárisban kapcsolódik át (8.16. ábra), ahol még nincs átkereszteződés, vagyis a jobb fülből érkező hangok a jobb, a bal fülből érkező hangok pedig a bal nucleus cochleárisba futnak. A következő átkapcsolódási pont az oliva superior, ahol már átkereszteződnek az idegpályák, és az e feletti szintek esetében mindenütt lehetőség van mindkét fülből származó információ feldolgozására. Az oliva superior után a hallópálya a colliculus inferiorba, majd a középső geniculatus magba, végül pedig az elsődleges hallókéregbe (Br 41, 42) fut. A hallópálya minden szintjén, így az elsődleges hallókéregben is megőrződik a hangmagasság tonotopikus reprezentációja.

A közelmúltban érdekes hasonlóságokat tártak fel a látás és hallás kérgi szerveződésével kapcsolatban. Úgy tűnik, hogy a hallás esetében is létezik két különálló pályarendszer a „mi” és a „hol” információ feldolgozására, vagyis a tárgyak hallás alapján történő azonosítására és a tárgyak helyének megállapítására (Rauschecker-Tian 2000).

Ennél részletesebben egyelőre nem beszélünk a kéreg alatti és kérgi területek működé-

séről, hanem a későbbi fejezetek során még visszatérünk azokra az éppen tárgyalandó pszichológiai működések idegi alapjai kapcsán.

8.16. ábra. A hallópálya áttekintése

ÖSSZEFOGLALÁS

  1. A hallás alapvetően három funkcióval rendelkezik: lehetővé teszi egyrészt a kommunikációt, másrészt a riasztást és jelzést, harmadrészt a hangokat kibocsátó tárgyak lokalizációját és felismerését.

  2. A hallás révén a mechanikai rezgést kibocsátó tárgyakról szerezhetünk tapasztalatot.

  3. A hangok hanghullámok formájában terjednek, amelyek a levegő (vagy egyéb közvetítő közeg) részecskéinek sűrűsödéseiből és ritkulásaiból jönnek létre.

  4. A hanghullámok három jellemzővel rendelkeznek: hangerővel vagy amplitúdóval, rezgésszámmal vagy frekvenciával és fázissal.

  5. A hangerő a hangnyomás nagyságára vonatkozik, és a hangosság szubjektív érzetéhez vezet. Mértékegysége a decibel. Az emberi hallórendszer a 0 (hallásküszöb) és 160 dB közötti hangerőtartományt képes feldolgozni, amely mintegy 10 milliárdszoros nagyságrendbeli különbségnek felel meg.

  6. A rezgésszámot vagy frekvenciát a másodpercenkénti hanghullám-periódusok számával, azaz a Hz-cel mérjük. A frekvencia a hangmagasság szubjektív érzetének alapja. Az emberek a 20-20 000 Hz-es frekvenciatartományt képesek meghallani.

  7. A hangok különbözőek lehetnek attól függően, hogy egy vagy több frekvencia-összetevőt tartalmaznak, és hogy periodikusan vagy véletlenszerűen ismétlődők. Három hangtípust ismerünk: tiszta hang, komplex hang, zaj.

  8. Az emberi hallórendszer a három anatómiailag elkülönülő részre osztható fülből, a hallópályából és az agy hallási információkat feldolgozó területeiből áll.

  9. A fül egyes részeinek eltérő a feladatuk a hallási folyamatban. A külső fül egyfajta irányított mikrofon, a középfül szerepe az ellenállás-csökkentés és a túlterhelés elleni védelem, a belső fülben pedig a hangok idegi impulzussá való átalakítása történik.

  10. A transzdukció a belső fülben található csiga alaphártyáján megy végbe. Az alaphártya tartalmazza a Corti-szervet, amelynek szőrsejtjei alkotják a hangreceptorokat. A hang hatására az alaphártya elmozdul, ami ingerületbe hozza a szőrsejteket, és kiváltja tüzelésüket.

  11. Az alaphártyának a hangmagasság kódolásában betöltött szerepével kapcsolatban több elmélet is született, köztük a frekvenciaelmélet, a helyelmélet és az utazóhullám-elmélet. Ez utóbbit a mai napig nem cáfolták meg, a másik kettő ellen viszont több érv is szól.

  12. A szőrsejtekből az ott létrejött idegi impulzusokat a hallóidegrostok vezetik el. A hallóidegrostok eltérőek lehetnek attól függően, hogy milyen spontán aktivitással, küszöbbel és telítődési ponttal rendelkeznek. Ugyanakkor az egyes rostok egy szűk frekvenciatartományra érzékenyek, amelyet az adott rost jellemző frekvenciájának nevezünk.

  13. A hallóidegrostok a hallóidegben futnak össze, amely az agytörzsben több helyen átkapcsolódik, illetve átkereszteződik, végül pedig az agykéreg halántéklebenyi területén található elsődleges hallókéregbe érkezik.

  14. A hallás kérgi szerveződése a látáshoz hasonló bonyolultsággal rendelkezik, és itt is megtalálhatóak a „hol” és „mi” információ feldolgozására specializálódott pályák.

KULCSFOGALMAK

akusztikus reflex, alaphang, amplitúdó, dinamikai tartomány, fázis, felharmonikusok, frekvencia, frekvenciaelmélet, frekvenciahangolási görbe, sortűzelmélet, spontán aktivitás, telítődési pont, tonotópiás szerveződés, utazóhullám-elmélet

ELLENŐRZŐ KÉRDÉSEK

  1. Mi lehet az oka annak, hogy a hang vízben vagy fémekben gyorsabban terjed, mint a levegőben?

  2. Létezik-e hang akkor, ha senki sem hallja?

  3. A fény és a hang ingere sokban hasonlít egymáshoz. A hang magassága és hangereje a fény mely tulajdonságainak feleltethető meg?

  4. Próbáljuk meg összefoglalni, hogy a hallási inger feldolgozása során hány és milyen típusú mozgásokat végeznek a fül egyes részei!

  5. Az alaphártya működésének utazóhullám-elmélete a két másik elmélet közül melyikhez hasonlít inkább? Miért?

  6. Mit jelent az, hogy a hallási receptorok beidegzése redundáns? Hol van szerepe ennek a redundanciának?

  7. Hogyan lehet kimutatni azt, hogy a hallókéregben a hangok leképeződése tonotópiás szerveződésű?

AJÁNLOTT OLVASMÁNYOK

Moore, B. C. J. 1997. An introduction to thepsychology of hearing. 4th ed. Academic Press, San Diego.

Pap János 2002. Hang, ember, hang. Vince Kiadó, Budapest.

AJÁNLOTT HONLAPOK

http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric/audition/english/start2.htm (A hallórendszer működésének szemléltetése, sok ábrával és animációval.) http://www.brainconnection.com/topics/?main=anat/auditory-phys (A hallás működésének gazdagon illusztrált bemutatása.)

http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1961/index.html (A Nobel-díj hivatalos oldala, ahol sok információ található Békésy Györgyről, köztük a Nobel-díj-átadás archív felvétele és Békésy több beszéde.)

http://www.pbrc.hawaii.edu/bekesy/ (Békésy hawaii laboratóriumának honlapja, ahol több fotó is található Békésyről és a mechanikus csigamodellről.)