Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 1. Észlelés és figyelem

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

17. fejezet - 14. FEJEZET ؘ– Kémiai érzékelés

17. fejezet - 14. FEJEZET ؘ– Kémiai érzékelés

A kémiai anyagok érzékelése a szervezetben különböző helyeken zajlik, mivel kémiai ingerek származhatnak a külső, illetve a belső környezetből egyaránt. Ennek az érzékelési formának három modalitás felel meg: a szaglás, az ízlelés, illetve a kémiai viszcerocepció. Minthogy ez utóbbiról volt már szó korábban, itt csak az előbbi kettővel foglalkozunk részletesebben. A kémiai érzékelésre általában jellemző, hogy az ingert valamilyen vegyület, esetleg ion képezi, amely a receptorral kapcsolódva, ingerli azt. Ugyancsak közös sajátosságuk, hogy csak oldódni képes anyagok keltenek ingerületet, bár az oldószer különböző lehet. A receptorok többsége specifikus az adott anyagra, de jelenleg nem tudjuk megmondani, hányféle kémiai receptor létezik a szervezetben: számuk a néhány száztól a néhány tízezerig terjedhet. A kémiai ingerek ritkán tiszták, tehát többféle anyag van egyszerre jelen; ha csak két-három komponensből áll az inger, akkor esetleg el tudjuk őket különíteni, ennél többet azonban már ritkán. Egy három gyümölcsből álló saláta összetevőit például még elég jól szét tudjuk választani, de a négy-ötféle komponensből álló ételben többnyire már csak a legerősebb szagú alkotót ismerjük fel (ha egyáltalán felismerünk valamit).

A közhiedelemmel ellentétben kémiai ingerként nemcsak szerves vegyületek, hanem számos szervetlen só is szolgálhat.

Szaglás

A szaglás távoli illékony anyagok érzékelésére specializálódott (azaz kémiai telereceptor). Jelenleg nem rendelkezünk egységes elképzeléssel arról, hogy mely vegyületek alkalmasak szaganyagként, de általában zsírban (is) oldódó, kis molekulájú szerves anyagokról van szó. Noha a szaganyagok (olfaktoros ingerek) többségének valószínűleg van speciális receptora (ebből nagyon sokfélét találtak), úgy tűnik, az anyagok kémiai összetétele nem egyértelműen függ össze a szagminőséggel: eltérő szerkezetű vegyületeknek lehet hasonló szaga, illetve nagyon hasonló vegyületek egészen eltérő szagérzetet válthatnak ki.

A szagingerek átalakítása

A szaglóreceptorok az orrmelléküregben elhelyezkedő szaglóhámban vannak (14.1. ábra). Ide az átlagos légvétel során nem vagy csak nagyon kis mennyiségben (kb. 10 százalék) jut levegő, ezért a szagokat inkább csak mélyebb légvételek esetén érezzük. Speciális légzőmozgás a szippantás, amelynek során a levegő csak az orrüregeit járja át, a légutak további részébe nem kerül; ez kifejezetten a szaglást szolgálja. Illatanyagok azonban nemcsak egyenes úton, az orrüreg bejáratán át, hanem belülről, a szájüregből is érkeznek, a garaton át (retro- nazális szaglás). Ezek az anyagok a táplálékból szabadulnak fel, és fontos kiegészítői az ízeknek: egy adott étel élvezeti értékének kialakításában mind az íz-, mind a szaganyagok részt vesznek (ezt írja le a zamat fogalma, amiről az ízlelés kapcsán lesz majd szó).

14.1. ábra. A szaglóhám elhelyezkedése az orrüregben

A szaglóreceptorok elsődleges (primer) érzősejtek, azaz lényegében axonnal is rendelkező specializált idegsejtek, amelyek üreg felőli részén különleges csillók vannak; ez utóbbiak kötik meg a szaganyagot. A szaglósejtek másik különlegessége, hogy élettartamuk körülbelül egy-két hónap, utána elpusztulnak. Helyüket a hám mélyebb rétegében lévő alapi (bazális) sejtek osztódással pótolják. A receptorsejtek között a receptorsejteket irányító és rögzítő támasztósejtek találhatók, illetve mirigysejtek, amelyek a felszínt borító nyákot termelik. A nyák igen sok kötőfehérjét tartalmaz, ezekhez kötődnek a bekerülő illatanyagok, és ezek szállítják őket a csillók felszínére (14.2. ábra).

14.2. ábra. A szaglóhám szerkezete

A szaglósejteken kívül bizonyos mennyiségű szag felvételére a háromosztatú ideg (nervus trigeminalis) szabad idegvégződései is képesek (ezek tehát afferens érzőrostok végződései), ezek valószínűleg a károsító jellegű (pl. csípős, orrfacsaró stb.) ingerek hatására kerülnek ingerületbe; emellett befolyásolják a normál szagingerek érzékelését is. A járulékos szabad idegvégződések indítják a szaglással kapcsolatos reflexeket is (pl. fej elfordítása, levegő kifújása stb.), elsősorban azokat, amelyek a kellemetlen szaghatások kiküszöbölését szolgálják.

A szaglórendszer az egyik legősibb érzőrendszer, ezt mutatja az is, hogy rostjai elsődlegesen nem kapcsolódnak át a talamuszban, szemben az összes többi érzőrendszerrel, melyek vetületei a talamusz közvetítésével érik el az elsődleges agykérgi érzőmezőket. Az alsóbbrendű állatokban a szaglógumó még az agy tömegének jelentős részét teszi ki, és mérete relatíve még mindig nagy az emlősök, különösen a ragadozók körében is. Egyedül a főemlősök és azon belül az ember esetében csökken a mérete jelentős mértékben. Érdemes azonban megjegyezni, hogy a szaglógumó mérete nem a receptorok minőségének, hanem inkább a számának csökkenésével korrelál; az ember sem érez valószínűleg sokkal kevesebb szagot, csak a szaglás érzékenysége és felbontása kisebb (vagyis valamivel töményebb illatokat ismerünk csak fel, illetve kevesebb szagot vagy szagintenzitást tudunk megkülönböztetni). Kimutatták, hogy a genom szinte valamennyi szaglóreceptor kódját tartalmazza, amit az állatok zömében megtalálunk, csakhogy ezeknek a géneknek egy jelentős része emberben inaktiválódik, soha nem készül róla kópia (tehát az adott receptor nem alakul ki). A szaglási funkció elszegényedése tehát másodlagos folyamat lehetett, amit vélhetőleg a többi érzőminőség, elsősorban a látás és a hallás kifejlődése idézhetett elő az evolúció során.

Szagok és illatok

A szaglásról elsősorban egyes vegyületek kísérletes adagolásával szereztek eddig információt, de – mint említettük – egyelőre nem találtak megfelelő rendező elvet és mechanizmust. Vita van arról is, hogy léteznek-e alapszagok, amelyek a többi szagélmény kialakulásának bázisát képezik. Egyesek szerint akár húsz alapszag is létezhet, mások hetet azonosítottak: kámfor, pézsma, virág, borsmenta, éter, „büdös”, rothadó. Egyelőre egyik elképzelést sem sikerült bizonyítani, ezért könnyen lehet, hogy nincsenek is alapszagok. Erre mutat az is, hogy az így megnevezett szagok többsége természetes körülmények között nem „tiszta szag”, több illatból áll össze (mondjuk a borsmenta szagában benne van a „levélszag”, a „földszag”, a levelekre került szennyezés szaga és a növényben lévő többféle illatos anyag szaga is; ezeket ugyan tisztán nem érezzük, mert az erősebb és tömény mentolos illat elnyomja őket, de a szagélményt azért befolyásolják.

Többen próbálkoztak a szagokat valamiféle térbeli elrendezés segítségével osztályozni. Az ilyen osztályozás alapja valamilyen kémiai rokonság, fizikai tulajdonság hasonlósága, esetleg a keletkező élmény minősége lehet. Henning a newtoni színkörhöz hasonló elven szaghasábot készített, mely egy háromszög alapú, belül üres hasáb (14.3. ábra), és csúcsain az általa javasolt alapszagokat helyezte el. A hasáb felületein szerepelhettek az összetett szagok, amelyeket a csúcsokon lévő alapszagok (pl. virág-, gyümölcs-, gyantás, fűszeres, büdös, égett) keverékeként vélt előállítani (ugyanúgy, ahogy a színeket keverhetjük ki az alapszínek segítségével). A későbbi kutatás ezt az elképzelést nem igazolta: egyrészt semmi sem bizonyítja, hogy ezek és ennyien volnának az alapszagok, másrészt – szemben a színekkel – a keverék szagok nem lesznek önálló, új szagminőségek (mint például a kék és sárga keverésével előálló zöld szín), hanem mindkét összetevő sajátosságait mutatják. Megpróbálták a szagokat más elven, térbeli skálázással is osztályozni (Schiffmann 1974). Itt a vizsgálati személyeknek az egyes illatok hasonlóságát kell megbecsülniük, és ezek alapján helyezik el őket egy többdimenziós térben (ezt nevezik szagtérnek). A vizsgálatok már két dimenziót elegendőnek találtak, ezek egyike a kellemesség mértéke (ez szinte minden érzőminőség esetében használható megkülönböztetés), de a másik dimenzió jellegét azóta sem sikerült meghatározni.

14.3. ábra. A Henning-féle szaghasáb

Egy átlagember két, egyszerre adott illatanyagot még biztosan, hármat még bizonytalanul meg tud különböztetni, ennél többet azonban már nem. Érdekes viszont, hogy az illatkeverékek jóval erősebb percepciót (szagélményt) váltanak ki, mint az őket alkotó vegyületek egyenként, s az összetett, úgynevezett kompozit illatok érzékelése az összetevők tulajdonságainak sem egyértelmű függvénye: néha gyengébb összetevők is lehetnek dominánsak. Ennek egyik oka az, hogy az egyes anyagokra vonatkozó ingerküszöb és érzékenység nagyon eltérő, ebben egyelőre szintén nem sikerült egyértelmű törvényszerűséget felfedezni. Noha az egyes illatkomponenseket nem tudjuk egy kompozit szagból kiemelni, bizonyos keverékek jellegzetes szagérzetet keltenek egyben: kávéillat, cigarettaillat, narancsillat stb. Ezek valamiféle egységes entitást képviselnek, mert a kompozit illatok keverékében viszont fel tudjuk ismerni az egyes összetevőket (kávé + cigaretta).

17.1. táblázat -

A SZAGINGEREK FELVÉTELE

Az érzősejtek axonja közvetlenül az agyba, a szaglógumóba (bulbus olfactorius) fut, ahol a mitrális sejtekkel szinaptizál (nevüket alakjukról kapták, püspöksüvegre – mitra – hasonlítanak). A szaglógumó rostjai, tehát a dendritek és axonok glomerulusokat, rosthálót alkotnak (glomus = gömb), ezek működési komplexként funkcionálnak (lásd az ábrát). Fiatalkorban csaknem nyolcezer glomerulus van, idősebb korban számuk alig haladja meg a kétezret. Egy-egy mitrális sejt körülbelül kétezer receptortól kap

A szaglógumó glomerulusainak vázlatos rajza

axont, ezek azonban hasonló receptorokhoz csatlakoznak; eszerint körülbelül annyiféle glomerulus van, ahány szagreceptor. A szaglógumóban lévő egyéb sejtek is kapnak szinapszisokat az érzőneuronok felől, ezek általában módosító hatással rendelkeznek. A mitrális sejtek, valamint néhány interneuron különböző hormonokra is érzékeny (pl. inzulin, ösztrogén, neuropeptid-Y, dopamin stb.), ezen az úton is módosítható a szaglási bemenet (érzékenyítés, illetve gátlás is lehetséges). Valószínűleg ezzel kapcsolatos például a menstruációs ciklus során mutatkozó vagy a terhességi szagérzékenység. A szaglógumó neuronjaiból kiinduló nyúlványok (szaglópálya) alapvetően a halánték- (temporális) lebenyben található úgynevezett körtemagba (nucleus piriformis vagy piriformis kéreg), illetve az ugyanitt elhelyezkedő entorhinális kéregbe futnak, amelyek a szaglás elsődleges kérgi központjainak tekinthetők, de kap rostokat az amygdala is. Ez is a szaglórendszer sajátossága, hiszen a primer rostok nem kapcsolódnak át a talamuszban. Kimutattak szaglással kapcsolatos aktivációt az orbitofrontális kéregben is, ahova az elsődleges központokból – most már a talamusz közvetítésével – jut el az ingerület. Szaglási eredetű ingerület éri a limbikus rendszer különböző részeit is az amygdala felől, ami az érzelmek keletkezésében fontos, illetve a memória szerveződésében szereplő hippokampuszt is. Másodlagos rostok az érző agykéregre is vetülnek, szintén a talamusz közvetítésével.

A szárazföldi állatoknak – a főemlősök kivételével – van egy járulékos szaglószerve is, az úgynevezett vomeronazális szerv. Ez is tartalmaz szaglóreceptorokat, de szerkezete egyszerűbb, és a receptorok száma is kisebb, mint a szaglóhámban. Ez a szerv főleg a feromonokra érzékeny, azokat igen kis koncentrációban is felismeri. Az axonok innen a járulékos szaglógumóba futnak, amely főleg az amygdala mediális részébe, majd onnan a hipotalamuszba vetül. Ez a rendszer alkotja az úgynevezett járulékos szaglópályát. Noha emberben nincs meg, maradványait – legalábbis funkcionális vizsgálatok alapján – mégis feltételezni lehet.


A szagok elkülönítése (szagdetektálás, tehát az, hogy kijelentsük, egy, két vagy hány szagot érzünk) viszonylag kis koncentrációknál is lehetséges, ebben még az emberi orr is elég jó teljesítményt mutat. Ha azonban meg is kell nevezni az adott szagot (szagfelismerés), sokkal nagyobb koncentrációra van szükség, és ebben az emberi orr már sokkal gyengébb, mint más emlősállatok orra. Vannak bizonyos szagok, amelyeket könnyebben felismerünk, másokat nehezebben. Ez részben öröklődik, de nagyobb részben tanult: a gyakran és nagyobb töménységben észlelt szagokat később könnyebben és kisebb koncentrációban is azonosítani tudjuk (ismerősség). Valószínűleg ez az alapja annak, hogy az anyák csecsemőiket, a csecsemők az anyjukat szaguk alapján is megbízhatóan felismerik; ugyanezen alapulhat az, hogy az ember a saját ruháit a szaguk alapján kiválasztja mások ruhái közül, valamint hogy a női és férfiruhaneműket is el tudjuk különíteni pusztán szaglás segítségével. A szagfelismerést ezenkívül az illatanyagok kémiai és fizikai minősége is befolyásolja, de a sokoldalú kutatások ellenére sem sikerült ebben eddig valamilyen rendszert találni.

A szagérzékenységnek napszakos ritmusa van (ezért valószínűleg a szaglógumóra ható hormonok felelősek), idősebb korban gyengül (csökken a receptorok száma és érzékenysége is), továbbá a nők érzékenyebbek, mint a férfiak.

Végül említést kell tenni a szagok erősségének észleléséről. Mint a többi érzékfajta esetében is, a szaglásnál is az az alapkérdés, hogy a szaganyagok koncentrációja és a keletkező szagérzet erőssége között milyen összefüggés van. A vizsgálatokat megnehezíti, hogy jelenleg nem tudjuk megmondani, pontosan hol kellene a szagok koncentrációját mérni: a levegőben vagy a szájüregben, vagy a nyálkahártyában, vagy a csillók membránjának felszínén? További nehézséget okoz, hogy a szaganyagok – mint láttuk – fehérjékhez kötve kerülnek a receptorra, és nem tudjuk, a kötés erőssége hogyan befolyásolja a receptorok ingerületét (például hogy milyen viszonyban vannak a szabad, illetve kötött anyagok). Mindezek figyelembevételével is úgy tűnik, hogy – más modalitásokhoz hasonlóan – a szagkoncentráció és a szagérzet nagysága között hatványfüggvény teremt kapcsolatot, melynek hatványkitevője 0,6 körül van (tehát az összefüggés itt sem egyenes arányosság). Fontos felismerés, hogy a légáramlás sebessége (pl. a szippantás) a szagintenzitás érzékelését nem változtatja meg, az állandó marad; ezt nevezik szagkonstanciának.

17.2. táblázat -

A SZAGOK KODOLASA

Mint említettük, emberben kb. 500-1000-féle szaglóreceptor van, de egy átlagember is 5-8 ezer szagot tud megkülönböztetni; képzett szagvizsgálók (pl. parfümtesztelők, borkóstolók stb.) akár 10 ezer szagot is el tudnak különíteni. A kérdés az, hogyan lehet ennyiféle szagot ilyen kevésféle receptorral megkülönböztetni. A válasz az, hogy egy-egy szaganyag (odoráns) több receptorhoz is kötődik, méghozzá eltérő erősséggel és eltérő mértékű ingerületet keltve; tehát nem az egyes receptorfajták ingerülete hordozza az információt, hanem az aktiválási mintázat. Ez elsősorban a szaglógumóban keletkezik, ahol így a minőségbeli mintázatok térbeli mintázatokká alakulnak át; ezeket az agy valószínűleg a holográfiához hasonló módszerrel olvassa ki.

Noha a receptorok szintjén jellemző specificitást nem sikerült találni, mert egy adott receptort több illatanyag is izgat, illetve egy anyag többféle receptorhoz is kötődik, vannak specifikus szagminőségek (de ezek élettani háttere egyelőre nem ismert). Ezt elsősorban a szagláskiesés (anozmia) speciális esetei igazolják, minthogy létezik olyan betegség, amelyben csak bizonyos szagok észlelése esik ki, másoké normális marad. Ez az állapot lehet tartós is, de el is múlhat a receptorképződés ciklusának végén; ez utóbbi esetben biztosan receptorszintű volt a hiba. Ennél lényegesen nagyobb baj, ha a szaglás teljesen kiesik (teljes anozmia), aminek következtében nemcsak a szaglásban, hanem az ízlelésben is zavar keletkezik (lásd a zamat fogalmát az ízlelésnél). Az anozmia ellentéteként fogható fel a szaghallucináció, amikor szagokat érzünk olyankor, ha az adott illatanyag nincs is jelen. Valószínű, bár nem bizonyított még, hogy ez valamilyen öntudatlan memóriafelidézési folyamat eredménye, de más mechanizmusok is elképzelhetők (pl. asszociációk).


A szagélményt általában emocionális állapotváltozás is kíséri, amit például a magyar nyelv jól tükröz: a kellemes ingereket illatoknak, a kellemetleneket szagoknak mondjuk. Jegyezzük meg azonban, hogy ez nemcsak az anyagi minőség, hanem a koncentráció függvénye is: a szkatol nevű vegyület kis koncentrációban jázminillatú, töményen viszont a széklet szagát adja (vegyészprofesszorok kedvenc példája a bepárlás illusztrálására: jázminvirág kivonatát egy csészében a gázégőre helyezik a szünet elején, majd kimennek; a szünet félideje táján már penetráns bűz van a tanteremben).

A szaglóreceptorok a tartósan fennálló ingerekhez elég gyorsan adaptálódnak, de a hozzászokás nemcsak perifériásan, hanem centrálisan is, tehát habituációval is létrejöhet. Az előbbi a receptorok szintjén alakul ki, fáradási jellegű, míg az utóbbi a központi idegrendszerben kialalakuló gátlás, amikor észlelés nincs, de a receptorfolyamatok és az ingerület vezetése normálisan működik. Valószínű, hogy az adaptáció minden anyagra kialakul, mégpedig igen gyorsan, de ugyanolyan gyorsan el is múlik, ha az anyagot eltávolítjuk (tehát például szippantás után is). Az adaptáció nem teljes, az észlelés kb. 30 százalékra csökken; ez azt jelenti, hogy a gyengébb szagokat már egyáltalán nem, az erősebbeket azonban – gyengébben – érezzük. A hasonló jellegű szagok egymás érzékelését gyengítik, ezt nevezik keresztadaptációnak (például a narancsillat csökkenti a mandarinillat észlelését). A környezetünkben állandóan jelen lévő szagokra viszont habituáció alakul ki, ezeket szinte sohasem érezzük, tehát akkor sem, ha az adott helytől (pl. a lakástól vagy a munkahelytől) átmenetileg eltávolodunk. A habituáció megszűnik, ha hosszabb időre más szagkörnyezetbe kerülünk (pl. utazáskor), de sokkal gyorsabban újra kialakul, ha visszatérünk a megszokott környezetbe. Ugyanez a jelenség az oka annak, hogy az egyes kultúrákhoz (sőt szubkultúrákhoz) jellegzetes, a más kultúrából érkezők számára olykor furcsa vagy kellemetlen szagkörnyezet rendelhető. Mivel a szaglóreceptorok maguk is idegsejtek, nem tudni, a habituáció a szaglópálya melyik szintjén alakul ki; abból azonban, hogy megszűnése többé-kevésbé egy időben következik be az idegsejtek megújulásával, feltételezhetjük, hogy maguk a receptorok is szerepelnek benne.

Szaglás és viselkedés

A szaglás különleges helyet foglal el az érzékek között, mert olyan tulajdonságokkal is rendelkezik, amikkel a többi érzék nem. Elsősorban is tartósan fennmarad, akkor is, ha az ingerforrás már eltűnt az adott élettérből (szagnyom), ezért nem kívánja meg az üzenő és a felvevő egyidejű jelenlétét (szemben minden más érzékkel). Másodszor, egyidejűleg több helyen is előfordulhat, ezért jó tájékozódási pontokat kínál (terület- és útvonalje- zés); ezt használják ki például a kutyafélék a territórium kijelölésekor. Harmadszor, a forrástól távolodva intenzitása csökken, így a mozgás irányítására is alkalmas (szaggradiens). Végül negyedszer, az egyes ingerforrásokra jellemző szagkomplexek jól elkülöníthetők és azonosíthatók, így alkalmasak egyedek, csoportok, illetve objektumok azonosítására (szagminta). Három olyan tulajdonsága is van viszont, ami hátrányosan különbözteti meg a többi érzéktől: nehezen újul meg (a régebbi szagot nehezebb felülírni, mert a jelzés tartós), nincs textúrája (jellegzetes térbeli mintázata, lényegében nincs háromdimenziós szagtérkép), illetve nem elég nagy a felbontása (mint említettük, nehéz az egyes összetevőket megkülönböztetni); ez lehet az oka annak, hogy a vi- selkedéskontroll evolúciója során a kommunikációban jelentősen csökkent a szerepe a látással és a hallással szemben, amelyek jóval differenciáltabb közlést tesznek lehetővé.

A szaglóműködés további fontos sajátossága az, hogy egyszerre aktiválja az emocionális és a memóriarögzítő rendszert (pl. az amygdalát és a hippokampuszt), ezért a szaganyagok igen könnyen aktiválják az érzelmi (emocionális) memórianyomokat. Ugyancsak ez lehet az oka annak, hogy a szagfelismerés inkább „Gestalt” jellegű, mint analitikus (tehát egy szagkeveréket a forrás azonosításával, és nem egy „szagként” ismerünk fel: kávéillat, és nem annak egyes aromái), az adott objektumot inkább azonosítani akarjuk általa, mint elemezni. Ez utóbbi sajátosságra vezethető talán vissza a megfelelő szaglási szókincs szegényes volta is, amit a nyelv utalásos megnevezéssel hidal át: „olyan a szaga, mint a piszkos zoknié”. A szaglás ősi jellegére utal az is, hogy bár sokféle emléket hívhatnak elő (ezek zöme erős érzelmi töltéssel rendelkezik), nagyon nehéz, csaknem lehetetlen emlékeinkből szagokat felidézni; ugyanakkor aktiválódó érzelmi emlékek (emocionális memória) magukkal hozhatnak szagélményeket is, és szagok kísérhetik az álmokat is. Végeredményben tehát a szagérzetek sokkal inkább emocionális, mint kognitív jellegűek, ami jól magyarázza azt, hogy viszonylag keveset tudunk a szagkörnyezetünről.

A szagfeldolgozás és szagfelismerés a viselkedés szabályozásának fontos eszköze. Az állatok esetében mind a fajtárs azonosításában, mind a szexuális aktivitásban és utódgondozásban, mind pedig a táplálékkeresésben és -azonosításban kulcsszerepe van. Az utóbbi két tevékenység a fogyasztási (konszummatív) viselkedés kategóriájába tartozik. A fogyasztási viselkedés általánosságban két fázisra osztható: a forrás (azaz a partner, illetve a táplálék) megkereséséből és megközelítéséből (ez a prekonszummatív fázis), illetve a szigorúan vett fogyasztásból (ez a konszummatív fázis, tehát az aktus, illetve az evés). Mindkét fázisban használ a szervezet különféle szenzoros információkat, melyek fajtája (azaz modalitása) fajtól és helyzettől is függ. Általánosságban nézve, a szagok szerepelnek mind a prekonszummatív, mind a konszummatív fázisban, tehát az objektum azonosításában és felkeresésében, illetve a – tágabban értelmezett – fogyasztási viselkedésben egyaránt. Ennek egyik legjobban vizsgált megjelenési formája a szexuális viselkedés. Az emlősállatok a szexuális partnert annak jellemző szaga alapján azonosítják, sőt a fogadóképességet is illatanyagok révén állapítják meg; ez tehát még azelőtt megtörténik, hogy a két egyed egymással kapcsolatba lépne (és igen távolról is működik). Még szintén a prekonszum- matív fázishoz tartozik a partner helyének azonosítása és annak megközelítése, ami a szaggradiens segítségével történik. Mindez a fő szaglórendszer két útvonalának (körtemag-orbitofrontális kéreg, illetve amygdala és hip- pokampusz) irányításával történik. Magát a konszummatív aktust, tehát a párzást már a másik, a járulékos szag- lórendszer vezérli, amely az előzőtől lényegében független: a szaglóhám vagy a szaglóideg roncsolása után az állat nem találja meg a párt, de ha a közelébe viszik, a párzás megindul (és ez fordítva is igaz).

Ugyancsak fontos a szaglás az utódgondozásban. Az anya és az utód egyaránt szagról ismerik fel egymást, a „szagkép” imprintingszerűen íródik be az idegrendszerbe. Ha valamilyen manipulációval valamelyikük szagát megváltoztatják, a gondozási folyamat megszakad, az utód pedig elpusztul.

Az ember esetében sokkal kisebb a szagok szerepe, mégis valószínű, hogy az állatoknál leírt mechanizmusok nagy többsége nálunk is működik. A párkapcsolatokban és a szexuális aktivitásban is működik a szaglás, tulajdonképpen erre épül az egész parfümipar. Igaz, ennek a szociális szaghatásnak nem mindig vagyunk tudatában a többi inger domináló tudatosodása miatt, de ettől még működik. Vannak már ismereteink arról, hogy a párkapcsolatok minőségét, a szexuális életet befolyásolhatják, leginkább ronthatják a szagok, és hogy bizonyos illatanyagokkal az aktivitás fokozható. Az utódgondozás esetében is szerepelnek szagingerek, kimutatták, hogy az anyák megbízhatóan azonosítják csecsemőjüket, azok pedig anyjukat pusztán szaglás alapján. A vomerona- zális szerv maradványai nemcsak ezekben a funkciókban, hanem más élettani folyamatokban is szerepelhetnek, ilyen például az egy légtérben tartósan együtt élő nők menstruációs ciklusának szinkronizációja (az ilyen, egy másik szervezet működését befolyásoló szaganyagokat szokták feromonoknak hívni). Azt valójában nem tudjuk, hogy a szinkronizáció – általánosságban véve – jár-e valamilyen evolúciós előnnyel, talán a közös utódgondozás lehet ilyen; emberben valószínűleg egyszerűen ennek maradványairól lehet szó. A szaganyagok valószínűleg hipotalamikus mechanizmusok révén módosítják a ciklust (illetve hatnak más viselkedésekre), de ennek módját részletesen még nem ismerjük.

Kiderült az is, hogy saját illatát az emberek többsége megbízhatóan felismeri (lehet esetleg ez is az önazonosság egyik tényezője), noha erre egyébként erős habituáció épül ki. Sok ember képes pusztán szagok alapján megállapítani, hogy az adott szag férfitől vagy nőtől származik-e, lehetséges, hogy erre genetikailag rögzített vagy egészen korai tanulási minták vannak az agyban. Végül azt is érdemes megemlíteni, hogy – és ez viszont az ember sajátja, bár gyökerei persze az állatokhoz nyúlnak vissza – a szagingereknek hedonikus (élvezeti) értéke is lehet, ami például az ételek kiválasztásánál, illetve a fogyasztás szabályozásánál lehet kritikus tényező (tehát bizonyos ételeket az illatuk alapján választunk, esetleg utasítunk el). A kellemes illatok jelentősen növelhetik, a kellemetlenek csökkenthetik vagy meg is gátolhatják az evést-ivást. A kellemetlen szagélmények olyan erősen beíródhatnak, hogy az adott szagot egy életre elkerüljük (szagaverzió, ami például romlott étel fogyasztását követő rosszullét eredményeként alakulhat ki). Vannak evolúciósan preferált (pl. a méz édeskés illata), illetve elkerülendő szagok (pl. a rothadt szag); ez igen gyors, szinte reflexes elkerülést tesz lehetővé. A szagpreferenciák létét jól használja ki a parfümipar, de más iparágak is (például azzal, hogy a műbőr termékeket valódi bőr illatával preparálják, vagy például nem túl illatos élelmiszertermékekbe – például répából készült lekvárba – gyümölcsaromákat kevernek; ezek etikai vonatkozásairól itt most nem ejtünk szót, de a fiziológiai vonatkozások jól működnek).