Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 2. Tanulás – emlékezés – tudás

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

Állatok téri tájékozódása: klasszikus és modern kutatások

Állatok téri tájékozódása: klasszikus és modern kutatások

Az állatok téri tájékozódási képességét a pszichológiában hagyományosan útvesztő- (labirintus-) tanulási helyzetben vizsgálják. Az első labirintust az 1900-as évek elején Willard Stanton Small amerikai pszichológus építette a III. Vilmos udvarában, a Hampton Court Maze-ben látott bozótsövényes útvesztő mintájára, mégpedig abból a célból, hogy állatok (eleinte elsősorban patkányok, később majmok, csirkék stb.) intelligenciáját vizsgálja. Kutatási eredményeit két részletben, 1900-ban és 1901-ben publikálta A patkány mentális folyamatainak kísérleti vizsgálata címmel. Small részletesen leírja, hogy az általa kialakított útvesztőben a patkányok milyen könnyen megtalálták az utat a bejárattól a kijáratnál lévő táplálékig. Ekkor még maga Small sem volt tudatában annak, hogy egy új, igazán csak később kibontakozó tanuláskutatási módszert vezetett be. Lapozzunk vissza a Mentális térkép című alfejezethez, ha nem emlékeznénk azokra a megállapításokra, amelyek a neobehaviorista Edward C. Tolman nevéhez fűződnek. Tolman is a patkányok tanulási teljesítményét vizsgálta útvesztők alkalmazásával, a kísérleti változókat pedig szisztematikusan variálta. Small tehát a szülőatyja egy olyan módszernek, amelyet behaviorista alkalmazói valóban olyan népszerűvé tettek, hogy sokak számára az útvesztőtanulás a tudományos kutatásnak szinte szimbólumává vált (Wozniak, 1993). Ehhez persze az irodalom is jelentősen hozzájárult. Nem véletlenül választottuk a Tanulás panel fejezeteit bevezető idézetet Daniel Keyes Virágot Algernonnak című könyvéből.

A behaviorizmus kibontakozása óta rengeteg kutatást végeztek és végeznek az állatok természetes környezetben is megmutatkozó kiváló tájékozódási és tanulási teljesítményének megértése céljából. A korai magyarázatok, amelyek asszociatív tanulásra, az inger-válasz (S-R) kapcsolatok kiépülésére, diszkriminációs ingertanulásra és/vagy motoros készségtanulásra épültek, nem bizonyultak kielégítőnek.

Már utaltunk rá, hogy Tolman állatokkal kísérletezett, de a megalkotott elméletet az emberi tanulás magyarázatára szánta. Legtöbb vizsgálatában a helytanulást kutatta. Mint korábban röviden szó volt róla, híres kísérleteinek egyikében a patkányok egy csoportjának a labirintusban mindig ugyanarra a helyre tették a táplálékot, ám az állatok a próbák során mindig véletlenszerűen más és más helyről indulhattak a megerősítés keresésére. Itt helytanulás történt. Egy másik patkánycsoport számára viszont a táplálék helyét változtatták, de úgy, hogy azonos fordulati mintázatot kelljen bejárniuk. Ez az útvonaltanulás. A helytanuló csoport, amelyik számára a táplálékot mindig ugyanoda helyezték, sokkal jobban teljesített, mint az útvonaltanuló csoport. Ez az eredmény alátámasztotta, hogy a megerősítés helyét tanulták meg térképszerűen, és nem a specifikus útvonalmenetet.

Tolman elképzelése szerint a tanulás az ingerek és a jelentésteli, célra irányuló viselkedések kapcsolata alapján alakul ki. Korszakos jelentőségű felismerése szerint viszont a létrejött S-R kapcsolatot nem csupán a megerősítés formálja, hanem az elvárások, észleletek, reprezentációk, valamint a belső és külső környezeti tényezők, az úgynevezett közbülső változók (Tolman, 1951a/1983) együttese:

„...a patkány, miután megtanult egy, az ételhez vezető utat az útvesztőben, képes arra, hogy lerövidítse azt egy új ösvényen keresztülvágva, vagy hogy egy teljesen új kezdőpontról jusson el a táplálékhoz. a tanulás inkább a viselkedési mező tárgyainak, elrendezésének és felszólító jellegének felfogásából áll.” (Tolman, 1951b/1983, 153. o. Vészits Andrea ford.)

Tolman szerint a tanulás folyamata általános törvényszerűségekkel jellemezhető:

  • A tanulás mindig elvárások mentén zajlik és célra irányult.

  • A cél elérése érdekében gyakran foglalja magában a környezeti tényezők használatát (pl. eszköz-cél elemzést).

  • A szervezetek igyekeznek a legrövidebb és legkönnyebb utat választani a cél elérésére.

Tolman kísérletei alapján úgy vélte, hogy a helytanulás nyomán térképszerű tudás, kognitív térkép alakul ki. Erről már szó volt korábban, így most egy Tolmantől vett idézettel tesszük szemléletessé mindezt:

„Az ingerek. nem egyszerűen egy az egyben kapcsolódnak a kifutó válaszokhoz. Sokkal inkább igaz, hogy. a bejövő impulzusok egy központi ellenőrző helyen a környezet egy közelítőleges kognitív természetű térképévé dolgozódnak át. Ez az útvonalakat és a környezeti kapcsolatokat utalásszerűen jelző térkép az, ami végül meghatározza, hogy az állat – ha egyáltalán reagál – milyen válaszokat fog kivitelezni.” (Tolman, 1948, 192. o.)

Tolman elmélete sok tekintetben a kognitív irányzat egyik előfutára volt, jóllehet leginkább a mentális térkép (lásd alább, a Humán környezeti kogníció című alfeje- zetben) koncepció úttörőjeként tartjuk számon.

Emlékezés helyekre

Az állatok téri tájékozódásának kérdése mind a mai napig széles körben vizsgált terület. Egy jellegzetes, még mindig sok kutatót foglalkoztató probléma, hogy az állatok tájékozódását segítő kognitív térkép, azaz a téri emlékezet, mennyiben hasonlít, illetve tér el az ember mentális téri reprezentációjától. Köznapian fogalmazva azt is kérdezhetnénk, hogy a lovaknak van-e olyan képességük, hogy az istállóban felidézzék a bejárt útvonalakat? A kutatások szerint az emlékfelidézés az emberszabásúaknál alcsonyabb rendű állatok esetében helyhez kötött (vagyis a ló csak ott tájékozódik jól, ahol épp jár). Ezt a filogenetikailag ősibb, csak téri szerveződéssel bíró emlékezeti formát már Tolman is azonosította, és a mnemonizáció nevet adta neki. Az emberi emlékezetnek azonban sem térben, sem időben nincs ilyen kötöttsége (erről az emlékezésről szóló fejezetekben bőven lesz még szó).

A magyar pszichológia klasszikus alakjának, Kardos Lajosnak az állati emlékezettel kapcsolatos munkái alapvető jelentőségűek (Kardos, 1988). Kardos a behavioris- ta tanuláspszichológiai hagyományok és módszerek (pl. labirintustanulás) kritikus alkalmazójaként három évtizeden át kutatta az állatok téri emlékezetét. A kutatási adatokra felépített elméletének lényege, hogy az állatok emlékezete képszerű, és ez a képtermészetű reprezentáció a dolgokat azok elhelyezkedésével (lokalizáció) együtt tárolja. A helytanulás eredményeként képszerű helyemlékezet jön létre. Kardos Lajos szerint az emlősök és a főemlősök (és különösen az ember) alapvető, térhasználatban is mutatkozó mássága a lokomóció (helyváltoztatás) és manipulációs tevékenység különbségeiből ered. Az emberi életmód és az ebből fakadó sematizációs lehetőségek miatt mindez alapvetően eltér az állatokétól (Pléh, 1998).

A téri tájékozódás idegrendszeri alapja: a hippokampusz (HPC) működése

A térimemória-kutatások középpontjában sokáig az volt a két alapkérdés, hogy 1. a hippokampusz-e az emlékezés legfontosabb anatómiai struktúrája, és 2. hogyan viszonyul egymáshoz a hippokampusz működése és a kognitív térkép? Manapság már világos, hogy a HPC szerepet játszik mind a navigációban (tájékozódás, útmegtalá- lás), mind a deklaratív emlékezeti folyamatokban. Mára jól ismert, hogy a HPC helymezőnek nevezett területén működő helyseitek annyira szoros összefüggésben állnak a téri tájékozódással (a kutatások áttekintését lásd Redish, 2001), hogy ez a mező jelentheti a kognitívtérkép-szerű működés alapját (Eichenbaum-Buckingham, 1990). Több vizsgálat is alátámasztja, hogy a helysejtek azonnal működésbe lépnek, ha az állat számára ismeretlen környezetbe kerül (3.1. ábra).

3.1. ábra. A téri környezet hippokampális reprezentációjának modellje a kognitív térképezés elképzelésének megfelelően (Eichenbaum et al., 1999, 3. o.)

Ebből következik, hogy a HPC szerepe leginkább akkor nő meg, amikor az állat eltéved, ekkor ugyanis a hippokampális struktúrák irányítják a reorientációt, azaz korrigálják a navigációs rendszer hibáit. Az is bizonyított, hogy a HPC nagyon fontos a mindennapi események felidézésében, az úgynevezett deklaratív memóriában is (Eichenbaum, 2004). Kísérleti adatok támasztják alá azt is, hogy hippokampuszsé- rült patkányok csak egyszerű útvesztőket képesek megtanulni, bonyolult, sokválasz- tásos labirintusokat nem. A hippokampusz sértésével (léziójával) az állatok elveszítik azt a képességüket, hogy megtanulják környezetük téri szerveződését. Ennek az az oka, hogy a HPC-ben történik az ingerek egyedi mintázatainak, az úgynevezett rugalmas konfigurális kapcsolatoknak a tanulása. Hippokampuszsérülés esetében az állatok csak egyszerű téri feladatokat tudnak megtanulni, feltehetően azért, mert ekkor az ingerek egységes egészként kezelhetők. Bonyolultabb téri elrendezésnél a konfigurációt részekre kell bontani, és ezek viszonyait kell felismerni (3.2. ábra). Ez azonban csak ép hippokampális rendszerrel lehetséges.

3.2. ábra. A téri környezet ingerpárok (AB, BD, CD) közötti viszonylatokat kódoló sejtek által kialakított reprezentációja (Eichenbaum et al., 1999, 12. o., kissé módosítva)

Ezeket az eredményeket a Morris-féle vízi útvesztőben (az útvesztőfajtákat bemutatja pl. Hodges, 1996) végzett vizsgálatok (Eichenbaum-Buckingham, 1990) is alátámasztják. A patkány egy medencében, tejjel átlátszatlanná tett vízben úszik. A medencében valamennyivel a vízfelszín alatt van egy pad, amelyhez az állat odaúszhat, és felmászhat rá (3.3. ábra).

Ép hippokampusszal rendelkező patkányok annak ellenére gyorsan megtanulják a pad helyét, hogy a tejes vízben nem látják azt. Képesek ugyanis arra, hogy a medencén kívül észlelhető tereppontokhoz viszonyítsanak. HPC-sérült állatok csak a vízből kiemelkedő padhoz tudnak odaúszni. Ez azt bizonyítja, hogy az általános célorientációhoz – vagyis ahhoz, hogy az organizmus egy nem látható céltárgy felé haladjon emlékezet alapján – ép hippokampális rendszerre van szükség. A vizuális ingerek útmegtalálásban betöltött szerepére egyébként a vak emberek tájékozódása kapcsán A környezetészlelés nehezítettsége: érzékszervi problémák című szövegdobozban még visszatérünk.

A kognitív térkép létrejötte és a hippokampusz fiziológiai aktivitása közé azonban semmiképp sem tehető egyszerűen egyenlőségjel. Már patkány esetében sem csak a térreprezentáció a hippokampusz feladata, jóllehet patkányoknál, eltérően az embertől, a lokomóciónak igen nagy a jelentősége, és a hippokampusz itt döntően téri teljesítményeket irányít. A HPC működése a primátáknál, az embernél pedig különösen, a környezeti helyzet és a szervezet állapota (válaszai stb.) közötti kapcsolat, az úgynevezett helyzetmodell kialakulását és használatát támogatja meg (Redish, 2001).

3.3. ábra. A Morris-féle vízi útvesztő (Eichenbaum-Buckingham, 1990, 174. o.)