Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 2. Tanulás – emlékezés – tudás

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

Konszolidációs elméletek

Konszolidációs elméletek

A folyamatosan fejlődő magyarázatok közül Hebb 1949-ben közzétett konszolidációs hipotézise kapcsolódik leginkább a pszichológiai elméleteknek ahhoz a rendszeréhez, amely az emlékezet rövid és hosszú idejű formáit különíti el. Hebb elmélete választ ad arra a kihívásra is, amelyet a tanuláselméletek emlékezeti nyom elképzelése jelent. A kettős emlékezeti nyom elmélete szerint az átmeneti és sérülékeny emlékezet a szinaptikus módosulások következtében tartós emlékezetté alakul át. Az átmeneti szakaszt, amelyet a tartós emlékezet feltételének tekint az elmélet, az ingerületbe került sejtegyüttes időlegesen fennmaradó funkcionális állapota jellemzi. Ezt az állapotot, pontosabban az inger utóhatását Hebb önmegerősítő természetűnek tekinti, ami mögött az a feltételezés áll, hogy a sejtegyüttesen belül a neuronok szabályszerűen aktiválni képesek egymást; ennek az önmegerősítő aktivitásnak az elnevezése reverberáló neuronális kör (lásd Hebb, 1972 magyar nyelven is megjelent könyvét). Az aktivitási mintázat utóhatásként fennmaradó időszakasza tekinthető a rövid idejű emlékezetnek. Ez az a szakasz, amelyben fokozatosan megy végbe az emlékek konszolidációja, és létrejön a hosszú idejű emlékezeti tárolás. Hebb az asz- szociációs tanulást a neuronális plaszticitás szintjén magyarázva úgy vélte, hogy az egyidejűleg működésbe kerülő neuronok szinaptikus kapcsolatba lépnek, és működési láncba szerveződve folyamatosan módosuló sejtegyütteseket képeznek. A heb- bi neuronális plaszticitás gondolatát summázva, a szakirodalomban gyakran találkozunk ezzel a szinte szállóigévé vált mondattal: „Cells that fire together wire toge- ther” (magyarul: Az együtt tüzelő sejtek együtt „huzalozottak”).

Az asszociációs tanulás törvényével együtt merült fel, hogy nemcsak direkt módon történhet az elemek közötti kapcsolat megerősítése, hanem közös asszociációs pályák közvetítésével is, mégpedig azáltal, hogy tüzel az erős kapcsolat, megerősödik a gyenge is. Ez a lehetőség a sejtegyüttesek tanulékonyságát erősen megnöveli, és elméletileg elvezethet akár a magasabb ismereti funkciók, így a gondolatok társulásának (asszociációjának) magyarázatához is.

A szinaptikus módosulás a tanulás, azaz a tapasztalat tartós emlékezeti megőrzésének alapja. Hebb, korának elméleti kihívására válaszolva, elsősorban az egyszerű kondicionálást magyarázta, és ebből a tanulási formából kiindulva általánosított a bonyolultabb tanulási formákra. A neuronális plaszticitás mára feltárt szabályai Hebb elméletképzéséhez illeszkednek. Az, hogy az agyban talált aktivitásmintázatok meg- feleltethetők-e a sejtegyüttesek hebbi visszacsatolási körének, továbbra is tudományos feltevés marad. Ha történetileg visszatekintünk, Hebb több mint fél évszázados elmélete olyan gondolatokat tartalmazott, amelyek ma is magyarázatra ösztönzik a tudományt. A tapasztalat hosszú távú megőrzésének idegtudományi magyarázatai visszavezetnek a pszichológiai elméletképzéshez. Az idegrendszer tanulékonyságának izgalmas területe, hogy miként képes agyunk távoli agyterületek neuronális hálózatait és ezáltal ismereti reprezentációit összekapcsolni, így például emlékezeti reprezentációkat / emlékezeti rendszereket képezni. (Erről a kutatási területről részletes áttekintést ad Káli-Acsády, 2004; valamint Nádasdy-Fiser, 2004.)

A konszolidációs elméletek a mai napig számos kérdésre keresik a választ. Így például arra, hogy mi történik a Hebb által hangsúlyozott konszolidációs időszakban. Idézzük:

„Feltevésünk szerint a szinaptikus változáshoz bizonyos idő kell, mely csak akkor jöhet létre, ha a rövid idejű emlékezet reverberációja elég ideig állt fenn annak beindításához. Mindez csak elmélet, de azt sugallja, hogy a kétfajta emlékezet mechanizmusában szorosan összefügg. Minél tovább tart a rövid idejű emlékezet reverbe- rációja, annál nagyobb valószínűséggel alakul ki tartós emlékezet.” (Hebb, 1972/ 1975, 117. o.)

Hebb konszolidációs elképzelését folytatják azok az elméletek, amelyek biokémiai folyamatokkal, így például a fehérjeszintézis serkentésével és gátlásával hozzák kapcsolatba a konszolidáció folyamatát. McGaugh – akinek munkássága az 1950-es évektől kezdve meghatározó a konszolidáció és felejtés pszichológiai elméletei számára – és munkacsoportja ezt a megközelítést követte. Kísérleteik lényege az volt, hogy a tanulási tréninget követően változó időben szinaptikus gátló vagy serkentő anyagokat vittek be az agyba. A gátló, illetve serkentő anyagok hatására a viselkedéses mutatók szintjén mérhetően romlott vagy javult az állatok teljesítménye, aszerint hogy mikor történt a beavatkozás. Az alkalmazott szerek időfüggő hatásának bizonyításával megerősítést nyert, hogy nem egyszerűen csak az idői jellemzők szerint különbözik a két emlékezeti szakasz. Ezt a komplex viszonyt szemlélteti a 6.1. ábra.

A több szakaszban megvalósuló konszolidáció elmélete neuronális szinten is alátámasztást kapott. A hosszú távú áthangolás (LTP – Long Term Potentiation) jelensége a szinapszisok szintjén zajló folyamat, amely a konszolidációs elméletek szerint a sejtegyüttesek fennmaradó működésének és a tartós emlékek kialakulásának fiziológiai alapja. Ilyen aktivitáserősödés megy végbe a hippokampuszban is, amely az eseményekre való emlékezés agyi struktúrái közül a leginkább feltérképezett hely. A konszolidáció jól elkülöníthető rövid távú szakaszában a szinaptikus aktivitásmintázat, azaz a serkentés és gátlás komplex folyamata eltér a későbbi LTP-től. Látható tehát, hogy a két szakasz az elemi folyamatok szintjén is függetlennek bizonyul (McGaugh, 2000). A hippokampuszban a sejtszintű aktivitás a sejtpopulációk szintjén összegződik, ennek elektrofiziológiai regisztrátumai a théta-hullámok (lásd még a Théta-hullám és konszolidáció – a hippokampusz mint „emlékközpont” című szövegdobozt).

Mint láthattuk, a konszolidáció a tartós emlékezeti formákat megalapozó idegrendszeri történés, ezt pedig állatokon és embereken végzett kutatások is igazolják. Ezen túlmenően a neuropszichológiai esettanulmányok jelentősen hozzájárultak ahhoz, hogy az emberi emlékezet működésének alapjait jobban megértsük. Az am- néziás betegeknél megfigyelt szelektív emlékezeti károsodások a tudomány figyelmétaz emlékezet deklaratív formáira irányították. Emlékezzünk a korábbi besorolásra: a deklaratív emlékezet kategóriájába a tényekre és a személyes eseményekre való emlékezés tartozik. Az alábbiakban azokat az amnéziaformákat mutatjuk be, amelyek tanulmányozása a deklaratív emlékezet háttérfolyamatainak jobb megértését segíti.

6.1. ábra. A memóriakonszolidáció fázisai. Az új emlékeknek a hosszú távú memóriába való konszolidációja időfüggő folyamat. Azok a bizonyítékok, amelyek szerint a bevitt biokémiai hatású anyagok szelektíven képesek blokkolni vagy a rövid idejű (percek, órák), vagy a hosszú idejű (órák, hónapok) memóriát, azt jelzik, hogy a memória szakaszai párhuzamos, egymástól függetlenül zajló folyamatokra épülnek. Az ábra egy harmadik elkülöníthető szakasza a tartós, az egész élettartamon átívelő emlékezeti megőrzést mutatja, ami mögött az agyi ismereti rendszerek szerveződése és újraszerveződése áll (Forrás: McGaugh, 2000)