Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 2. Tanulás – emlékezés – tudás

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

A deklaratív emlékezet sérülése: a retrográd, az anterográd és az epizodikus amnézia

A deklaratív emlékezet sérülése: a retrográd, az anterográd és az epizodikus amnézia

Az ötvenes években nagy hatást váltott ki egy amnéziás betegről beszámoló esettanulmány. Az ebben bemutatott összefüggéseknek is köszönhető, hogy a pszichológia érdeklődése a korábbiaknál erőteljesebben fordult az emberi deklaratív emlékezet formái felé. Az esettanulmányban Scoville és Milner (1957) egy H. M. nevű beteget mutatott be, és világos érvekkel támasztották alá azt, hogy az emberi elme és ezen belül az emlékezet nem egységesen működik. Meggyőző adatokkal bizonyították, hogy az agy középső temporális területe különösen fontos a személyes események megőrzésében.

8.2. táblázat -

THÉTA-HULLÁM ÉS KONSZOLIDÁCIÓ – A HIPPOKAMPUSZ MINT „EMLÉKKÖZPONT"

A hippokampuszban mélyelektródák segítségével regisztrálható EEG-ritmus a théta-hullám. A théta lassú, nagy amplitúdójú, 7-9 Hz-es szinuszoid lefutású hullám. Ez a hullám éber állapotban az ingerre való odafigyelést, explorációs (tájékozódó) viselkedést, valamint az orientációs reakciót kíséri. Megfigyelhető alvásban is, mégpedig a REM-alvás (az alvás gyors szemmozgásokkal kísért aktív szakasza, bővebben lásd tankönyvsorozatunk első kötetének az alvásról szóló fejezetében) alatt. Más viselkedéses megfigyelések a hippokampális théta-aktivitásnak a szándékos mozgással való összefüggését hangsúlyozzák. Láthatjuk tehát, hogy a théta-aktivitás viselkedéses megfelelői igen sokszínűek.

A thétát a kondicionálás pszichofiziológiai elméletei állatkísérletek alapján a tanulás és a nyommegszilárdulás egymással összefüggésben álló folyamataiként értelmezték. A théta-hullám hátterében álló agyi folyamatoknak az orientációs reakcióban és az ingerkapcsolatok tanulásában betöltött szerepére elsőként Grastyán Endre figyelt fel (1959, 1975). Grastyán a thétával kísért orientációs reakciót a megerősítésnek köszönhetően bekövetkező agyi változással hozta kapcsolatba. Úgy vélte, hogy az elvezetett, a kondicionált ingerhez szinkronizált théta a biológiai alkalmazkodás elektrofizio- lógiai korrelátuma. Grastyán elképzelésének lényege az volt, hogy a megerősítés pillanatában az ellenoldali (averzív kondicionálásnál a jutalmazó) motivációs központ az addig érvényesülő gátlás alól felszabadul, azaz egyfajta túlcsapás – Grastyán ezt reboundnak nevezte – jön létre. Az ekkor regisztrált théta az orientációs reakció jele, amely az ingerre való odafigyelés és egyúttal az inger tanulását kísérő agyi aktivitásváltozás következménye.

A théta-hullámmal kísért hippokampális változások szerepét a tanulás és a konszolidáció összefüggésében a tanítvány, Buzsáki György vitte tovább. Buzsáki (2005, 2007) kutatásaiban a hippokampuszban található sejtcsoportosulások szerveződésére helyezi a hangsúlyt. Konszolidációs magyarázata szerint a théta-ciklus egy olyan 120-140 milliszekundumos időablak, amelyben több sejtcsoport beágyazottan együtt aktiválódik, és így kapcsolatok képződnek közöttük. A folyamat eredménye egy olyan nagy kiterjedésű szinaptikus tér, amely random mintázat leképezésére képes. A szerveződést leginkább az segíti, hogy az egymást követő théta-oszcillációk (periodikus változások) aktivá ciós mintázatai szabályszerűen átfedik egymást, ez pedig a távolabbi kapcsolatok kialakulásához vezet. Ez úgy valósul például meg, hogy egy sejtegyüttes 6-9 egymást követő théta-ciklusban megismétlődik (théta-csomagok). Ez hozzávetőleg egy másodperces aktivitásnak felel meg. A théta-ak- tivációban megjelenő időkülönbséget a reprezentált események finom térbeli és időbeli eltérései örökítik meg.

A hippokampusz és a nagyagykéreg (neokortex) területei között lévő gazdag összeköttetések lehetővé teszik véletlenszerű kapcsolatok kialakítását. Ezeknek a kapcsolatoknak a szerveződése olyan tartós szinaptikus változásokhoz vezet, amelyek aktiválódása esetén az emlékezetben történő igen gyors keresés jön létre. Az aktiváció terjedésének irányát a legerősebb szinaptikus kapcsolatok határozzák meg, jóllehet ezek gátlása mindezt eltérítheti. Az elmélet szerint a hippokampuszban kialakuló szinaptikus szerveződés evolúciós tekintetben a saját mozgással áll összefüggésben. A modellt támogató kísérleti adatok állatokkal végzett téri tájékozódási feladatok eredményei. Ezeket általánosítva Buzsáki arra következtet, hogy embernél a térben és időben szervezett, fragmentumokból összeálló epizodikus memória kialakulásának alapja is a théta-idoablakban megvalósuló tömörítés. A tömörítés idegi alapja egy olyan, sok millió szinapszisból álló mátrix, amelynek működése lehetővé teszi, hogy teljes epizódokat rekonstruáljunk. Az időablak nagyságrendje alapján a folyamat hipotetikusan kapcsolatba hozható az emberi munkamemóriával is. Buzsáki feltételezése, hogy azok a mechanizmusok, amelyek az állatoknál a téri tájékozódást biztosító útvonal-információk integrációjára alakultak ki, ugyanazok, mint amelyeket az epizodikus memória hasznosít ahhoz, hogy távoli eseményrészleteket (fragmentumokat), illetve magasabb kognitív egységeket (fogalmakat) összekapcsoljon.

A szerző és munkatársai arra is találtak bizonyítékot, hogy az információszerzés éber fázisában tapasztalható hippokampális théta-aktivitás a neuronhálózatokban utóbb felgyorsítva újrajátszódik, amit az éber, valamint az alvás alatti nyugalmi állapotot megszakító nagy amplitúdójú, éles hullámok kísérnek. Első lépésben, a théta-oszcilláció alatt az agykéregből a hippokampusz irányába történő információnyerés (tanulás) történik. Második lépésben, az éles hullám milliszekundumokban kifejezhető ideje alatt történik az emlékek konszolidációja, ez pedig a hippokampuszból az agykéregbe történő információ továbbításával jár. Ebben a visszacsatoló folyamatban a hippokampusz tekinthető „emlékközpontnak"


H.M. olyan epilepsziás beteg, akin a súlyos tünetek megszüntetésére műtéti beavatkozásként kétoldali, nagymértékű temporális lebenyirtást hajtottak végre. A műtétet követően H. M. intellektusa, nyelvi és gondolkodási képessége ép maradt, és az emlékezet teoretikusainak nagy meglepetésére emlékezeti képessége is csak részlegesen romlott le. A folyamatban lévő történéseket figyelemmel tudta kísérni, eszerint rövid idejű emlékezete sem sérült alapvetően. H. M. megtartotta azt a képességét, hogy új motoros (mozgás-) és perceptuális (észlelési) készségeket sajátítson el, mindennek azonban nem volt tudatában. Ebből arra lehetett következtetni, hogy a nem deklaratív hosszú idejű emlékezeti formák épek maradtak nála. A fentiekkel szemben H. M. deklaratív emlékezete, azaz a tényekre és személyes eseményekre vonatkozó emlékezeti teljesítménye drámaian leromlott. Ez arra utal, hogy az ő esetében a beszámolhatósággal és tudatossággal jellemezhető ismeretek sérültek. Ez a sérülés kiterjedt a régebbi eseményekre (lásd korábban retrográd amnézia), de H. M. emellett a sérülését követő újabb eseményeket és tényeket sem tudta megjegyezni. A tanulási képességnek a sérülést követő elvesztését nevezzük anterográd (előreható) amnéziának. H. M. egyszerre mutatott anterográd és retrográd amnéziára utaló tüneteket, az igen összetett tünetcsoport megjelenéséért tehát a deklaratív emlékezet teljes (globális) sérülése tehető felelőssé.

Az amnéziák, még az egy típusba tartozóak is, igen változatosak; amnézia esetén többféle emlékezeti képesség zavaráról, illetve komoly sérüléséről lehet szó. Badde- ley (1997/2001) Az emberi emlékezet című tankönyvében, illetve Racsmány (2003) tanulmányában megtaláljuk az organikus és pszichogén okokra visszavezethető amnéziák osztályozását, megjelenési formáinak leírását és főbb elméleteit. Az agy sérülésével kapcsolatban álló retrográd amnéziás tünetcsoportra legfeltűnőbben a megtapasztalt eseményekre való élményszerű visszaemlékezés (az epizodikus emlékezet) hiánya jellemző; miközben a kognitív funkciók általában megfelelőek maradnak. A retrográd amnéziával foglalkozó kutatási terület ennek a jellemző klinikai képnek a tanulmányozása által keresi az emlék képződésének közvetett bizonyítékait. Ha közelebbről tekintjük, valamennyi betegre jellemző, hogy a hippokampuszt beágyazó középső temporális lebeny kisebb-nagyobb kiterjedésű és változó mértékben diffúz vagy koncentrált sérülése írható le.

Az amnézia klinikai kórképén alapuló csoportos vizsgálatok mellett a szakirodalom számos esettanulmányt tart számon. Az amnéziás sérülések természetesen nem egyformák: a sérülés oka, helye, mértéke, mindezeknek a kognitív műveletekre való kihatása változó képet mutat. A különbségek mellett azonban kiemelhető néhány azonosság. Így például H. M. esete sok mindenben hasonlít annak a K. J. nevű betegnek az esetéhez, akinek a temporálislebeny-sérülését követően megjelenő tüneteiről Baddeley tankönyvében ugyancsak olvashatunk. Ha összevetjük a két esettanulmányt, a konszolidációs elmélet szempontjából fontos megfigyelést tehetünk: a betegek rövid idejű emlékezete ép, amit a közvetlen emlékezeti terjedelmet vizsgáló teszteljárások (pl. számterjedelem) mutatnak. A mindennapi életben súlyos esetekben ez például úgy jelentkezhet, hogy a beszélgetés megszakadása esetén annak tartalma a beteg tudatából azonnal kiesik. Ha újra felvesszük a beszéd fonalát, az amnéziás beteg azonos módon válaszol ugyanazon kérdésekre, anélkül hogy ennek tudatába kerülne. A rövid idejű emlékezet megtartott épsége cáfolja azt az eredeti magyarázatot, amely szerint az amnéziát ennek az emlékezeti formának a sérülése okozza. A bemutatott esetekből világos, hogy itt sokkal inkább a tartós emlékezeti formák kialakulásában és konszolidációjában érdemes keresni a magyarázatot. A tartós emlékezet kifejezés azonban, mint korábban láttuk, nem takar egységes emlékezeti rendszert.

Sok adat szól amellett, hogy a motoros és perceptuális készségek elsajátításában nem szenvednek hátrányt az amnéziás betegek. Például, szó- vagy képtöredékek azonosítását segíti a tételek előzetes bemutatása, anélkül hogy a betegeknek tudomása lenne arról, hogy már látták ezeket. Ez utóbbi jelenség neve perceptuális vagy ismétlési előfeszítés (priming).

A 6.2. ábra a töredékes képek azonosításának egy teszteljárását szemlélteti. Hasonlóan, az amnéziás betegek döntést tudnak hozni a rontott szavak közé kevert valódi szavak „szóságáról” is (ez utóbbi kísérleti helyzet elnevezése lexikai döntés). Az ilyen implicit feladatok a perceptuális reprezentációs rendszer épségéről tanúskodnak. Az implicit emlékezetnek ez a formája a fizikai tulajdonságokra és az alakzatok struktúrájára érzékeny, a látókéregbe helyezhető reprezentáció.

Az amnéziás betegek jól teljesítenek az implicit feladatokban. Emellett általában már meglévő tudásukra is képesek támaszkodni. A szójelentést értik, teszthelyzetekben tudnak fogalmi döntéseket hozni, például arról, hogy szavak egy adott kategóriába (növény, állat) tartoznak-e, vagy például arról, hogy több bemutatott szó összetartozik-e (zöldség, virág). Ezek az ép képességek, bár a jelentés feldolgozását igénylik, automatikus, azaz nem tudatos emlékezésen alapulhatnak. Ha mindezt egybevetjük, a retrográd amnéziáról az a kép alakul ki, hogy az emlékezetnek az a formája, amely a jelentéshez kapcsolódik, nem sérül egységesen, csak amennyiben tudatos emlékezeti folyamatokat takar. (A jelentés feldolgozásának automatikus készségét implicit szemantikus emlékezetnek is nevezi a szakirodalom.)

A deklaratív/explicit emlékezet alrendszereihez köthető annak a magyarázata, hogy az amnéziás betegek miért nem képesek életük eseményeinek elbeszélésére. Ezzel áll összefüggésben, hogy komoly agykárosodást követően a betegek az események megjegyzésének hiánya mellett nem képesek olyan új tanulásra sem, amely személyes tapasztalatot igényel (új nevek, arcok stb.). Ez utóbbi, anterográd amnézia mértéke, bár nem teljesen tükörképe a retrográd amnéziának, azzal rendszerint együtt jár. Mindkettőhöz személyes, élményszerű tapasztalatra van szükség. Ugyancsak általában érvényes megállapítás, hogy a személyes tények és események tekintetében egyidejűleg romlik az emlékezet, bár az utóbbi hiánya feltűnőbb. Általános törvényszerűség maradt az emlékezet károsodásának idői gradiense, a Ribot-tör- vény is.

Jóllehet a fentebb bemutatott két temporálislebeny-sérült betegnél látott tünetegyüttes egymást megerősíti, azaz egységes amnéziaképet mutat, számos esettanulmány utal arra, hogy mindez sokkal bonyolultabb. Így például jelentős különbség lehet a retrográd amnézia törvényszerűnek vélt idői gradiensében. Az utóbbi időben jelentős fordulópontot jelentett az a felismerés, hogy vannak olyan retrográd amné- ziás betegek, akiknek az eseményemlékezete korábbi életük egészére kiterjedően egyenletesen sérül, míg az általános képpel szemben, személyes tudásuk és adatszerű emlékezetük ép marad. Azaz esetükben kizárólag az élményszerű emlékezetsérül. Ennek a sérülésnek a megkülönböztető neve epizodikus amnézia, amelynek létezéséről egy újabb kirívó eset, K. C. története tanúskodik.

6.2. ábra. Töredékes képek azonosítása. A képtöredékek fokozatosan, nyolc különböző szinten (8. a teljes kép) segítik a korábban látott ábrák azonosítását. A perceptuális részletek implicit módon hatnak, és az amnéziás betegek felismerési emlékezetét javítják (Forrás: Snodgrass-Corwin, 1988)

K. C. emlékezeti teljesítményének egyik lényeges disszociációja, hogy miközben tudta, hogy évekig abban a házban lakott, amit megmutattak neki, nem volt képes semmilyen oda kötődő emléket felidézni. Hasonlóképpen viselkedett, ha rokonai, ismerősei fényképét mutatták meg neki. K. C. ismerte az idő fogalmát (óra, naptár), de nem volt időélménye. Az explicit emlékezeti teljesítményt vizsgáló tesztek eredménye sorra azt mutatta, hogy K. C. esetében kizárólag az eseményemlékek romlása jelentős. A sajátos képet mutató retrográd amnézia mellett megjelenő anterográd amnéziája globális természetű volt, azaz nem volt képes sem új tapasztalatot, sem további új tudást elsajátítani. (A K. C.-vel hosszú távon végzett, igen sokrétű neuro- pszichológiai vizsgálat összefoglalását nyújtja Rosenbaum et al., 2005.)

Az újabban felismert epizodikus amnézia olyan konszolidációs magyarázatot kíván, amely határozottan elválasztja a deklaratív emlékezeten belül az esemény és tudás formáit. Az emlékezet sérülése ebben a szélsőséges esetben szinte kizárólag az eseményemléket érinti. Kora gyermekkori fejlődési amnézia következtében az epizodikus eseményemlékezet hasonlóan szelektív sérülését írták le és értelmezték (Tulving-Markowitsch, 1998/2005; lásd még A deklaratív emlékezet című fejezetet).

6.3. ábra. A hippokampális-kortikális deklaratív memóriarendszer sematikus ábrája. A kontextuális eseményemlék részletei a neokortikális asszociációs területeken szétszórva vannak reprezentálva, és a hippokampusz közvetíti ezek szerveződését. Az elméleti feltételezés szerint a hippokampusz sejtjeiben megfigyelhető tüzelési mintázat a kortikális területekről érkező inputok konvergenciájának eredménye; de lehet a korábbi mintázat újragenerálása is. A sokszoros input szemantikus információként először a parahippokampális területre érkezik; a hippokampusz hasznosítani tudja ezt az információáramlást a kontextuális epizodikus emlék kialakításához. Ezt követően a hippokampusz a létrejött asszociációk által képes irányítani az agykérgi reprezentációkból az esemény előhívását (Forrás: Eichenbaum, 2004a)

Az epizodikus eseményemlékre vonatkozó konszolidációs elméleteket a kognitív idegtudomány eredményei is megerősítik, amikor a temporális lebeny középső területét (mediális temporális lebeny – MTL) és ezen belül a hippokampuszt jelölik meg, mint az ebben a folyamatban legfontosabb területeket. A hippokampuszt körülvevő, úgynevezett parahippokampális terület minden valószínűség szerint a tudás, azaz a szemantikus emlékezet működése szempontjából meghatározó terület, mindenekelőtt az asszociációs kérgi területekkel meglévő gazdag kapcsolatai miatt. Ezt jobban megértjük, ha megnézzük a 6.3. ábrát, amely a deklaratív emlékezet sémáját mutatja be, és amelyet a szerző (Eichenbaum, 2004a) számos, egymással egybecsengő tudományos eredményre alapozott.