Ugrás a tartalomhoz

Általános pszichológia 1-3. – 2. Tanulás – emlékezés – tudás

Csépe Valéria, Győri Miklós, Ragó Anett

Osiris Kiadó

Az eseményemlék konszolidációja

Az eseményemlék konszolidációja

A továbbiakban az úgynevezett hippokampuszfüggő emlékezésre, ezen belül is elsősorban az epizodikus eseményemlék humán elméleteire szűkítjük témánkat. Érdemes lehet háttérként elolvasnunk Grossnak (1998/2004) azt a tanulmányát, amelyben evolúciós és tudománytörténeti nézőpontból tekinti át a hippokampusznak az emberi emlékezetben betöltött szerepét.

Az ekfóriamodell

A felnőtt ember eseményemlékét élményszerűsége miatt epizodikus emléknek is nevezi a szakirodalom. Nézzünk meg közelebbről egyetlen epizódot. Ehhez Tulving (1983) meghatározását követjük, aki abból indul ki, hogy valamennyi esemény fo- kális eleme (legyen egy mindennapi tárgy) egy olyan mentális környezetbe ágyazódik, amelybe egyaránt beletartoznak a külső (környezet) és a belső (saját állapot) refe- renciájú elemek (hogyan néz ki, hol helyezkedik el, mi veszi körül, mit éreztem, gondoltam, tettem vele, stb.). Mindezek együtt képezik az esemény saját kontextusát. Ennek a kódolása, majd megszilárdulása alakítja ki az emléknyomot vagy epizódot. Amíg a tanulás az emléknyom kiépítését jelenti, az előhívás során az emléknyom és a hívóinger kapcsolatba lépnek, ez pedig az eredeti esemény tudatos felidézéséhez vezet. Az epizodikus emlékezeti előhívás Tulving által kidolgozott folyamatát az úgynevezett ekfóriamodell foglalja össze (a görög eredetű ekfória szó jelentése: valamit ismertté tenni). Tulving elképzelése szerint az ekfória olyan folyamat, amelynek során az emléknyom (engram) és az új helyzetből származó hívóinger összekapcsolódnak. Ezt az információegyüttest nevezzük ekforikus információnak, ez az, ami elindítja az emlékezést, ez az eredeti eseményhez hasonló újratapasztalás alapja. A kontextuális hasonlóság mértéke természetszerűen eltérő és esetenként megtévesztő is lehet, amit jól mutatnak az olyan illuzórikus érzések, mint a sokat emlegetett déja vu (mintha láttam, tapasztaltam volna) érzése.

Az eseményemlék eszerint olyan kontextuális emlék, amelynek tartalma számos forrásból eredeztethető, és összetevői később jelzésül szolgálhatnak az esemény felidézéséhez. Ez azt jelenti, hogy amikor egy eseményemlék konszolidálódik, vagy azt előhívjuk, a kialakuló vagy előhívott emlék számos elemi egységből épül fel. Kérdés azonban, hogy miként áll össze, miként válik emlékké egy olyan személyesen megtapasztalt esemény, amelynek agykérgi lokalizációját az elemek elosztott reprezentációja jellemzi. A 6.4. ábrán bemutatott, Moscovitch (2000) által vázolt modell erre kíván magyarázatot adni.

6.4. ábra. Az eseményemlék képződése és előhívása a tudatossággal összefüggésben. A kódolás során a neokortikális modulok (képletesen A, B, C) az ingerhelyzetből információt nyernek (kódolás). A tudatosságot a besötétített téglalap jelöli – ami az illusztráció céljából térileg kiemelkedik. Valójában a tudatosság nem köthető az agy meghatározott területéhez, azoknak az információknak a neuronális korrelátumait jelenti, amelyeknek tudatában vagyunk. A tudatban lévő információt a hippokampális komlexum (a hippokampuszhoz funkcionálisan kapcsolódó agyi terület) automatikusan és kötelezően kinyeri: a kohézió ennek a gyors folyamatnak a neve. A folyamat az elemeket neuronális szinten összeköti (binding), és ennek során nagyobb egységeket (A-B-C) képez. (A tudatosságot a sziporkák jelölik.) Egyidejűleg egy a bindingból származó neuronális kód (Hi) tapad az emlékezeti nyomhoz, ami jelzésként szolgál az emléknyom későbbi előhívásakor. A memórianyom tehát hippokampális-kortikális neuronok együtteséből áll. A kohéziót konszolidáció követi. Vannak elméletek, amelyek szerint, miután a konszolidáció megtörténik, az emlékezeti nyom fennmaradásához nincs többé szükség a hippokampuszra. Feltételezhető, hogy ez a szemantikus emlékezet esetében igaz, ám bizonyítékok vannak arra, hogy az önéletrajzi-epizodikus eseményeknél (Nadel-Moscovitch, 1997) ez az agyterület továbbra is integrált része marad az emlékezeti nyomnak. Az emlékezés akkor következik be, amikor egy jelzés (cue) – legyen az B – aktiválja és interakcióba lép Hi-vel. Ezen interakció során az emlékezetből visszanyert A-B-C a tudatosuló tapasztalat információs alapját képezi (Magyar nyelvű forrás: Kónya, 2004; eredeti forrás: Moscovitch, 2000)

Deklaratív emlékezet és tudatosság

Gondolkozzunk el mindazon, amit a 6.4. ábra összefoglal. Tekinthetünk az esemény egy-egy elemére (A, B, C – legyen személy, tárgy, cselekvés) úgy, mint agykérgi reprezentációkra, és úgy is, mint olyan fogalmakra, amelyek aktiválódnak és tudatosulnak. Az első két szakasz megfelel annak a konszolidációs szemléletnek, amely szerint az emlék reprezentációja alapvetően elosztott. A hippokampusz az a terület, amelynek közvetítésével ezek az egymáshoz képest távoli területek kapcsolatba lépnek, majd pedig ezek a kapcsolatok idővel megszilárdulnak. A konszolidációs folyamat során stabil emlékezeti nyomok alakulnak ki, mégpedig úgy, hogy az agykéreg meghatározott területeinek működése összekapcsolódik. A hippokampuszmodellek egy lehetséges elméleti választ adnak a kontextuális emlékezet összekötési, úgynevezett „binding”-problémájára. Az esemény komponenseinek asszociációs folyamatába mindemellett az emlékezeti rendszer működéséért felelős további terület, a prefrontális kéreg is bekapcsolódik. Ez a terület az, amely az elemekből összeállt élményt fenntartja és monitorozza, az emlék tudatosulásáért felelős.

A megjegyzés és előhívás Moscovitch nyomán vázolt összefüggésének számos vonatkozására érdemes felfigyelnünk. A neurológiai kiindulású modell figyelembe veszi a kontextuális megjegyzés és előhívás pszichológiai elméleteit. Az ekfóriamo- dellre épülő gondolat szerint ugyanis az előhívási és emlékezeti környezet közötti egyezésből származó információ (itt B) indítja el az emlékezést és vezet az emlék újraépítéséhez. A pszichológiai és neurológiai modellek egymásra vetítése a tudatosság magyarázatát eredményezi, erre alapozva a deklaratív emlékezet Moscovitch által kidolgozott modellje egyben az emlékezeti tudatosság neurológiai modelljét is nyújtja.

Sok jel arra mutat, hogy az emlékezés folyamatának itt ábrázolt lépései automatikusak, nem igényelnek szándékos emlékezést. Ez talán első pillanatra ellentmondásnak tűnhet, ám Moscovitch emlékezeti modelljénél maradva érdemes lehet elgondolkoznunk a tudatosságra utaló emlékezeti kifejezéseken. Általában szokás megkülönböztetni az előhívás automatikus és stratégiavezérelt (nem tudatos és tudatos) folyamatát, és ennek eredményeként a tudatos, illetve a nem tudatos emlékezést. A két megkülönböztetés azonban nem azonos, hiszen az egyik a folyamat, a másik viszont az eredmény (a tartalom) felől történik. Így a modellben az emlékezés tartalma tudatosul, mialatt a kontextuális keresés önmagában tekintve automatikusan megy végbe. Mindez pszichológiai szinten az ismerősség szubjektív élményében jelenik meg.

Természetesen a valódi emlékezés több mint egyetlen epizód ismerősségének átélése: epizódok láncolatából szándékos módon építjük fel az emlékeket. A bemutatott modell nem tartalmazza a szándékos emlékezeti keresést. Ez már további lépéssor, amelyben az eseményt sorrendileg összefűzzük, és tágabb, elbeszélt emlékezeti formába építjük. Ez utóbbi stratégiavezérelt folyamatsorban a főszerepet már az emlékezeti kontrollfunkciókért felelős homloklebeny veszi át. (Az emlékezeti kontroll és irányított emlékezeti előhívás kívül esik a konszolidációs témakörön, Az „elsődleges emlékezet” és A deklaratív emlékezet fejezetek tárgyalják.)

A többszörös emléknyom elmélete

A 6.4. ábra tartalmaz egy olyan előhívási hipotézist, amely egy a tankönyvünk megírásakor előtérben álló kérdést feszeget. A konszolidációs elméletek kiinduló feltevése szerint a hippokampusz a konszolidáció során összekapcsolja az emléket tároló helyeket, és ezt követően fokozatosan kilép az emlékezésből. A későbbiekben a megszilárdult agykérgi kapcsolatokban marad fenn a deklaratív emlék. A retrográd amnézia gyakran megfigyelt, a tudásra és élményre is kiterjedő idői gradiense ezt az elképzelést támogatja. Azonban, mint erről korábban szó volt, ennek ellentmondó klinikai esetek is előfordulnak. A retrográd amnézia gyakran két-három évtizedig is visszahathat, ami elsősorban a nyelvi epizodikus és a téri kontextuális emlékezetet érinti (Nadel-Moscovitch, 1997; Nadel et al., 2003). Utóbbi arra enged következtetni, hogy az egészséges agyban a hippokampusz hosszú távon is részt vesz az emlékezeti előhívásban, míg a tényszerű tudás esetében a konszolidációt követően kilép az emlékezeti folyamatból, és az agykérgi reprezentációnak adja át a helyét.

A kétféle deklaratív emlék konszolidációjának elkülönülése magyarázza a korábban tárgyalt epizodikus amnéziát, amelynek eseteiben a távolabbi ténytudás hozzáférhető, a távolabbi eseményemlék viszont nem. Kiterjedt sérüléseknél elhúzódhat vagy pedig egyáltalán nem figyelhető meg a retrográd amnézia idői gradiense. Enyhébb sérüléseknél pedig az is előfordul, hogy a recens (friss) emlékezet nem sérül jobban, mint a távoli. A hippokampusz szerepe mindezen adatok szerint nem a konszolidáció időtartamával, hanem sokkal inkább a sérülés mértékével áll kapcsolatban. A hippokampusznak az emlékezésben fennmaradó részvételére alapozva Moscovitch és Nadel az emlékezeti konszolidáció magyarázatára az úgynevezett többszörös emléknyom elméletét javasolja, amely szerint az emlékezés mint újratapasztalás, újrakonszolidáció is felfogható. Emlékezés során az agy, a hippokampális emlékezeti rendszer segítségével, újabb és újabb „másolatot” készít az eseményről. A sokszoros emléknyommal az idői gradiens megléte is magyarázható, az amnéziás betegek távolabbi emlékezete hozzáférhető olyan esetekben, amikor a sérülés nem teljes. Ilyenkor a távolabbi eseményeknek volt alkalmuk arra, hogy felülíródjanak.

Emlékezeti disszociáció

Tekintsünk vissza arra a hippokampusz szerepe körül kibontakozó vitára, amely eredményében a Ribot-törvény megkérdőjelezéséhez vezet. Bevezetőnkre visszatekintve megállapíthatjuk, hogy a Ribot által 1882-ben megfogalmazott tétel, a felejtés idői törvénye sokáig tartotta magát, és általános érvénye csak az utóbbi tíz évben kérdőjeleződött meg. Önmagában a hippokampusz szerepének feltárása – amire a temporálislebeny-sérülést követően kialakuló amnéziás esetek rávilágítottak – még nem jelentett a törvényt tekintve ellentmondást. A globális retrográd amnéziás eseteket az emlékezetkutatók a deklaratív emlékezet egységes és időfüggő sérülésével meg tudták magyarázni. Az utóbbi időben derült fény arra, hogy a deklaratív emlékezet két formájának sérülése elkülönülten is megtörténhet, azaz a tudás és emlékezés disszociálódhat, ami az idői gradiens elválásában is megmutatkozik. Az emlékezeti disszociáció e formájának azonosításához hozzájárult, hogy azok mellett a csoportos vizsgálatok mellett, amelyek az amnézia közös jegyeit hangsúlyozták, az esettanulmányok mindvégig a figyelem középpontjában álltak. Hozzájárult a szemléletváltáshoz az „emlék” fogalmának finomodása is, valamint az emlékezés általános elméleteinek az a felismerése, hogy a múltbeli tapasztalat tartalma nem egynemű. Bár általában igencsak nagyvonalúan emlékezésről beszélünk, a felidézett emlékek között vannak tudás jellegű és esemény jellegű beszámolók. Láttuk, hogy a deklaratív emlék kettéválasztása alapvetően megváltoztatta az amnézia és egyben az emlékezés konszolidációs elméleteit.

Azt a kérdést, hogy a hippokampusz hosszú távon részt vesz vagy sem az emlékezésben, az amnéziás tanulmányok mellett modern képalkotó eljárások (PET, fMRI) is segítenek megvilágítani. Az idegtudományi és pszichológiai adatok egymásnak való megfeleltetése lehetővé teszi, hogy az emlékezet működésére egészséges embereknél is következtetni tudjunk. Az egészséges emberekkel végzett funkcionális agyvizsgálatok többek között arra mutatnak rá, hogy a fentebb tárgyalt emlékképző agyterület az újraélt tapasztalat élményszerűségének (epizodicitásának) mértéke szerint mutat eltérést az újraaktiválódás során, mint az például Maguire és Fritz (2003) nagy figyelmet kiváltó vizsgálatában bebizonyosodott (lásd az Életszerű emlékek és funkcionális képalkotó eljárások című szövegdobozt).

A funkcionális vizsgálatokból és az amnéziás tanulmányokból összeállt következtetés szerint az egészséges felejtés az emlékek részletgazdagságával és személyes fontosságával, nem pedig önmagában az eltelt idővel áll kapcsolatban. Amnézia esetén annak az emlékezeti folyamatnak a sérüléséről van szó, amelynek éppen az a szerepe, hogy kontextuálisan gazdag személyes eseményeket hozzon létre. Az emlékek képzéséhez, mint láttuk, az agynak korábban független elemek, területek között kell kapcsolatokat létesítenie, és magasabb fogalmi szintű kognitív egységeket kell együttműködtetni, eredményét tudatosítani. A temporális lebeny sérülésével együtt sérül az emlékek képzésének, fennmaradásának lehetősége, mindez pedig az élményszerű megjegyzésnek, illetve a visszaemlékezésnek akár teljes károsodását is okozhatja.

8.3. táblázat -

eletszeru emlekek es funkcionális képalkotó eljárások

A specifikus emlék

Az önéletrajzi emlékezet pszichológiai elméletei, építve a „mindennapi emlékek" nyelvi megjelenésére és introspektíven beszámolt élménytartalmára, megkülönböztetik az egyedileg kidolgozott és a fogalmilag általánosított emlékek formáit. Az önéletrajzi emlékek pszichológiai osztályozása (részletesen lásd A deklaratív emlékezet című fejezetben) teret nyert az idegtudománynak az önéletrajzi emlékezetre irányuló kutatási területén is. Ennek érdekében a vizsgálatokban előzetesen emlékezeti interjút készítenek az emberekkel, majd összeválogatják azokat az emlékeket, amelyekre a későbbi funkcionális agyvizsgálat során emlékeztetni fogják a személyeket. Maguire és Fritz (2003) vizsgálatában például különbséget tettek az egyedileg kidolgozott (téri-idői kontextussal rendelkező) emlékek, közéleti események, önéletrajzi tények és az általános tudás között. Figyelembe vették emellett azt is, hogy milyen régiek az emlékek. Az fMRI-mérésre alapozott fő eredményük az volt, hogy a hippokampusz területe csak az egyedileg kidolgozott emlékek esetében aktiválódik. Megjegyezzük, hogy korábban már történtek hasonló vizsgálatok, de ezeket szavak listaszerű megjegyzésével végezték, ekkor azonban csak a homloklebeny területein lehetett az előhívással korreláló aktivitást mérni. (Tudjuk, a homloklebeny területei úgymond műveleti területek, amelyek az emlékezeti keresést irányítják, de emléket nem őriznek.)

A szótanulásra építő vizsgálatok ezenkívül azt is feltárták, hogy az emlékezés során a homloklebeny jobb oldali dominanciája az életkor függvényében változik, ez a lateralitás pedig a korosodással csökken. Életszerű emlékezeti anyaggal dolgozva a szerzőknek a hippokampusz területén is sikerült a lateralitás hatását kimutatniuk: a nyelvi központokkal kapcsolatban álló bal hippokampális terület aktivitása fiatal felnőtteknél domináns, idősebb korban azonban ez a dominancia eltűnik. Az idősebb kort jellemző feldolgozási mintázat jellegzetessége továbbá az is, hogy növekedni látszik a kontextuális emlékezet automatikus folyamataiért felelőssé tehető jobb oldali aktivitás. Az ilyenféle adatok elméleti értelmezése előtt meglehetősen szabad az út. A személyes, önéletrajzi emlékekkel történő idegtudományi vizsgálatok napjaink egy rohamosan fejlődő kutatási területét jelentik.

Epizodikus és topografikus emlékezet

Az, hogy a hippokampusz területei az emlékképző folyamatban nem egyformán vesznek részt, tovább finomítja az elméletképzés lehetőségét. így a nyelvileg megformált epizodikus emlékektől elkülöníthető a nem nyelvi kontextuális asszociációs terület, ami a környezeti ingerek téri kontextusát is őrzi. Ez utóbbi felismerés a téri tájékozódásban régóta megfogalmazódott, és a kognitív térkép (ezzel különböző aspektusból már több fejezetben is foglalkoztunk ebben a kötetben) elnevezést viseli. Az eseményekre való emlékezésben az epizodikus emlékezet és a topográfiai emlékezet elkülöníthető. így például Burgess és munkatársai (2002) számítógéppel szimulált virtuális tájékozódási helyzetben el tudták különíteni a bal hippokampális területre lokalizálható nyelvi epizodikus és a jobb hippokam- pális területre lokalizálható nem nyelvi, a téri tájékozódást megalapozó emlékezetet kísérő aktivitást. Mindezt neuropszichológiai csoportokkal végzett vizsgálatokkal is megerősítve, sikerült a két kontextuális emlékforma alapjainak azonosítása.


A klinikai vizsgálatokban az önéletrajzi emlékezeti interjú különböző változatai (lásd például Baddeley, 1997/2001; Levine et al., 2002) a deklaratív emlékezet két formájának elkülönítésére törekszenek. Kopelman és munkatársai (lásd Baddeley 1997/2001) egy általuk fejlesztett Önéletrajzi emlékezeti interjú teszteljárásban külön szemantikus és külön epizodikus (önéletrajzi) kérdőívet használnak. A személyt félig strukturált módon végigvezetik az életén, első alkalommal az önéletrajzi tényekre, második alkalommal a személyes eseményekre rákérdezve. Ezáltal időben is követni lehet a két deklaratív emlékezeti forma épségét, illetve sérülését. Hasonló igényt elégít ki a Levine és munkatársai által kidolgozott Önéletrajzi interjú eljárás (Levine et al., 2002). Lényeges különbség az előbbihez képest, hogy egyetlen szöveges interjún belül igyekszik utólag elkülöníteni az eseményekhez szorosan kapcsolódó (per- ceptuális, gondolati és affektív részletek; az esemény térbeli és időbeli elhelyezése; stb.) és az eseményen túlmutató (külső események; általános és személyes tény vagy tudás; a történet folyamatosságát segítő elemek; stb.) emléktartalmakat. Mindkét interjúra épülő eljárás elkülöníti az egyedi személyes emlékek és az általános ténybeli (személyes vagy közéleti) emlékek felidézhetőségét. Ezáltal igazolja a két deklaratív alrendszernek a legalábbis részleges elkülönülését.

Más amnéziavizsgálatok viszont az emlékezeti képességekre lebontva közelítik meg általánosságban az amnéziát. Így például a Rivermead viselkedéses memóriateszt feladatai (lásd Baddeley, 1997/2001; Kónya et al., 2001) közül a képek, nevek, tárgyak, útvonal, történet megjegyzése a tanulást és megjegyzést vizsgálja, ezáltal a retrográd amnézia mutatója lehet, míg az előremutató (prospektív) emlékezet próbái az emlékezet kontrollfunkcióira fokozottan érzékenyek. Emlékezeti képességeink egészséges és sérült állapotban sem mutatnak egységes képet, erre lehet a terápia során is építeni.

Ezen a ponton megemlítjük, hogy mindenképp különbséget kell tennünk a tem- porális lebeny és a homloklebeny sérülése következtében fellépő emlékezetsérülések között. Míg a temporális lebeny sérülését követő amnézia az emlékek képződését, fennmaradását, a frontális lebeny sérülése az emlékezet stratégiavezérelt (gondolkodás jellegű) folyamatait zavarja meg. Az utóbbi feltűnő tünetei között a téves emlékezést, idői dezorganizációt és konfabulációt említjük meg. Természetesen nem minden amnéziával járó betegségnél ilyen éles a határ, például az Alzheimer-kór esetében mindkét agyterület sérülése bekövetkezhet, és a végrehajtó funkció hiánya a munkamemóriában is kárt okoz az amnézia fellépte mellett. (Az emlékezet kontrollfunkcióiról és ennek zavarairól lásd Baddeley, 1997/2001.)

Az igen hosszú távú emlékezés

A fejezet elején szereplő 6.1. ábra elkülönítette az igen hosszú ideig (élettartamon át) fennmaradó emlékek megszilárdulásának kérdését. Ez a kérdés többféleképp közelíthető meg. Egyfelől, az itt tárgyalt többszörösnyom-elmélet is magyarázatul szolgál erre, amely szerint emlékeink ismétlődően felülíródnak. Másfelől, az ép emlékezéshez a tudás és jelentésadás is hozzátartozik. Ahhoz, hogy hosszú távon ne felejtsünk el egy eseményt, hogy emlékként előhívható legyen, fokozottan szükség van arra, hogy jelentést kapjon. Ennek során a tudatos mellett nem tudatosan létrejövő asszociatív kapcsolatok is hozzájárulnak az emlékek megerősítéséhez. Ez utóbbi automatikus jelentésaktiváció neve fogalmi előfeszítés (konceptuális priming), amely magasabb szintű emlékezeti formát mozgósít, mint a korábban említett per- ceptuális vagy ismétlési előfeszítés. Ez esetben a jelentés hozzátartozik az automatikus folyamathoz, így a deklaratív emlékezet automatikus működésének tekinthetjük, ami a fogalmakon keresztül az eseményemléket is megerősítheti.

A szakirodalomban gyakran új kifejezések honosodnak meg: ilyen az élmény új- raélése mögött feltárt agyi, illetve kognitív működésekre bevezetett epizodikus re- kollekció (vagy rekollektív emlékezet) kifejezés is. Az epizodikus eseményemlékezet sajátossága, hogy a tapasztalatszerű részletek felidézésével, rekollekciójával jár, ez pedig az elsajátítással jelentős részben megegyező folyamatot jelent. Közelebb juthatunk az életszerű emlékezés megértéséhez akkor is, ha az epizodikus emléket az önéletrajzi emlékezeten belül helyezzük el. Az epizodikus, élményszerű emlék a fogalmilag felépített és elbeszélt formába öntött önéletrajzi visszaemlékezés alkotóeleme. Az epizodikus emlékezetet a személyes önéletrajzi emlékezet teljes összefüggésében a tankönyv további fejezete tárgyalja (lásd A deklaratív emlékezet – epizodikus és önéletrajzi emlékezet).

A fogalmilag strukturált, tudást, fogalmakat és eseményemléket egyaránt magába olvasztó önéletrajzi emlékezet arra is magyarázatot ad, hogy miért jelent mást, ha igen hosszú távon fennmaradó emlékekről beszélünk, mint amikor az első pár perc vagy óra közvetlen emlékezeti eseményeiről. Az emléket élettörténetünk, élettapasztalatunk részeként idővel fokozottan beépítjük személyes tapasztalataink rendszerébe. Az önéletrajzi emlékezet fogalmilag felépített struktúrája (beleértve az idői és narratív/történeti szerveződést) segíti az emlékek hozzáférését, mindezáltal az eseményemlék frissítését, újraformálását is. Az önéletrajzi emlékezet teszi beszámolha- tóvá és helyezi személyes időtérbe az emberi emlékezet egyedi, élményszerű formáját. Ugyanakkor az események percepcióközeli emléke nélkül az önéletrajzi emlékezet elveszítené tapasztalati élénkségét.

Az érzelem hatása az eseményemlékre és az implicit érzelmi emlék

Mindennapi tapasztalatunk, hogy az erős érzelmekkel kísért eseményekre általában kiemelkedően jól emlékszünk. Erre példával szolgálnak azok az önéletrajzi emlékezeti kutatások, amelyek naplóírást kérnek a személyektől. Azok a személyek, akik a vizsgálatban részt vettek, nagyobb arányban idéztek fel érzelmi eseményeket a semlegesekkel szemben (lásd például Bower, 2003). Az érzelmi események megjelenésre is különböznek az emlékeket átszínező tartósabb hangulati hatásoktól. Az érzelmi epizódokban azonosíthatóak olyan specifikus érzelmek (undor, meglepetés, félelem, csalódás, megnyugvás, szégyen stb.), amelyek tárgyakhoz, eseményekhez, cselekedetekhez kapcsolódnak. Az események érzelmi előértékelése intenzív, gyors lefutású fiziológiai választ vált ki – ennek megfelel, hogy a szóbeli beszámolókban az események időbeli kiterjedése rövid időszakokra korlátozódik. A hangulat ezzel szemben tartósabb és általában kevésbé intenzív affektív állapot, amely gondolatainkat és emlékeinket is átszervezi, amiben az érzelmek fogalmi szintű reprezentációja alapvető szerepet játszik.

A mindennapi emlékek érzelmi fennmaradására a leggyakrabban emlegetett példa a vakuemlék (vagy villanófényemlék, angolul flashbulb memory) kiemelkedése. A vakuemlékek olyan, sokak számára közös és ezért jól vizsgálható érzelmi emlékek, amelyeket megrázó, fontos hírek hagynak maguk után. Elsőként Brown és Kulik (1977; lásd Neisser, 1982/1992) vizsgálta a John F. Kennedy ellen elkövetett merényletre való hosszú távú emlékezést, és arra az elgondolkodtató következtetésre jutottak, hogy az emberekben a hír tényével együtt az azt körülvevő személyes emlékek is részletesen fennmaradtak. Azóta nagyszámú a témába tartozó tanulmány született, amelyek az érzelmileg kiemelkedő történés pillanatától követték az emlék alakulását. Így például Pillemer (2003) – aki az élénk, személyesen fontos események fennmaradásának életünkben betöltött szerepével foglalkozik – tanulmányában a 2001. szeptember 11-én a World Trade Centert ért támadás traumatikus emlékezeti hatását és ennek viselkedésirányító funkcióját elemezte.

Mint megfigyelés, a vakuemlékek fennmaradása talán nem meglepő. De ha arra keresünk választ, hogy mi az, ami miatt akár évtizedes távlatokban is emlékszünk olyan részletekre, amelyek mindennapi természetük miatt egyébként feledésbe merülnének, már egy elméleti kérdéssel találjuk szembe magunkat. Az alapvető kérdés, hogy a személyes tartalmú kontextuális emlék minek köszönheti különleges természetét. Elégséges magyarázata az érzelmi hatásnak a fokozott odafigyelés és az eseménnyel való foglalkozás, vagy létezik egy sajátos érzelmi emlékezeti rendszer? Viszonylag kevés élénk emlék marad meg elménkben, és itt nem az a kérdés, hogy hova tűnnek a pillanatok, hanem hogy mi az, ami ezt a feltűnően kevés, általában meglepő, esetenként megrázó eseményt részleteiben fenntartja. A magyarázat többirányú. Fejezetünkben az emlék konszolidációja szempontjából keressük a választ.

Az érzelmi hatás hátterében álló emocionális aktivitás agyi központjának az amyg- dala tekinthető, amely a noradrenerg rendszer részeként kulcsszerepet tölt be az érzelemnek a memóriakonszolidációra gyakorolt hatásában. Ez a felismerés bővítette McGaugh (2000) e fejezetben korábban bemutatott konszolidációs elméletét. A kutatások azt bizonyították, hogy a konszolidáció első szakaszában olyan endogén eredetű módosulások történnek, amelyeknek az a biológiai jelentősége, hogy az emocionális emlékezeti rendszer befolyást gyakorol az emlékezésre. Különösen jól feltárt ez az emocionális hatás az epizodikus emlékek tekintetében. Az emocionális arousal aktiválja az amygdalát, ami pedig fokozza (többek között) a hippokampuszfüggő konszolidációt. Az összetett amygdalarendszer bazolaterális területén olyan stressz- hormon szabadul fel, ami az emlékezetért felelős agyi területekhez eljutva alapvető jelentőségű a memória konszolidációjában. Állatkísérletekben e területnek a sértése vagy elektromos stimulálása, illetve az amygdala aktivációját serkentő vagy blokkoló szereknek az alkalmazása jelentősen befolyásolja az emlékek képződését.

E területen nagyszámú humán vizsgálat is született. Az állatkísérletek adatai alapján kidolgozott modellekhez hasonlóan itt is az állapítható meg, hogy az amygdala aktivitásának blokkolása megszünteti az epizodikus emlékezetre gyakorolt érzelmi hatást. Funkcionális képalkotó eljárásokkal sikerült kimutatni, hogy érzelmet közvetítő és kiváltó jelenetek, illetve érzelmi arckifejezések esetén az amygdala és a hippokampusz aktivitása együtt jár. Ennek megfelel az az eredmény, amely szerint amygdalasérült betegeknél gyengül az érzelem emlékmoduláló hatása. Ez a viselkedés szintjén például abban tükröződik, hogy a semleges és érzelmi jelenetekre a betegek egyformán emlékeznek. Általában tekintve kifejezettebb a hatás a negatív, mint a pozitív érzelemmel kísért ingerek tekintetében, továbbá a képi jelenetek, filmek és történetek érzelemkiváltó hatása erősebb, mint az egyesével bemutatott szavaké. A 6.5. ábra azt szemlélteti, hogy miként módosítja az érzelem az emléket az esemény kódolása során, illetve az azt követő konszolidáció időszakaszában.

6.5. ábra. Az érzelem emlékmoduláló hatása. Az érzelem befolyásolja az emlék eredeti reprezentációját, a kódolási szakaszt követően pedig az emlék konszolidációjára fejt ki folytatólagos hatást, és növeli annak hatékonyságát (Forrás: Hamann, 2001)

Az Alapvető tanulási formák című fejezetben szó esik a félelemkondicionálásról. Itt most ismét foglalkozunk néhány megállapítással, hiszen az emlékezet érzelemszabályozásának modelljei és a félelemkondicionálás irodalma szorosan összefügg. Ennek az iránynak egyik jelentős képviselője LeDoux, akinek elméletében az amyg- dala, mint a tanulás egyik érzelmi központja, jelentős szerepet kap (LeDoux, 1996). Az amygdalának LeDoux elméletében kettős szerepe van. Az egyik az érzelmi emlékeknek az amygdala és hippokampusz kapcsolatán alapuló erősítése, ami nem más, mint az explicit eseményemlékekre gyakorolt hatás. A másik az a szerep, amelyet az amygdala a saját emlékképző képessége által betölt. Ez utóbbi az implicit érzelmi emlék, és ez felel meg az érzelmi kondicionálásnak. A nem tudatos érzelmi reakciók emlékei olyan szituatív jelzésekhez kapcsolódnak, amelyek önmagukban is érzelmi állapotot okoznak, azonban nem elégségesek az érzelmi emlékek felidézéséhez, újra- éléséhez. Az elmélet szerint az amygdalafüggő implicit emlék az egészséges felnőtt ember tudatában (munkamemóriájában) összetalálkozik a hippokampusz működéséhez kötött eseményemlékkel, és ebbe beleolvadva vezet ahhoz, hogy érzelmi epizóddal rendelkező eseményemlék keletkezik. Úgy is fogalmazhatunk, hogy az eseményemlék értelmezi az érzelmi állapotot.

LeDoux érzelemelméletét a tőle kölcsönzött, módosított ábrák segítségével foglaljuk össze (6.6. és 6.7. ábra). A szerző elméletének értelmező erejét kipróbálta olyan jól ismert jelenségeken is, mint az említett vakuemlékek. Ez esetben a hír megrázó hatása által létrehozott implicit érzelmi emlék és a folyamatban lévő, éppen történő esemény emléke kerül kapcsolatba emlékezetünkben. A szerző egy másik példája az infantilis amnézia, ami a kora gyermekkori emlékek hiányát jelenti a felnőttek emlékezetében (lásd A gyermekkori amnézia jelensége című szövegdobozt a 260-261. oldalon). Az egészen kis gyermekek rendelkeznek implicit emlékezettel, de explicit eseményemlékük még közel sem fejlődött ki, így ezek az implicit emlékek (például egy kutyával kapcsolatos félelmet keltő esemény) felnőttkorban nem lesznek hozzáférhetőek. Az esemény implicit emléke (félelem a kutyától) ugyanakkor fennmaradhat, anélkül hogy ennek okára, eredetére a személy emlékezne.

6.6. ábra. Az érzelmi emlékezet neuronális rendszerei és az érzelmekre való emlékezés. Az agy eltérő emlékezeti rendszerekből áll. Ennek megfelel, hogy míg a tudatos, deklaratív, avagy explicit memóriát a hippokampusz és a vele kapcsolatban álló kortikális területek mediálják, a nem tudatos, avagy implicit memóriaformákat eltérő területek. Az egyik ilyen implicit emocionális memóriarendszer (félelem) az amygdalából és a vele kapcsolatos területekből áll. Traumatikus élethelyzetben az implicit és explicit emlékezet párhuzamosan működik. Később, ha újra találkozunk a traumát okozó helyzet ingerével, feltehetően mindkét rendszer aktiválódik. A hippokampális rendszer által emlékszünk arra, hogy mit és hol tettünk a trauma alatt, és hideg tényként arra is emlékszünk, hogy a helyzet veszélyes volt. Az amygdalarendszer által izmaink megfeszülnek, vérnyomásunk és szívverésünk változik; és a testi és agyi változásokat kísérve hormonális változások is végbemennek. Ez a két rendszer ugyanazon inger által és ugyanazon időben aktiválódik, így látszólag egyazon funkciójuk van. Ám ha elválasztjuk az explicit és implicit rendszert egymástól, amit állatkísérletek és emberekről készült esettanulmányok tesznek lehetővé, érthetővé válik, miként függetlenedik e két párhuzamosan működő emlékezeti rendszer funkciója (Forrás: LeDoux, 1996)

Fejezetünket történeti visszatekintéssel kezdtük. Az érzelmi emlék sajátos konszolidációs mechanizmusának is megvan a saját hagyománya. Az implicit emlékezet fogalmának előzményeit áttekintve, Schacter (1987/1992) felidézi Korszakov 1889-ben, a később róla elnevezett amnéziás szindróma tanulmányozása kapcsán tett megfigyelését. Korszakov arra figyelt fel, hogy bizonyos tapasztalatok nyomot hagynak az emlékezetben anélkül, hogy a beteg ennek tudatában volna. Ez történik az érzelmi tapasztalat esetében is. A nem tudatos érzelmi tapasztalatot a későbbiekben alátámasztotta Claparede 1911-ben leírt híres esete, amikor egy amnéziás beteg, azt követően, hogy az előző vizit kézfogása alkalmával megszúrta őt egy tenyerébe rejtett tűvel, nem volt hajlandó vele kezet fogni, noha a történtekre nem emlékezett.

6.7. ábra. Az explicit memória és az emocionális arousal összetalálkozása a közvetlen tudatos tapasztalatban. A hippokampusz explicit memóriarendszerének kimenete a korábban tárolt ismeretek és személyes tapasztalat tudatosulását eredményezi. Az amygdalarendszer kimenete az emocionális (defenzív) válasz kifejeződése. Annak is tudatába kerülünk, hogy emocionális arousal állapotában vagyunk. Ez utóbbi egybeolvad tudatunkban a felidézett helyzet explicit emlékével. Ily módon kap a múltbeli tapasztalat alapján formált explicit emlék emocionális színezetet (Forrás: LeDoux, 1996)

Az ábrákat nézegetve érdemes felfigyelnünk arra, hogy az emlékezetnek ez a kiemelkedő, hétköznapi és klinikai szempontból is figyelemre méltó formája milyen helyet és értelmezést kap az emlékezeti rendszerek besorolásában (lásd a fejezet elején a memóriarendszerekről szóló emlékeztetőt, amelyen belül az implicit emlékek között szerepel az érzelmi kondicionált emlék).

ÖSSZEFOGLALÁS

  1. A memória kialakulásának időszakát, a konszolidációt elemezve felismerhető az a lényeges funkció, hogy ekkor stabil változások alakulnak ki az emlékezetért felelős agyterületeken. A konszolidáció nem egységes folyamat, lefolyása több időskálán történik. Ennek magyarázatában a pszichológiai és neurológiai elméletek egymásra épülnek. A gyorsan lezajló, percekben mérhető funkcionális szakaszt pszichológiai szinten megfeleltethetjük a rövid idejű emlékezetnek (munkamemória). Az ezt követő, órákban mérhető, molekuláris változásokkal járó, sejtszintű plaszticitás a hosz- szú idejű emlékezeti tárolással, míg az egész életen át tartó megszilárdulás már az ismeretek folyamatos felidéződésével és újraszerveződésével áll kapcsolatban.

  2. Az emlékezeti formák rendszerezésében a deklaratív (explicit) emlékezet önállóságát bizonyítja a retrográd és anterográd amnézia. A deklaratív emlékezeten belüli további elkülönítés az események és tények emlékezete; más terminológiával: az epizodikus és szemantikus emlékezet. Az epizodikus amnézia esetében egyedül az epizodikus alrendszer sérül. Neuropszichológiai teszteljárásokkal az egyes amnéziatípusok elkülöníthetőek.

  3. Az epizodikus emlékezetben tapasztalatszerű részletek idéződnek fel, alapvetően kontextuális elrendezésben. Ennek konszolidációs hátterét nyújtja a hippokampusz működéséhez kötött emlékezet.

  4. Az amnézia változó idői gradiense miatt vitatott kérdés, hogy a hippokampusz idővel kilép-e az emlékezés folyamatából. A többszörös emléknyom elmélete szerint szerepe mindvégig megmarad. A személy számára fontos, részletesen kidolgozott, úgynevezett specifikus emlékek funkcionális képalkotó vizsgálatokban mutatott idegrendszeri mintázata is támogatja a konszolidációs folyamat újrajátszódását az emlékezeti előhívás során.

  5. Az élénk emlékek (általában tekintve) kiemelkedően időtállóak, ami a konszolidációs elméletek felől magyarázatot kap. Az érzelmi hatás elsősorban az amygdala útján modulálja az eseményemlékezetet. Emellett az érzelmi emlékkel mint önállóan fennmaradó implicit emlékkel is számolni kell, ami a viselkedést nem szándékos módon irányítja, de amit a párhuzamosan felidézett eseményemlék tudatosítani képes.

KULCSFOGALMAK

amnézia, deklaratív emlékezet, ekfóriamodell, emlékezeti konszolidáció, epizodikus emlékezet, epizodikus rekollekció, explicit emlékezet, fogalmi előfeszítés (konceptuális priming), implicit emlékezet, ismétlési előfeszítés (perceptuális priming), kettős emlékezeti nyom elmélete, konfabuláció, nem deklaratív emlékezet, priming, reverberáló neuronális kör, Ribot-törvény, szemantikus emlékezet, többszörös emléknyom elmélete

ELLENŐRZŐ KÉRDÉSEK

  1. Milyen alapon történik az emlékek osztályozása, illetve ezek miként feleltethetők meg egymásnak?

  2. Mennyiben jelent egységes folyamatot az emlékek konszolidációja?

  3. A deklaratív emlékezet formái szükségszerűen együtt sérülnek-e a különböző típusú amnéziákban?

  4. Hogyan nyeri el az epizodikus emlék a kontextusát?

  5. Mi a „binding”-probléma?

  6. A konszolidáció neurológiai és pszichológiai modelljei miként feleltethetőek meg egymásnak?

  7. Mennyiben tekinthető érvényesnek a Ribot-törvény által kimondott idői gradiens?

  8. Milyen teszteljárásokkal vizsgálható az amnézia?

  9. Miben tér el a temporális lebeny és a homloklebeny sérülése következtében kialakuló emlékezetzavar?

  10. A hagyományos kísérletekhez képest mennyiben hozhat eltérő eredményt a funkcionális képalkotó eljárásokkal végzett, életszerű emlékeket felhasználó kísérletezés?

  11. Milyen folyamatok állnak az érzelem explicit és implicit úton gyakorolt hatása mögött?

AJÁNLOTT OLVASMÁNYOK

Baddeley, A. D. 2001. Az emberi emlékezet. Osiris, Budapest.

Forgács József 2 003. Az érzelmek pszichológiája. Kairosz, Budapest.

Damasio, A. D. 1996. Descartes tévedése. Érzelem, értelem és az emberi agy. Aduprint, Budapest. Pléh Csaba – Racsmány Mihály (szerk.) 2001. Az elme sérülései. Pszichológia Szemle Könyvtár. Akadémiai Kiadó, Budapest.

Sacks, O. 1994/1999. Antropológus a Marson. Osiris, Budapest.

Schacter, D. L. 1998. Emlékeink nyomában. Háttér Kiadó, Budapest.

Schacter, D. L. 2001. Az emlékezet hét bűne. HVG Kiadó, Budapest.