Ugrás a tartalomhoz

A takarmányozás alapjai

Bokori József, Gundel János, Herold István, Kakuk Tibor, Kovács Gábor, Mézes Miklós, Schmidt János, Szigeti Gábor, Vincze László

Mezőgazda Kiadó

Ásványi anyagok

Ásványi anyagok

Az ásványi anyagok szerepe és felosztása

Az ásványi anyagok a szervezetben sokféle funkciót látnak el. A csontvázrendszer alkotóelemeiként biztosítják a vázrendszer strukturális stabilitását, alkotórészei a fogaknak, továbbá bizonyos szerves vegyületeknek, így a fehérjék és lipidek egy részének is, amelyek az izomrendszer, a létfontosságú szervek és más lágy szövetek felépítésében is részt vesznek. Az ásványi anyagok számos enzim aktivátorai, illetve a metalloenzimek aktív centrumát képezik. Emellett oldott sók formájában különböző funkciókat látnak el a vérben és más testfolyadékokban. Többek között szerepet játszanak az ozmózisos viszonyok és a sav–bázis egyensúly fenntartásában, valamint kifejezett hatásuk van az izom-összehúzódási és az idegek ingerületvezetési folyamataira is.

A természetben előforduló 94 elem közül az állati szervezetben napjainkig hozzávetőlegesen 40 elemet mutattak ki. Ezek közül a g/kg nagyságrendben előforduló elemeket makroelemeknek, a mg/kg és az ennél kisebb (µg/kg) nagyságrendben jelenlévőket mikroelemeknek nevezik. A szervezetben előforduló létfontosságú elemek közül több (C,N,O,H) nem tartozik az ásványi anyagok közé. A makroelemek mindegyike, míg a mikroelemek nagy része az állati szervezet életfolyamatai szempontjából esszenciálisnak, míg más részük – jelen ismereteink szerint – esetlegesen esszenciálisnak vagy esetenként potenciálisan toxikusnak tekinthető.

A szervezet számára létfontosságú más táplálóanyagokhoz hasonlóan az ásványi anyagok esetében is elmondható, hogy amennyiben az állatok ellátása tartósan kisebb, mint az aktuális szükségleti érték, úgy a hiányos ellátás előbb szubklinikai, majd klinikai tünetekben is megnyilvánuló rendellenességekhez – hiánytünetek kialakulásához – vezet. Az adott ásványi anyagra nézve az állat aktuális szükségletét tartósan meghaladó ellátás ugyancsak káros lehet az életfolyamatok szempontjából és súlyosabb esetekben mérgezés is bekövetkezhet.

Az egyes ásványi anyagok között meglévő bonyolult kölcsönhatások miatt egy adott elem hiánya nem csupán az abszolút mennyiség hiánya esetén léphet fel, hanem azt kiválthatja egy másik elem szükségletet meghaladó mennyisége is. Lényeges probléma emellett az adott ásványi anyag kémiai formája is, amely kisebb-nagyobb mértékben befolyásolja a felszívódás mértékét.

Napjainkban ezért a takarmányozásban felhasznált ásványi anyagokat tartalmazó készítményekben az egyes elemeket igyekeznek a legoptimálisabb mértékben felszívódó és emellett a legnagyobb biológiai hatékonyságot is mutató formában alkalmazni.

Makroelemek

A gerinces állatok testének hamutartalmát zömében mindössze hét elem – Ca, Mg, Na, K, P, S és Cl – alkotja. Ezeket nevezzük makroelemeknek.

Kalcium és foszfor

Az állati test hamutartalmának több mint 70%-át a kalcium és a foszfor alkotja. A két elemet együttesen tárgyaljuk, mivel biológiai hatásaik és funkcióik összefüggenek. A Ca-tartalom 98%-a a csontokban, foszforhoz kötve hidroxi-apatit kristály formájában van jelen. A fennmaradó 2% Ca-tartalom az egyéb szervek és a szövetek között oszlik meg. A Ca csontalkotó funkciója mellett szükséges többek között a véralvadási folyamatokhoz (protrombin-trombin átalakulás), az izomkontrakcióhoz, a szívizomzat működéséhez, a neurotranszmissziós folyamatokhoz. Emellett több enzim aktivátora – fontosak ebből a szempontból a Ca-dependens proteázok – valamint néhány hormon szekréciójáért is felelős a membrán transzport folyamatokat befolyásoló hatása révén. A P 80%-a a csontokban, a többi a lágy szövetekben található. A P a szövetekben zömmel szerves kötésben van jelen foszfoprotein, nukleoprotein, foszfolipid, valamint ATP formájában.

A szakszerű kalcium- és foszforellátás alapvetően három fő tényezőtől függ:

  • mennyiségi ellátottság,

  • kalcium és foszfor aránya,

  • D-vitamin jelenléte.

Az előbb említett tényezők egymással szorosan összefüggenek, de önmagukban csak szükséges, ámde nem elégséges feltételei a kiegyenlített Ca/P-ellátásnak. Például, ha a foszforellátás az abszolút mennyiség tekintetében megfelelő, de az aktuális szükségletnél lényegesen több Ca van a takarmányban, akkor a P-felszívódás nem lesz kielégítő. Hasonlóan kedvezőtlen hatással lesz a Ca/P-forgalomra az ellenkező eset is. Az optimális Ca:P arány több tényezőtől függ (pl. az állatfajtól, az életkortól, a termelés szintjétől), ezért nem jellemezhető egyetlen értékkel. A D-vitamin szerepe különösen fontos lehet akkor, ha a takarmány Ca:P aránya eltér az optimális értéktől.

Az elégtelen Ca- és P-ellátás elsősorban a nagy növekedési erélyű, abrakfogyasztó fiatal állatokban – baromfi, sertés – okoz növekedési és csontképződési zavarokat, de nem ritkák a hiánytünetek más fajhoz tartozó növendék állatok esetében sem. A csontok deformálódásával, a csöves csontok elgörbülésével, az ízületi végek megvastagodásával járó angolkór (rachitis) lesz az elégtelen ellátás patológiás következménye. Idősebb állatok esetében – elsősorban teheneken és kocákon – csonttöréssel járó csontlágyulás (osteomalatia) lehet a tünete az ellátás zavarának. Tojótyúkoknál a tojáshéj elvékonyodása, a meszes héj törési szilárdságának csökkenése jelzi a Ca-ellátottság elégtelenségét.

A növények szemtermésében a foszfor 2/3–3/4 része fitinkötésben található (1.10. táblázat). A fitinsav Ca- és Mg-sóját a szervezet saját enzimjei nem, de a bendő-, illetve a bélbaktériumok enzimjei bontják. A fitáz enzim emellett a növényekben – így például a gabonamagvakban is – előfordul. A kérődzők a fitin-P-t jól, a fiatal baromfi (30–50%) és a malac (30%) azonban gyengén hasznosítja. A takarmányozási táblázatokban ezért ma már a baromfi- és sertéstakarmányok esetében azok teljes P-tartalma mellett közlik a hozzáférhető (available) P-mennyiségét is. A P hiánya esetén a korábban felsorolt problémákon túl szarvasmarhánál tünetmentes meddőség alakul ki, míg túlsúlya – ha a Ca/P arány értéke tartósan 1:1 alatt marad – a csontfejlődés zavarát (osteodistrophia fibrosa) okozza.

1.10. táblázat. Néhány takarmány foszfortartalma és annak megoszlása

A takarmányozásban alkalmazott Ca- és P-készítmények – eltérő oldhatósági és disszociációs viszonyaikból következően – nem egyformán értékesülnek a szervezetben. Az egyes készítmények között ebben a tekintetben nagy különbségek lehetnek. A különböző vegyületek az alábbiak szerint hasznosulnak:

NaH2PO4 > NH4H2PO4 > CaH4(PO4)2 > CaHPO4 > Ca3(PO4)2

Néhány takarmányfoszfát oldhatóságát és csibékkel megállapított hasznosulási értékét mutatják be a 1.11. táblázat adatai.

1.11. táblázat. Takarmányfoszfátok egymáshoz viszonyított biológiai értéke csirkékkel végzett kísérletekben (Huyghebaert és mtsai., 1980)

Nátrium, kálium és klór

Együttes tárgyalásukat az indokolja, hogy mindhárom elem a szervezet homeosztázisának fenntartásában játszik fontos szerepet. A nátrium az extracelluláris, a kálium pedig az intracelluláris tér legfontosabb elektrolitja. A klór mind az extra-, mind az intracelluláris térben megtalálható.

A nátrium sejten belüli mennyisége energiaigényes, ATP-felhasználással járó folyamattal (Na-K pumpa) szabályozott. Ez azért szükséges, mert a Na-felesleg számos, intracelluláris enzim működését gátolja. Az ozmózisos viszonyok fenntartása mellett a Na hidrogénkarbonát formájában jelentős mennyiségben ürül a nyállal és ezáltal kérődző állatokban a bendő pufferkapacitását is segíti.

A klór legfontosabb funkciója, a Na-mal együtt az izotónia fenntartása. Emellett a vérplazma kloridiontartalma a gyomorban képződő sósav egyik alapanyaga, valamint a kloridion az α-amiláz enzim aktivátora is. A gyomor sósavtartalmában foglalt Cl nagy hatékonysággal szívódik vissza a bélcsatornából, így csak kevés veszteséggel kell számolni. A Na és a Cl kiválasztása elsősorban a vesén keresztül történik, hiányos ellátottság esetén a szervezet tubuláris reszorpció útján a veszteséget csökkenteni igyekszik. A termékek (tej, tojás), valamint a mirigyváladékok (izzadtság) útján bekövetkező Na-, illetve Cl-veszteség viszont homeosztatikus folyamatok útján nem mérsékelhető.

Az állati szervezet Na- és Cl-szükségletének kielégítése egyedül növényi eredetű takarmányokkal nem oldható meg. Kiegészítésük során figyelembe kell venni azt a tényt, hogy a Na-ürítés 2–3 szorosa a Cl-énak. Ezt alapul véve a napi szárazanyag-fogyasztás 0,15–0,2%-át kitevő Na-szükséglet alapján kell a takarmányt konyhasóval kiegészíteni.

Hiány esetén termeléscsökennés lép fel, amely fokozott vízfelvétellel társulhat. Túladagolása hiányos ivóvízellátás, valamint nagy NaCl-tartalmú takarmányok – pl. halliszt – etetése esetén léphet fel. A konyhasó hiányára a víziszárnyasok, túladagolására főképp a fiatal pulykák érzékenyek.

A káliumellátás zavaraival a gyakorlatban általában nem kell számolni, mert a növényi eredetű takarmányok általában az állatok igényénél nagyobb mennyiségben tartalmaznak káliumot. Hiánya csak rendkívüli esetekben – pl. hányás vagy hasmenés – léphet fel és enyhébb-súlyosabb termeléscsökkenést okoz. Túladagolása a gyakorlatban csak nagyon ritkán, technológiai hibaként – pl. K-műtrágya mérgezés – fordul elő. Ennek hatására a Mg felszívódása csökken, ami tetániát idézhet elő.

A Na/K egyensúly felbomlása káliumtúladagolás következtében szaporodásbiológiai zavarokat okozhat.

Magnézium

A magnézium mennyisége alapján átmenetet képez a makro- és mikroelemek között. Anyagforgalma szoros összefüggésben van a Ca-mal és a P-ral. A szervezet Mg-tartalmának 70%-a a csontokban, kisebb része a lágy szövetekben, főképp intracellulárisan van jelen. Az extracelluláris térben és a vérplazmában ugyan a Mg teljes mennyiségének csak kb. 1%-a található, de ennek fontos szerepe van az izoionia kialakításában. Ezt bizonyítja az a tény is, hogy a vérplazma Mg-tartalmának csökkenése súlyos görcskészséggel jár, jelentősen megnövekedett mennyisége pedig bódulatot okoz. A Mg számos enzim aktivátora, így pl. a karboxilázé és a foszforilázoké.

A takarmányok – a tej kivételével – a szükségletet meghaladó mennyiségben tartalmazzák ugyan, de felszívódása gyenge, mindössze kb. 20%. A szervezet Mg-ellátottságáról a vizelet Mg-tartalma tájékoztat, mert a felesleg a vizelettel ürül. Kiegészítése hiány esetén MgO-adagolással megoldható. Mg-hiány hazánkban általában nem fordul elő, bár egyes földrajzi körzetekben esetenként kimutatható a hiánya. Nyugat-európai országokban tavasszal, a legeltetési idény elején, különösen erőteljesen műtrágyázott területeken, a legelőfű Mg-hiányos, amelynek eredményeképpen fűtetánia léphet fel. Ennek veszélyét a nagy fűtermések, a bőséges csapadék és az intenzív – elsősorban nagyadagú N – műtrágyázás esetén hazánkban sem lehet kizárni. Mg-túlsúly esetén felborul a Ca/Mg egyensúly, amelynek hatására reflexhiány, szív- és légzési elégtelenség lép fel. A súlyos tünetek hátterében a szükségletet jelentősen meghaladó mennyiségű Mg azon hatása is áll, hogy gátolja a Ca-mobilizációt elősegítő parathormon szintézisét is.

Kén

Az izzítás során elillan, ezért nem komponense a hamunak. A kötőszövet, a szaruképletek, valamint néhány enzim és hormon alkotóeleme. Szervetlen és szerves formában is képes felszívódni, bár megjegyzendő, hogy a szulfátionok felszívódása gyenge, míg a kéntartalmú aminosavaké kiváló.

Szervetlen formában történő felhasználása csak kérődző állatok esetében indokolt – célszerűen az NPN-anyagok etetésekor- amikor az NPN-anyagokból származó N és S mennyiségét 10:1 arányúra kell beállítani. Ebből a szempontból kiemelt fontosságú a gyapjútermelés kénszükséglete.

Hasznosulását, más tényezők mellett, az A-vitamin hiánya is befolyásolja, mivel ennek eredményeképpen a szulfotranszferáz enzim aktivitása jelentősen csökken, ami gátolja a kén beépülését a mukopoliszacharidokba. Ennek hatására a szervezetben nagy mennyiségű kénfelesleg lehet jelen, ami enyhébb-súlyosabb toxikózisokhoz is vezethet. A talajban és az emésztőtraktusban néhány mikroelemmel (Se, Cu, Mo) antagonista hatású.

Mikroelemek

A test hamutartalmának mindössze kb. 1%-át teszik ki a mikroelemek, amelyek biológiai hatásuk tekintetében két fő csoportra oszthatók. Egyik csoportjukat azok alkotják (I, Fe, Cu, Zn, Mn, Se, Co) amelyek a gyakorlatban enyhébb-súlyosabb hiánytüneteket okozhatnak a szükségletnél kisebb mennyiségben való adagolásuk esetén. A másik csoportba tartozó elemek (Mo, Ni) gyakorlatilag nem idéznek elő hiánytüneteket. Az egyéb esszenciális elemek (pl. F, Cr, Si, As, Sn, Li, B, Al) mennyiségük miatt az ultramikro elemek csoportjába sorolhatók, a gyakorlati takarmányozásban ritkán okozva hiánytüneteket.

Vas. A mikroelemek közül a legnagyobb mennyiségben a vas fordul elő a szervezetben, ezzel párhuzamosan szerepe is rendkívül sokrétű. Kiemelt fontosságú hatása van az oxigén szállításában, lévén a hemoglobin és a mioglobin aktív centrumát alkotó elem. A szintén vastartalmú citokrómok viszont az oxigén aktivációjában vesznek részt a terminális oxidáció folyamatában. Néhány enzim – citokrómoxidáz, peroxidázok, kataláz – is olyan nem hem protein molekulák, amelyek aktív centrumát vas alkotja. A Fe ürítése korlátozott, hasznosítása a legtöbb elemtől eltérően igen jól szabályozott és egyúttal a leggazdaságosabb. A szervezet még a széteső vörösvértestek hemoglobinjában található vasat is újra hasznosítja. A kifejlett állatok vasszükségletét a vérveszteségen kívül a vehemépítés és a tojástermelés – valamint egyes krónikus gyulladással járó betegségek – is növelik.

A vas felszívódása is jól szabályozott folyamat, a bélfalon keresztül csak az aktuális szükségletnek megfelelő mennyiségű vas szívódhat fel. A felszívódás mértéke a vérplazmában lévő szállító fehérje (transzferrin) vastelítettségének függvénye, ami viszont a vérképző szervek vaskötő fehérjéjének (ferritin) vasfelvevő kapacitásától függ. A bélhámsejtek szintén tartalmaznak ferritint, amely a felszívódott vasat, a szükségletnek megfelelő mértékben, a keringésben lévő transzferrinnek adja át. Ilyen módon végeredményben a vasfelszívódás mértékét – a takarmányban lévő vas kémiai karaktere mellett – a bélhámsejtek ferritinjének vassal való telítettsége határozza meg (mucosa blokád). Amennyiben ugyanis a vérplazma transzferrinjének telítettsége elérte a kritikus értéket (kb. 70%), úgy a bélhámsejtek ferritinje nem képes több vasat átadni, igy telítettségük miatt a sejtek nem képesek további vas felvételére a bélcsőből. Említésre érdemes az a tény is, hogy a tárolt – ferritin – vas mindig Fe(III), míg a funkcionális vas mindig Fe(II). Az Fe(II) – Fe(III) átalakulást a ferrooxidáz aktivitással rendelkező réztartalmú fehérje, a ceruloplazmin katalizálja.

A kifejlett állatok vasszükségletét a takarmány általában fedezi, megjegyzendő azonban, hogy a vas felszívódása csak Fe(II) formában elfogadható mértékű, így a felszívódás mértéke a takarmány reduktív kapacitásának függvénye is. A tej ellenben alig tartalmaz vasat, ezért például a szopósmalacok vashiánya elérheti a napi 5–8 mg mennyiséget is. Ennek következtében 7–10 napos korra vashiányos (mikrociter hipokrom) anémia alakul ki. Ehhez társul az a tény is, hogy a legtöbb emlősállat, kiemelten a sertés, szegényes vaskészlettel jön a világra. A malacok vashiányos anémiájának kialakulását zárt tartási körülmények között csak speciális vaskészítményekkel lehet megelőzni. A vaskiegészítés legmegfelelőbb módja a szoptatási időszak elején történő per os applikáció, paszta, szirup vagy szuszpenzió formájában. Ezt követően por alakban a takarmányhoz (premixhez) keverten célszerű a vaskiegészítést adni. A parenterális vaskiegészítés a vasintoxikáció, valamint a transzferrin túltelítettség miatt, illetve az esetlegesen bekövetkező másodlagos fertőzések veszélye miatt nem javasolt. A heveny malackori vastoxikózis megfelelő – lassan felszabaduló – készítmények alkalmazásával, valamint antioxidáns (E- és C-vitamin) előkezeléssel kivédhető.

Cink. A cink számos – több mint 200 – enzim működését szabályozza. Ezek közül 80 cink-metalloenzimet, valamint további 20 cink által aktivált enzimet írtak le. A cink-metalloenzimek közül kiemelendő fontosságú a szénsavanhidráz, az alkoholdehidrogenáz, az alkalikusfoszfatáz, a DNS-polimeráz, valamint a karboxipeptidáz. Fent említett hatásai révén fontos a szénhidrát- és a fehérje-anyagcserében, de nélkülözhetetlen a keratinszintézisben is. Utóbbi folyamattal kapcsolatosan meg kell említeni, hogy az A-vitamin szervezeten belüli transzportját biztosító fehérje szintézise is cink-dependens folyamat, így a cink hiányában kialakuló másodlagos A-vitamin-hiány következtében a közvetlen hatása mellett indirekt módon a keratinszintézis A-vitaminfüggő folyamatai is zavart szenvednek. Újabb vizsgálatok eredményei szerint a cinkhiány hatására megváltozik néhány szövet lipidjének zsírsavösszetétele is, ami ebben az esetben az esszenciális zsírsavak mennyiségének csökkenését jelenti.

A cink felszívódását homeosztatikus folyamatok szabják meg, amelyeket a szervezet a cink vékonybélből történő felszívódásához szükséges nagy molekulatömegű fehérje, valamint az aktív transzportot segítő ATP-szintézisének szabályozásával irányít. Felszívódását egyes aminosavak (pl. a hisztidin), valamint az esszenciális zsírsavak javítják. A fitinsav, valamint nagy mennyiségű kalcium jelenléte a takarmányban csökkenti a cink abszorpcióját. A takarmányokhoz adagolt cinkvegyületek típusa is jelentősen befolyásolja a felszívódást, a legoptimálisabb biológiai hatékonysággal a ZnSO4 rendelkezik, amelyet a Zn-aminosav komplexek, majd a ZnO követ.

A legjellegzetesebb cinkhiánytünet a parakeratózis néven ismert bőrbántalom, amely főképp sertéseknél és – elsősorban a meszes talajú körzetekben tájjelleggel – kérődző állatoknál fordul elő. Emellett nem megfelelő mennyiségű cinkellátás esetén nőivarú állatokban csökken a vemhesülési arány, a hímivarban pedig romlik a sperma minősége. Cink hiányában ízérzékelési zavarok is megfigyelhetők, amelyek hatására csökken a takarmányfelvétel. Megjegyzendő, hogy a vashoz és a rézhez hasonlóan az egyes krónikus gyulladással járó kórképekben a keringésben lévő szabad cink mennyisége is csökken, másodlagos cinkhiányt idézve elő.

A cink túladagolása esetén csökken a vér réztartalma, emiatt másodlagos vashiány lép fel, valamint a szelénhiánytünetek is drasztikusabban és korábban jelentkeznek. Bizonyos esetekben nagy mennyiségű cink (ZnO formájában) pozitív – baktericid – hatását is kimutatták, például választott malacok koliform baktériumok által előidézett hasmenésének megelőzésére.

Jód. A jód biológiai jelentőségét kiemeli, hogy a szervezet jódkészletének 75%-a tirozinhoz kötve található a pajzsmirigyben, mint a tiroxin és trijódtironin hormonok alkotórésze. A pajzsmirigy hormonok, illetve ezekből a perifériás szövetekben képződő aktív metabolitok az anyagcsere aktivitásának, az idegrendszer fejlődésének kiemelt fontosságú szabályozó faktorai. A termelés szempontjából a visszafogott jódellátás a hizlaláshoz, míg a megnövelt a tejtermeléshez nyújt kedvező hátteret.

Hazánkban jódhiány csak tájjelleggel, rendkívül kis jódtartalmú vizekkel rendelkező területeken fordul elő. Másodlagos jódhiány viszont számos egyéb tényező hatására – pl. vizek nitrátszennyezése, golyvaképző (goitrogén) anyagok jelenléte a takarmányokban – kialakulhat. A jódhiány hatására golyva, mixödéma, szaporodási zavarok, életképtelen vagy torz magzatok, vetélés lépnek fel.

A jód túladagolása elsődlegesen a takarmányok talajszennyezettsége folytán következhet be. Már 1% talajszennyezettség radikálisan megnövelheti a takarmány jódtartalmát (pl. silókukorica-szilázsban: 12 mg/kg, földdel szennyezett szilázsban: 106–112 mg/kg) jód is található. A jód extrém magas oldhatósága miatt gyakorlatilag teljes mértékben felszívódik, a szükségletet meghaladó mennyisége pedig gátolja a pajzsmirigy jódfelvételét, ezzel goitrogén hatású. Erre főképp a fiatal borjak érzékenyek, amelyeknél a testtömeg-gyarapodás csökkenése a túladagolás fő tünete.

Mangán. A mangán a szervezetben elsősorban a májban található, de előfordul a bőrben, az izmokban és a csontokban is. Hiánya esetén fejlődési, csontképződési és szaporodásbiológiai zavarok jelentkeznek.

A csontfejlődési zavarok hátterében az áll, hogy a Mn a glikozil-transzferáz enzim alkotórésze, amely a porcképződési folyamatokhoz nélkülözhetetlen. A csontvázrendszer fejlődésében betöltött szerepére utal, hogy az aktuális szükségletnél kisebb mennyisége a takarmányban egyik kiváltó oka lehet a perózis néven ismert hiánybetegségnek. A szaporodásbiológiai problémák késői ivarérésben, rendszertelen ovulációban, illetve normális ovuláció mellett csendes ivarzásban és a csírahám degenerációjában nyilvánulnak meg. Hazánkban jelentős a mangánhiányos talajú területek aránya (1.15. ábra). A mangánhiány kialakulásához az is hozzájárulhat, hogy a takarmány nagy Ca- és Fe-tartalma felszívódását akadályozza.

1.15. ábra - A szarvasmarha szántóföldi takarmányai alapján a mangán- és rézhiányos területek Magyarországon (Szentmihályi, 1982)

kepek/1.15.png


A Mn-szükségletet lényegesen meghaladó mennyisége a takarmányban egyrészt aspecifikus tüneteket okoz ( pl. a testtömeg-gyarapodás csökken), másrészt szaporodásbiológiai zavarokban (pl. véres ivarzás) jelentkezik. Emellett a Mn és a Fe között a felszívódás tekintetében fennálló antagonizmus miatt anémia is kialakulhat.

Réz. A réz az állati szervezetben, a májban, a csontokban, az izmokban és a bőrben található. A legjelentősebb ezek közül a máj, amely már magzati korban is jelentős tárolókapacitással rendelkezik. A sejtekben és a vérben fehérjéhez kötött formában található. Legfontosabb kötőfehérjéje a vas tárgyalásakor már említett ceruloplazmin. Ennek a fehérjének katalitikus aktivítása rézhiányban csökken, így zavart szenved a Fe(II)–Fe(III) átalakulás, ami következményes anémiához vezet. Az egyéb rézhiánytünetek – így például a gyapjú strukturáltságának és pigmentációjának zavara, a magzat súlyos idegrendszeri károsodása, a csontok fokozott törékenysége – a réztartalmú enzimek (pl. feniloxidáz, citokromoxidáz, monoamino-oxidáz) csökkent működésére vezethető vissza. Hiányát elsősorban a homoktalajokon termesztett takarmánynövények nagyon kis Cu-tartalma, valamint a takarmányszükségletet meghaladó mennyiségű Ca-, Mo-, illetve S-tartalma is előidézheti, a felszívódás szintjén fellépő antagonizmus következtében. Másodlagos hiányát előidézhetik, a vashoz és a cinkhez hasonlóan egyes krónikus gyulladással járó kórképek is, amelyek során a keringésben lévő szabad réz mennyisége is csökken.

Az állatok aktuális szükségleténél huzamosabb ideig adagolt nagyobb mennyiségű Cu-toxikózis kialakulásához vezet. A sertés lényegesen kevésbé érzékeny a Cu túladagolására, mint a juh. A szarvasmarha fajban elsősorban a fiatal borjak számára lehet mérgező, míg a baromfifajok közül a pulyka különösen érzékeny a Cu túladagolására. Hatására a vörösvértestek szétesése (hemolitikus krízis) következik be, amely az állatok elhullásával jár.

Fluor. A fluor mint az apatitkristály alkotóeleme, a csontok és a fogak felépítésében nélkülözhetetlen. Hiánya a gyakorlatban csak nagyon ritkán fordul elő, mivel a takarmányok általában elegendő mennyiségben tartalmazzák. A szervezetben ugyanakkor akkumulálódik, így túladagolása esetén toxikus tüneteket (fogzománc foltos elszíneződése, csontkinövések) okozhat. A toxicitás oka lehet az ivóvíz, valamint a takarmányokhoz adagolt foszfátkiegészítők néha igen nagy fluortartalma.

Szelén. A szelént sokáig csak mint toxikus ágenst ismerték. Úgy találták, hogy egyes alkalikus típusú talajokon termesztett növények Se-tartalma extrém módon nagy, ami toxikózisokhoz vezetett. Később megállapították, hogy néhány, E-vitaminnal is részben vagy teljes mértékben gyógykezelhető betegség, pl. májnekrózis,exszudatív diathesis, a borjak és bárányok ún. fehérizombetegsége (white muscle disease), a sertések VESD- (vitamin E selenium deficiency) szindrómája – amely májnekrózisban, oesophagialis gyomorfekélyben és szederszív kialakulásában nyilvánul meg – lényegében szelénhiány következménye és már kis mennyiségű szelén adagolásával gyógyítható. A Se mai ismereteink szerint biológiai hatását olymódon fejti ki, hogy a Se-tartalmú enzimek, így többek között a glutation-peroxidáz, aktív centrumát képezi. Ennek révén a biológiai antioxidáns rendszer része, amelynek egyik funkciója a biológiai membránok foszfolipidjeinek védelme a kontrollálatlan oxidációs folyamatoktól. Szintén a szeléndependens enzimek közé tartoznak a tiroxin perifériás dejodációját, ezzel az aktív metabolitok kialakulását katalizáló I. és II. típusú dejodázok. Szelén hiányában így másodlagos aktív pajzsmirigyhormon-hiány is felléphet. A Se-kiegészítés akár szervetlen (Na-szelenit) akár szerves (szelenometionin, szelenocisztein és újabban szelénnel dúsított élesztő) formájú szelénnel elvégezhető. Megjegyzendő azonban, hogy a kérődző állatok bendőjében a szelenit forma oldhatatlan szeleniddé vagy elemi szelénné redukálódhat. A szerves forma előnye, hogy a Se így hatékonyabban felszívódik, ugyanakkor kevéssé toxikus, mint a szervetlen.

Hazánkban több szelénhiányos terület van (Börzsöny, Vértes, Bakony vidéke, Baranya és Zala megye nagy része). A nagy szuperfoszfát műtrágyaadagok, a kén-szelén antagonizmus folytán ugyancsak csökkenthetik a növények szeléntartalmát.

A szelén túladagolásakor (1–5 mg/kg takarmány), ami például Se-akkumuláló növények (pl. Astragallus sp.) etetésekor gyakran előfordul, enyhébb-súlyosabb toxikus tünetek jelentkeznek. Ennek első leírása Marco Polotól származik (1295) , aki lovaknál a paták elvesztését és szőrhullást tapasztalt. Emellett szaporodásbiológiai zavarok, valamint vese- és májdegeneráció is bekövetkezik. Juhoknál jellegzetes túladagolási tünet a kilélegzett levegő erőteljes fokhagymaszaga, amely az illékony szelenohidridek tüdőn keresztül való távozásának következménye.

Kobalt. A B12-vitamin (kobalamin) központi elemeként a kobalt létfontosságú mikroelem. A bendő, illetve a bélcső mikroorganizmusai szintetizálják ugyan a B12-vitamint, de Co hiányában a szintézis zavart szenved. Újabban leírták aktiváló hatását néhány enzim működésére is. Hiánya főképp monodiétán, valamint erőteljesen meszes talajú legelőn tartott állatoknál (juh és szarvasmarha) ismert, amely a takarmányfelvétel csökkenésében, csökkent testtömeg-gyarapodásban, súlyosabb esetekben szaporodásbiológiai problémákban nyilvánul meg. Túladagolása a gyakorlatban ritkán okoz problémákat.

Molibdén. A szelénhez hasonlóan a molibdén is sokáig csak mint toxikus ágens volt ismert. Biológiai fontossága azon alapul, hogy a xanthinoxidáz enzim alkotórésze. A Mo felszívódása, szervezeten belüli tárolása és kiválasztása az aktuális kénellátottság függvénye. Amikor pl. a takarmány S-tartalma 0,1%-ról 0,3%-ra nő, a molibdénretenció a szervezetben 37%-ról 4%-ra csökken. A kén hatása feltehetően a Mo-membránon keresztül történő transzportjának gátlásában nyilvánul meg. Hiánya súlyos megbetegedésekhez vezet.

Túladagolása főképp kérődző állatokban okoz klinikailag is megnyilvánuló tüneteket a gyakorlatban. Különösen a szarvasmarha érzékeny a szükségletet meghaladó Mo-adagolásra. Ennek hatására az ún. legelői hasmenés alakul ki, amelyhez általában másodlagos rézhiány is társul. Adagolásakor figyelembe kell venni, hogy a réz és molibdén kívánatos aránya 10:1. Monogasztrikus állatoknál túladagolás esetén zsíros májelfajulás figyelhető meg, amelynek oka, hogy Mo-túlsúly hatására megnő a triglicerid-szintézis intenzitása.

Króm. Jelenleg a króm két kiemelt biológiai hatása ismert. A tripszin aktivátoraként szerepe van a fehérjeemésztésben. Emellett a Cr(III) a glükóz tolerancia faktor néven ismert fehérje részeként – egyes adatok szerint aktív centrumaként – segíti az inzulinmolekula receptorhoz való kötődését, ezzel inzulin jelenlétében fokozza a sejtek glükózfelvételét. Egyéb hatásai közül kiemelendő, hogy fokozza a sejtes immunfolyamatokat.

A takarmányok általában elegendő mennyiségben tartalmazzák, de a szükségletet meghaladó mennyisége – szervetlen Cr-sók formájában – toxikus hatású lehet. A Cr(II) és főképp a Cr(VI) fehérjeprecipitáló és oxidáló tulajdonságú. Hatására bőrgyulladás (dermatitis) és fekélyképződés következik be.

Nikkel. A nikkel is egyértelműen esszenciális mikroelem. Hiányát először baromfiban írták le, ahol májkárosodásokat (az endoplazmatikus retikulum károsodását) észleltek. Megfigyelték emellett azt is, hogy aktiváló hatást fejt ki a bendő mikroorganizmusainak ureáz enzimjére, valamint a pancreas amilázra is. A vérplazmában található Ni-kötő fehérje (nikkel-plazmin) a zavartalan Ca- és Zn-forgalomhoz szükséges. Hiányában a vas felszívódásának mértéke is csökken. A vas anyagcserére egyébként is hatása van, mivel szerepet játszik a folsav metabolizmusban is. A gyakorlatban Ni-hiány csak szélsőséges viszonyok között fordul elő, annak ellenére, hogy abszorpciója mindössze 10%. Túladagolása esetén a tünetek elsősorban a másodlagos cinkhiány következtében jelentkeznek (parakeratózis, tojások keltethetősége romlik).

Szilícium. Valamennyi gazdasági állatfaj számára nélkülözhetetlen mikroelem, amely a kötőszövet és aporcállomány – egyes adatok szerint továbbá a gyapjú – képződésében vesz részt. Hiánya esetén elsősorban csontképződési zavarok jelentkeznek.

Túladagolása esetén csökken a takarmányfelvétel, emiatt gátoltak a szaporodásbiológiai folyamatok, emellett kérődzőknél vesekőképződés is megfigyelhető.

Arzén. Jelenlegi ismereteink szerint As hiányában a szaruképletek fejlődése szenved zavart, emellett csökkent növekedési intenzitást és szaporodásbiológiai zavarokat is megfigyeltek. Biokémiai hatásai közül kiemelendő, hogy részt vesz a metionin szervezeten belüli metabolizmusában, ennek révén fontos a fehérje- (izom-) építési folyamatokban. Ennek alapján néhány állatfaj (baromfi, sertés, juh, kecske, patkány) esetében esszenciális mikroelemnek tekintendő. Egyes szerves As-vegyületeket hozamfokozóként is javasoltak a baromfi takarmányozásában, de toxikus hatásuk miatt nem terjedhettek el. Hozamfokozó hatásának hátterében az áll, hogy a szerves As-vegyületek hatására a májban fokozódik a lipogenezis és ennek eredményeképpen elzsírosodás – ezzel jelentős testtömeg-növekedés – következik be.

Túladagolása esetén súlyos toxikus tünetek – hányás, hasmenés, kiszáradás – jelentkeznek. Szervetlen sók formájában az As(III) toxikusabb, mint az As(V). A szerves forma tovább tárolódik a szervezetben és lassabban ürül, mint a szervetlen.

Ón. Az ón hiánya esetén a növekedésben visszamaradás következik be.Biológiai funkciója mai ismereteink szerint, hogy a hemoxigenáz enzim induktora, ezzel fokozza a hem lebontását a vesében.

Felszívódása igen gyenge, mindössze néhány %, túladagolása a gyakorlatban nem fordul elő.

Lítium. Esszenciális voltát néhány gazdasági állatfajjal (kecske, juh), valamint patkányokkal végzett vizsgálatokban bizonyították. Ezek során megállapították, hogy a takarmányba történő adagolásakor javulnak a szaporodásbiológiai funkciók. A hatás pontos mechanizmusa ma még nem ismert, de feltehető, hogy annak hátterében a lítium más táplálóanyagokkal való interakciója áll.

Bór. Azt, hogy a bór élettani funkcióval bír, eddig gazdasági állatfajok közül egyedül baromfi esetében bizonyították, ahol kimutatták, hogy D-vitamin, illetve Mg-hiány esetén segíti a Ca szervezeten belüli transzportját, ezzel javítva a csontfelépítési folyamatokat. Aktiváló hatását néhány enzim – pl. szerin proteázok, oxidoreduktázok – esetében is bizonyították.

Alumínium. Az alumínium elsődlegesen toxikus elemként ismert, de napjainkban számos bizonyíték van kedvező biológiai hatására vonatkozóan is. Eddig baromfiban (csökkent növekedés) és kecskében (csökkent növekedés, vetélés, mozgáskoordinációs zavarok, rövidebb várható élettartam) írtak le a takarmányokban való teljes hiánya esetén tüneteket. Biokémiai hatásai közül kiemelendő az adenilátcikláz aktivitás és a DNS-szintézis intenzitásának növelése.

Az Al-toxicitás szintén jelentős probléma lehet. Ennek fő oka a sok alumínium kiváltotta másodlagos foszforhiány, amelynek eredményeképpen a növekedési ütem csökken, izomgyengeség és májelfajulás figyelhető meg. A bélcsőben az Al a P-ral irreverzibilis komplexet képez, csökkentve annak felszívódását. Különösen érzékenyek az Al-túladagolásra a juh és a különböző baromfifajok. Másodlagos hatásként az Al(III) potencírozza az agyban a lipid peroxidációs folyamatokat és ennek révén befolyásolja a sejtek acetilkolinfelvételét is, amelynek hatására súlyos idegrendszeri károsodások következhetnek be.

Bárium. A takarmányok – gyakorlatban viszonylag ritkán előforduló – nagy báriumtartalmának hatására hányás, hasmenés, görcsök következnek be. Ennek hátterében a bárium extrém izomstimulációs hatása áll.

Kadmium. Napjaink egyik legsúlyosabb problémája a takarmányok és élővizek kadmiumszennyezettsége. Megfigyelték azt is, hogy a savanyú talajokon termesztett növények kadmiumtartalma nagyobb. Ipari eredetű füstben is előfordul és bár felszívódása egyébként gyenge (3–5%), füstgázokból viszont 10–40% is felszívódik főleg a tüdőn keresztül. A felszívódott Cd szervezeten belüli retenciója nagy, biológiai felezési ideje rendkívül hosszú. Hatására csont-, tüdő- és vesekárosodás következik be, illetve hímivarú állatoknál súlyos melléktünetként a here irreverzibilis elfajulása.

Ólom. Az ólom – bár potenciálisan toxikus elem – hosszan tartó teljes hiánya esetén anémiát idézhet elő. Ennek ellenére nem tekinthető esszenciális mikroelemnek. Az ólomszennyezés legfontosabb forrása a motorbenzin tetraetil ólomtartalma. Az ólom nemcsak a táplálékkal juthat be a szervezetbe, de a belégzett levegővel is, sőt a bőrön keresztül is. Az ólom a májban és a vesében akkumulálódik. Mérsékelt mennyiségben az izomban is raktározódik. Felszívódása gyenge: monogasztrikus állatokban kb. 10%, kérődzőkben < 3%. Felszívódását a D-vitamin-metabolitok, továbbá a takarmány zsírtartalmának növekedése fokozza. Hatására csökkent takarmányfelvétel és a testtömeg-gyarapodás, szaporodásbiológiai és vérképzési zavarok jelentkeznek.

Higany. Higanytartalmú készítményekkel csávázott vetőmag etetése és a talajok higanytartalmú szennyvíziszappal történő terhelése során juthat gazdasági állataink szervezetébe belőle jelentős mennyiség.Nem csupán szájon át, de a légutakon, sőt a bőrön keresztül felszívódva is bekerülhet a szervezetbe. Az abszorpció mértéke függ a Hg-vegyület kémiai jellegétől.

Az anorganikus-Hg felszívódása csekély (6–15%), az alkil-Hg-származékok könnyebben (80–95%), az egyéb (pl. metil-Hg) vegyületek szinte teljesen (95–100%) felszívódnak. Felszívódását a szelén csökkenti. Főleg a vesében és a májban tárolódik, de részben átjut a vér-agy gáton is. Hatására a szervezetbe jutás módjától függően tüdő-, illetve gyomor- és bélgyulladás, vesekárosodás, vastagbélnekrózis és az immunrendszer zavara jelentkezik.

Ezüst. Az ezüst – rendkívül ritkán előforduló – potenciálisan toxikus voltát az a tény teszi fontossá, hogy a szelén és az ezüst között a felszívódás tekintetében antagonizmus áll fenn. Emiatt a takarmányok vagy az ivóvíz nagy ezüsttartalmának hatására – főképpen baromfifajokban – jellegzetes, az E-vitamin, illetve a szelén hiányában megmutatkozó tünetek (szívnagyobbodás, zúzógyomor izomzatának sorvadása, exudatív diathesis) észlelhetők.