Ugrás a tartalomhoz

A takarmányozás alapjai

Bokori József, Gundel János, Herold István, Kakuk Tibor, Kovács Gábor, Mézes Miklós, Schmidt János, Szigeti Gábor, Vincze László

Mezőgazda Kiadó

2. fejezet - A háziállatok emésztésének sajátosságai

2. fejezet - A háziállatok emésztésének sajátosságai

Az emésztőkészüléket a gyomor-bélcső és annak járulékos részei alkotják. Működésének fő feladata a takarmány felvétele, felaprítása, a bélcsatornán belüli mozgatása, a szervezet és egyes mikroorganizmusok által termelt enzimek segítségével történő lebontása, a keletkezett metabolitok, valamint a szabaddá vált anyagok felszívódása, végül a visszamaradt salakanyagok kiürítése.

Az egyes állatfajok emésztése anatómiai és takarmányozásélettani okok miatt jelentősen eltér (2.1. táblázat). A kérődzők és néhány monogasztrikus állatfaj emésztési sajátosságai röviden a következőkben foglalhatók össze.

2.1. táblázat. Az eltérő állatfajok emésztőcsövének átlagos befogadóképessége (Argenzio, 1984)

A kérődzők emésztésének takarmányozás-élettani sajátosságai

Sajátos emésztésük az evolúció során alakult ki (2.1. ábra). Nagy mennyiségű, rostdús takarmány felvételére és emésztésére képesek, ami az erősen differenciált előgyomrok kifejlődésének (anatómiai sajátosság), valamint a bennük megtelepedett, a gazdaállattal szoros szimbiózisban élő mikroflóra és -fauna tevékenységének (emésztés-élettani sajátosság) köszönhető.

2.1. ábra - A szarvasmarha előgyomrainak vázlata (jobb oldali nézet)

kepek/2.1.png


Amíg az újszülött borjúban a bendő és a recés térfogata együttesen kisebb, mint az oltógyomoré, addig kifejlett állatban a bendő befogadóképessége az előgyomrokénak már kb. 80%-a (2.2. ábra). Ugyancsak a születés utáni 2–3. héten indul fejlődésnek a fermentációs termékek (illó zsírsavak, tejsav), egyes ásványi elemek és a hatóanyagok felszívódásában fontos szerepet játszó, sajátos szerkezetű bendőnyálkahártya. Az előgyomrok mozgása és a kérődzés, a fogyasztott takarmány minőségétől függően 4–6 hetes korban indul be.

2.2. ábra - Az egyes gyomrok űrtartalmának százalékos aránya és annak változása a borjú életkorának függvényében (Jeroch, 1976)

kepek/2.2.png


A bendőt úgy kell felfogni, mint egy nagy „erjesztőkádat”, amelyben a mikroorganizmusok (baktériumok és protozoonok) tevékenységének a hatására a takarmányok, illetve egyes táplálóanyagok lebontása és új szerves vegyületek felépítése folyik. Ugyanakkor a takarmány minőségétől és a mikrobatevékenység ütemétől függően több-kevesebb táplálóanyag az előgyomor-emésztést megkerülve, közvetlenül az oltógyomorba és a belekbe jut, ahol a monogasztrikus állatokéhoz hasonló emésztés során hasznosul (pl. a „by-pass” fehérjék és zsírok).

A mikrobapopuláció kialakulása a környezeti-higiéniai viszonyoktól és az elfogyasztott takarmány minőségétől függően, fokozatosan következik be. Ideális feltételek mellett a mikrobapopuláció az állat 8–12 hetes korára éri el a fajra jellemző számot, és ekkorra alakul ki a tevékenysége is (2.3. ábra).

2.3. ábra - A cellulózbontó mikroorganizmusok számának és a bendő illózsírsav- termelésének változása a kor függvényében borjakban (Jeroch, 1976)

kepek/2.3.png


A Gram-negatív pálcikák és Gram-pozitív kokkuszok alkotta baktériumflóra (10l2/ml bendőtartalom) mellett megtalálható protozoon-fauna a ciliáták, kisebb részben flagelláták osztályába tartozik és a bendőtartalom 1 ml-ében kb. egy millió található belőlük.

A baktériumok és protozoonok tevékenysége szoros kapcsolatban van, számuk és egymáshoz való arányuk a takarmányozással befolyásolható, sőt kisebb takarmányozási módosításokhoz alkalmazkodni is képesek. A takarmány durva mennyiségi és minőségi változása azonban megzavarja a mikrobapopuláció stabilitását, aminek következményeként a fermentációs tevékenység rendellenessé válik. Az előgyomrok mikroorganizmusainak a tevékenységét nagymértékben befolyásolja a bendőtartalom kémhatása. A normális pH 6,4–7,6 között van, amelynek a stabilitását három fő tényező határozza meg:

  • az általában nagy mennyiségben (szarvasmarha: 100–160 liter/nap, juh: 3–8 liter/nap) termelt és a benne levő sok nátrium-hidrogén-karbonát miatt erősen lúgos (pH 8,1) kémhatású nyál, amelynek mennyisége nagy nedvességtartalmú takarmányok és abrak etetésekor csökken,

  • a takarmányok alkálitartaléka (pufferkapacitása),

  • az illó zsírsavak felszívódásának az üteme és mértéke.

A szénhidrátemésztés

A kérődzők takarmányának a fő tömegét adó szénhidrátok a mikrobás bendőfermentáció során nagyrészt illó zsírsavakra és tejsavra bomlanak. Az előgyomrokban le nem bomlott szénhidrátok az oltógyomron át a belekbe kerülnek, és ott bomlanak le. A kettős folyamat eredményeként kérődzőkben a szénhidrátok bontása – még a cellulózé is – jó hatásfokkal történik. Az utóbbi jelentősen növeli a kérődzőkkel etethető takarmányok körét.

Az öthetesnél fiatalabb borjak, enzimgarnitúrájuk hiányos volta miatt, elsősorban a szőlő- és tejcukrot hasznosítják. Később az előgyomrokban fokozatosan kialakuló mikrobatevékenység hatására, bonyolult biokémiai folyamatok során a takarmány valamennyi oldható szénhidrátja gyorsan és majdnem maradéktalanul illó zsírsavakká fermentálódik. Ennek a következménye az, hogy a vércukorszint kérődzőkben fiziológiásan is sokkal alacsonyabb, mint a monogasztrikus állatokban. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a kérődzőknek nincs szükségük glükózra. Így pl. a tejtermeléshez szükséges nagy mennyiségű glükózt ezek az állatok a közbülső anyagforgalom során a májban állítják elő.

A nagy molekulasúlyú keményítő lebontása lassúbb. A keményítőben gazdag abraktakarmányok etetése a propionsav-termelő mikrobák szaporodásának kedvez, de a keményítő jó táptalaj a tejsavat termelő baktériumok számára is. Amikor kellő átmenet nélkül sok abrakot etetünk a kérődzőkkel, a bendőben nagy mennyiségben keletkező tejsav anyagcserezavarhoz (laktacidémia) vezethet. Ilyenkor ugyanis nincs idő ahhoz, hogy a tejsavat felhasználó baktériumok elszaporodjanak.

A szénhidrátok csoportjába sorolt nyersrost alkotórészei közül a cellulózt a mikroorganizmusok által termelt celluláz enzim bontja le. A cellulóz és a többi rostalkotó (hemicellulóz, pektin, szuberin) lebontása a keményítőénél is lassúbb, és közülük, főleg a pektin lebomlása sok gáz képződésével is jár. A fás növényi részekben található lignin nem vagy csak elhanyagolható mértékben bomlik, sőt a többi rostalkotó lebontását is ronthatja.

A bendőben kialakuló illó zsírsav arányokat a takarmányadag szénhidrát-összetétele határozza meg. Sok nagy nyersrosttartalmú takarmány (szilázs, széna, szalma) etetésekor több ecetsav termelődik, míg a keményítőben gazdag abrakfélék etetése a propionsav-termelő baktériumok szaporodását segíti. Átlagos tömegtakarmány/abrak arányú takarmányadag etetésekor a bendőben keletkező mintegy 3–5 kg illó zsírsav 50–70%-a ecetsav, 15–30%-a propionsav, 10–15%-a vajsav és mintegy 2–5%-a egyéb illó zsírsav (izovajsav, valeriánsav, izovaleriánsav, kapronsav). A bendőtartalomban ezeken kívül található még kevés tejsav és kevés alkohol is.

A bendőfermentáció során keletkező fő- (illó zsírsavak) és a melléktermékek (metán, hidrogén, szén-dioxid, ammónia) sorsa eltérően alakul. A bendőgázok – az ammónia kivételével – a böfögés útján eltávoznak, ami a metán révén a szervezet számára lényeges energiaveszteséget jelent. Ennek a csökkentésére alkalmazzák a metánképződést gátló anyagokat (metán inhibitorokat).

Az energiaigény 70–80%-át fedező szerves savakat – bár képződésük jelentős energiaveszteséggel jár – már jól tudja értékesíteni a szervezet. A felszívódott ecetsav először a májba, majd a vérkeringéssel a zsír- és az izomszövetbe, illetve a tehenek esetében a tőgybe kerül, ahol a tejzsírt felépítő zsírsavak szintéziséhez használódik fel. A zsírsejtekben az acetát először acetil-CoA-vá alakul, majd zsírsavak épülhetnek fel belőle. Az izomsejtek mitokondriumában az acetát CoA-származékká alakul a citrátkörben, majd az oxidációs láncban elég, miközben ATP-t szolgáltat. A felszívódott propionsavból glükóz képződik. A bendőhámot proliferációra ingerlő, ketogén hatású vajsav egy része a bendő falában metabolizálódik, ß-hidroxi-vajsavvá alakul, a felszívódott hányadból pedig a májban ecetsav képződik. A bendőből rosszul felszívódó tejsavból a májban glükóz, illetőleg glükogén lesz. Ha erre a máj takarmányozási hiba (átmenet nélkül túl sok abrak etetése) következtében képződő sok tejsav miatt nem képes, a felesleg felhalmozódik a vérben, és kialakul a laktacidaemia, a következményes acidózis, és az állat megbetegszik, sőt el is pusztulhat.

A fehérjeemésztés

A bendőben az ott folyó sajátos emésztés során fehérjebontás (proteolízis), az ezzel együttjáró ammóniatermelés, valamint aminosav- és fehérjeszintézis zajlik. Ugyanakkor a nehezen hidrolizálódó fehérjék jelentős része (a takarmányfehérje kb. 30–40%-a) lebontás nélkül jut át az oltógyomorba („by-pass” fehérje), majd a vékonybélbe kerülve ott hasznosul.

Az újszülött kérődzők fehérjebontó enzimrendszere a tejfehérje (kazein) emésztéséhez adaptálódott. Ennek helye az oltógyomor. Az 5–6. élethéttől az önálló emésztőnedv-termeléssel nem rendelkező bendőben, a mikroorganizmusok által termelt enzimek hatására viszont – ammóniatermelés kíséretében – már igen élénk fehérjebontás folyik.

A fehérjebontás üteme elsősorban a fehérje oldhatóságától, a takarmányadag nagyságától, és ennek folyományaként a bendőbeni tartózkodás idejétől függ. A mikrobás tevékenység romlása miatt a bendőbeni fehérjebontás ugyancsak igen érzékeny a bendőtartalomban uralkodó kémhatásra. Lassul a fehérjebontás megfelelő mennyiségű, könnyen emészthető szénhidrátok és egyes ásványi elemek hiányakor. A fehérjebontásból származó, valamint a takarmánnyal (pl. a szilázzsal) felvett és a bendőbe jutó szabad aminosavak egy részéből a mikroorganizmusok közvetlenül fehérjét építenek fel vagy dezaminálás, dekarboxilálás után tovább bomlanak. Ha túl sok aminosav keletkezik vagy jut a takarmánnyal (szilázzsal) a bendőbe, megtörténhet, hogy egyes aminosavak dekarboxilálása során bendőrenyheséget, esetleg toxikózist okozó, mérgező aminok (hisztamin, kadaverin, putreszcin, tiramin) keletkeznek.

A N-forgalom másik sajátossága, hogy a bendőben állandóan van jelen ammónia is, amely NH3 három forrásból származik. Részben az aminosavak oxidatív dezaminálása során jön létre (lassú folyamat), de ammónia keletkezik egyes bakteriumok által termelt ureáz hatására, a bendőben mindig megtalálható karbamidból (gyors folyamat), és végül egyes amidvegyületekből az amidáz enzim hatására.

Amennyiben az ammónia mérsékelt ütemben és mennyiségben keletkezik, úgy annak jelentős részét a bendőbaktériumok testfehérjéjükké alakítják. A fel nem használt ammónia a májba jut és ott karbamiddá alakul, amelynek egy része a nyállal részben visszajut a bendőbe (rumino-hepatikus körforgalom), a másik része pedig kiürül a vizelettel. A protozoonok az ammóniát nem képesek hasznosítani, ezért N-igényüket főként aminosavakból és baktériumfehérjékből fedezik. Kimutatták, hogy a tejelő tehenek bendőjében naponta mintegy 400–800 g mikrobafehérje keletkezik. A mikrobák maximális fehérjeszintéziséhez elegendő 5 mg NH3/100 ml bendőfolyadék koncentráció. Ilyen ammóniatartalom akkor jellemző, ha a takarmányadag legalább 11% nyersfehérjét tartalmaz.

Ha a bendőben túl sok ammónia termelődik, olyan mennyiségű NH3 kerül a májba, amelyet az már nem tud karbamiddá alakítani. Ennek következtében annyira rendellenes mértékben nő meg a perifériás vér ammóniatartalma, ami ammónia- (karbamid-) mérgezés miatt az állat elhullásához vezethet.

A szintetizáló folyamatok közül legnagyobb jelentősége a bendőbaktériumok tevékenységéhez fűződő fehérjeszintézisnek van, főleg azért, mert ezáltal a kérődzők fehérjét tudnak szintetizálni a nem fehérjetermészetű és olcsó N-tartalmú anyagokból (karbamid, szalmiákszesz) is. A mikroorganizmusoknak ehhez az energiaigényes folyamathoz könnyen vagy elég jól oldódó szénhidrátok (pl. melasz, keményítő) jelenléte elengedhetetlen.

A vázoltak alapján a kérődzők kettős fehérjeellátásban részesülnek. Nevezetesen fehérjékhez jutnak egyrészt azokkal a takarmányfehérjékkel, amelyek a bendőemésztést kikerülve közvetlenül az oltógyomorba és a vékonybélbe jutnak, másrészt a nagy biológiai értékű, átlagosan 80%-os valódi emészthetőségű mikroorganizmus-fehérjével, amely a vékonybélben ugyancsak megemésztődik és hasznosul.

A tehenek laktációs termelésében bekövetkezett jelentős növekedés számottevően fokozta az állatok fehérje- és aminosav-szükségletét. Tekintettel arra, hogy a mikrobafehérje-szintézis nem korlátlan, a tejelő tehenek fehérjeellátásában a termelés növekedésével egyre nagyobb szerep hárul a takarmányfehérje by-pass hányadára. A nagy tejtermelésű tehenek fehérjeellátásában ezért fontosak a nagy by-pass hányaddal rendelkező védett fehérjék. Ezekről az 5.6.2.1. és az 5.6.3. fejezetek keretében részletesen szóltunk.

A zsíremésztés

Borjúban a zsír emésztését a nyálban és a pankreásznedvben levő lipáz enzim biztosítja. A bendőbeni mikrobapopuláció kialakulása után az előgyomrokban is megindul a zsírbontás. A takarmánnyal a bendőbe jutott növényi eredetű zsírok (olajok), valamint az energianövelés céljából a takarmányhoz kevert, magasabb olvadáspontú zsírok a mikroorganizmusok termelte lipolitikus enzimek hatására gyorsan hidrolizálódnak. A hidrolízis során keletkező a glicerinből a mikrobák rövid szénláncú zsírsavakat, elsősorban propionsavat állítanak elő.

A hidrolízist követően a mikrobák a telítetlen zsírsavakat hidrogénezés útján telítik. A rövid szénláncú zsírsavak egy része már a bendőből felszívódik. A hosszú szénláncúak az oltógyomorba és a bélbe jutva hasonló módon szívódnak fel, mint a monogasztrikus állatokban.

A bendőben a baktériumok és a protozoonok asszimilációs tevékenysége folytán jelentős a zsírsavszintézis. A bendőmikrobák által szintetizált zsírok, a mikroorganizmusok bélbeni megemésztődése után a kérődzők zsírellátásában fontos szerepet játszanak. A protozoonok sajátos zsírforgalmával magyarázható, hogy természetszerű takarmányozás esetén a kérődzőknek alig van szükségük nélkülözhetetlen (esszenciális), telítetlen zsírsavakra. Ezeket ugyanis a protozoonok változatlan formában beépítik a saját testükbe, megvédve őket a telítődéstől. A protozoonok szétesése után pedig az esszenciális zsírsavak a gazdaállat rendelkezésére állnak.

Külön említést érdemel a nagy tejtermelésű tehenek zsírforgalma. Ezek az állatok a laktáció első időszakában bekövetkező energiahiányukat, elsősorban zsírtartalékaik lebontásával igyekeznek ellensúlyozni. A fokozott zsírsavbontásból származó acetil-CoA-molekuláknak a normál biokémiai folyamatokba való bekapcsolódásához azonban elegendő oxál-acetát szükséges. Ennek hiányában ugyanis az acetil-CoA-ból folyamatosan képződő, káros ketonanyagok keletkeznek. Erre a napi 1,0–1,5 kg-os testsúlycsökkenés elérésekor kerülhet sor. A laktáció alatti súlycsökkenés mérséklésének legfontosabb eszköze a takarmányadag energiakoncentrációjának a növelése, amire jó eredménnyel használhatók a zsírok. Kérődzőkkel nagyobb mennyiségben azonban csak a bendőben stabil védett zsírok etethetők. Ezekről a 5.6.2.1. és az 5.6.3. fejezetben találhatók részletes adatok.