Ugrás a tartalomhoz

A takarmányozás alapjai

Bokori József, Gundel János, Herold István, Kakuk Tibor, Kovács Gábor, Mézes Miklós, Schmidt János, Szigeti Gábor, Vincze László

Mezőgazda Kiadó

A takarmányok emészthetősége

A takarmányok emészthetősége

A táplálóanyagok egy része olyan kémiai kötésben van jelen a takarmányban, amelyet az emésztőkészülék enzimei nem tudnak lebontani. Emészthetőnek a táplálóanyagoknak azt a részét nevezzük, amely az emésztőkészülékben olyan mértékben lebomlik, hogy elvileg fel is tud szívódni.

A takarmányok emészthetőségét in vivo kísérletekkel közvetett módon állapítjuk meg. Megemésztett táplálóanyag-mennyiségnek ugyanis az elfogyasztott és a bélsárral ürülő táplálóanyagok különbségét tekintjük. Minthogy a bélsárban nemcsak emészthetetlen táplálóanyagok találhatók, hanem olyanok is, amelyek az állati szervezet anyagcseréjéből származnak (az emésztőnedvek táplálóanyagai, bélhámsejtek kopásából származó anyagok), az említett módon a takarmányoknak csak a látszólagos emészthetőségét tudjuk megállapítani. A látszólagos és a tényleges emészthetőség között csak a fehérje esetében áll fenn olyan mértékű különbség, amit már nemcsak a kísérleti munkában célszerű figyelembe venni. A gyakorlati takarmányozás céljait szolgáló takarmányozási táblázatok napjainkban is legtöbbször a látszólagos emésztési együtthatókat adják meg, a kutatás azonban egyre több adatot szolgáltat ahhoz, hogy a monogasztrikus állatok takarmányozásában a takarmányok emészthető nyersfehérje, illetve aminosav-tartalmát a bélsár endogén N-tartalmú anyagait is figyelembe vevő tényleges emészthetőség alapján legyen lehetséges kiszámítani.

Azok a kísérleti módszerek, amelyekkel a szerves anyagok emészthetőségét megállapíthatjuk, nem alkalmasak az ásványi anyagok emészthetőségének vizsgálatára, mert a felszívódott ásványi anyagok az emésztőcső más részén ki is választódnak. Az ásványi anyagok felszívódását csak izotóptechnikával vagy az emésztőcső különböző részein elhelyezett sipolyok segítségével lehet meghatározni.

Az emészthetőség megállapítása

Az emészthetőséget a legpontosabban állatkísérlettel lehet megállapítani, bár ezek idő-, munka- és költségigényes volta miatt egyre több, laboratóriumi körülmények között is elvégezhető in vitro módszer lát napvilágot.

Az emészthetőség meghatározása állatkísérlettel

Az emésztési kísérlethez az állatokat anyagcsereketrecbe vagy kifejlett szarvasmarha, illetve ló esetében anyagcsereállásba kell elhelyezni. Erre az állatok által ürített vizelet és bélsár pontos elkülönítése miatt van szükség. Egyszerűbb a vizelet elkülönítése, ha a kísérletet hím vagy herélt állatokkal végezzük.

A baromfifajoknál a vizelet és a bélsár a kloakában keveredik és együtt ürülnek, ami nehézséget okoz a fehérje emészthetőségének megállapításakor. A kétféle nitrogén szétválasztására több lehetőség kínálkozik. Az egyik, hogy műtéti úton, a vastagbélnek a húgycső beszájadzása előtt történő elvágásával és a kraniális csonknak a végbélnyílás alatti kivezetésével mesterséges végbélnyílást alakítunk ki. Ugyancsak műtéti megoldás, amikor a colonbafisztulát építenek be, amelyen keresztül olyan mintát lehet venni a bélsárból a kémiai vizsgálatok céljára, amelybe még nem került vizelet. Az ún. „post mortem” eljárás során az állatok levágása után a csípőbél végéből veszik a vizsgálatokhoz szükséges chymusmintát.

Szétválaszthatók a bélsár és a vizelet N-tartalmú anyagai kémiai úton is. A módszer azon alapszik, hogy a vizelet nitrogéntartalmú anyagainak döntő hányadát képviselő húgysavat kémiai úton (foszfor-wolfrámsavval vagy uranil-acetáttal, illetve tanninnal történő kicsapás után) meghatározzák. Pontosabb eredményhez jutunk, ha a vizsgálatok során a húgysav mellett a kevert ürülék ammóniatartalmát is figyelembe vesszük. A vizelet N-tartalmának kiszámításakor abból indulunk ki, hogy a húgysav és az ammónia együttes mennyiségének N-tartalma a vizelet összes nitrogénjének 80%-át teszi ki.

Azért, hogy az emésztőkészülék adaptálódhasson az etetett takarmányhoz (ami különösen a kérődzőknél fontos), továbbá hogy a gyűjtött bélsár valóban a vizsgált takarmányból származzon, a kísérleti szakasz elé egy előetetési szakaszt kell beiktatni. Ennek hossza monogasztrikus állatoknál 4–5 nap, a kérődzőknél minimálisan 10 nap legyen (2.5. táblázat). Annak ellenőrzésére, hogy a kísérlet előtt etetett takarmány az emésztőcsőből ténylegesen kiürült, jelölőanyagokat is szokásos használni.

2.5. táblázat. Az emésztési kísérlethez szükséges időtartam (Schiemann, 1981)

Fontos, hogy az állatok étvágya a kísérlet folyamán kifogástalan legyen. Az eredmények összehasonlíthatósága érdekében a kísérleteket azonos takarmányozási színvonalon – a kialakult gyakorlat szerint az életfenntartás igényét valamelyest meghaladó szinten – célszerű elvégezni.

Olyan esetben, amikor a vizsgálandó takarmányt önmagában, kísérő takarmány nélkül is lehet etetni, úgynevezett egyszerű emésztési kísérletet végzünk. Az ilyen kísérlet két szakaszból, az előetetési és egy kísérleti szakaszból áll. Az utóbbi szakaszban pontosan mérni kell az állatok által elfogyasztott takarmány, valamint az ürített bélsár mennyiségét.

Miután kémiai vizsgálatokkal megállapítottuk az etetett takarmány és az ürített bélsár táplálóanyag-tartalmát, az emésztési együtthatót táplálóanyagonként a következő módon lehet kiszámítani:

Emésztési együttható , % = T B T 100

ahol:

T = takarmánnyal felvett táplálóanyag,

B = bélsárral ürített táplálóanyag.

Olyan takarmányok esetében, amelyek csak kísérő takarmánnyal etethetők (pl. ha magvak emészthetőségét kívánjuk kérődzőkkel megállapítani), differenciakísérletet kell végezni.

A differenciakísérlet négy szakaszból, két előetetési és két kísérleti szakaszból áll. Az első előetetési és első kísérleti szakaszban a kísérő takarmányt etetjük, majd az ezeket követő második előetetési és második kísérleti szakaszban a kísérő takarmányon felül vagy a kísérő takarmány egy része helyett a vizsgálandó takarmány etetésére kerül sor. Az emésztési együtthatók a differenciakísérlet esetében a következő képlettel számíthatók ki:

Emésztési együttható , % = B A C + A

ahol:

A = a kísérő takarmány emésztési együtthatója (%),

B = a kísérő takarmány és a vizsgálandó takarmány együttes emésztési együtthatója (%),

C = a vizsgálandó takarmány részaránya a takarmányadagban (%).

A kísérleti szakaszok száma tovább is növelhető. Ilyenkor a vizsgálandó takarmány emésztési együtthatóit úgy számítjuk ki, hogy az egyes kísérleti szakaszokban kapott társult emésztési együtthatókat 100% vizsgálandó takarmány részarányra extrapoláljuk.

Az állatkísérletekben sok munkát jelent a takarmányfogyasztás és az ürített bélsár mennyiségének pontos megállapítása. Ezt az indikátormódszer segítségével kiküszöbölhetjük. Ennél a módszernél valamilyen jelölőanyagot keverünk a takarmányba, majd ennek mennyiségét meghatározzuk az ürített bélsárban. Az egyes táplálóanyagok emészthetőségére abból következtethetünk, hogy milyen mértékben változott meg a bélsárban valamely táplálóanyagnak és a jelölőanyagnak az aránya a takarmányban mért arányhoz képest. A számítást a következő képlettel végezhetjük el:

Emésztési együttható , % = IA B IA T IA B 100

ahol:

IAT = indikátor: táplálóanyag-arány a takarmányban,

IAB = indikátor: táplálóanyag-arány a bélsárban.

A jelölőanyagnak (indikátornak) a következő feltételeknek kell megfelelni: ne legyen káros az állati szervezetre; ne befolyásolja az emésztési folyamatokat; ne szívódjon fel, illetve ne bomoljon le az emésztőcsatornában; egyenletesen haladjon át az emésztőcsövön; legyen a takarmányban jól elkeverhető és könnyen meghatározható. Az említett feltételeknek leginkább a króm(III)-oxid (Cr2O3) felel meg, de használják a kísérletekben a vas(III)-oxidot (Fe2O3), a báriumszulfátot (BaSO4) is. Újabban a titán-dioxid (TiO2) használata terjed.

Az elmúlt évtizedben végzett emésztési kísérletek eredményei arra hívták fel a figyelmet, hogy a vakbélben és a remesebélben zajló mikrobás fermentáció érdemi befolyást gyakorol a bélsárral ürülő fehérje mennyiségére, illetve aminosav-összetételére és ezzel mind a fehérje, mind pedig az aminosavak emésztési együtthatójára. Ez a hatás jelentős mértékben függ attól, hogy a vakbélbe és a remesebélbe jutó chymus (béltartalom) mennyi, a mikrobák számára energiaforrásként felhasználható táplálóanyagot (elsősorban valamilyen szénhidrátot) tartalmaz. Ha a chymusban kevés ilyen anyag van, akkor az az ammónia, amely a vastagbélbe jutó emészthetetlen takarmányfehérje, valamint endogén fehérje mikrobás lebontásából származik, nagyrészt felszívódik és miután a májban karbamiddá alakul, többségében a vizelettel kiürül a szervezetből. Ilyen esetben a bélsárral kevesebb fehérje ürül, mint amennyi emészthetetlen fehérje a csípőbélből a vastagbélbe kerül. Ez azzal jár, hogy amikor a bélsár összetétele alapján állapítjuk meg a fehérje emésztési együtthatóját, a fehérje emészthetőségét túlbecsüljük.

Abban az esetben viszont, ha van elegendő, a mikrobák számára fermentálható táplálóanyag a chymusban, a fehérjebomlásból származó ammónia nagy része, sőt még a chymus NPN-anyagai is felhasználódhatnak a mikrobiális fehérjeszintézis céljára. Ilyen esetben a nagyobb fehérjeürítés következtében alábecsülhetjük a fehérje, illetve az egyes aminosavak emészthetőségét. Az ilyen eset azonban viszonylag ritka, a vastagbélbenÁgnes, Wenszky általánosságban a lebontó folyamatok túlsúlya a jellemző, ezért amikor a bélsár vizsgálata alapján állapítjuk meg a fehérje és az egyes aminosavak emészthetőségét, túlbecsüljük a takarmányra jellemző emészthető fehérje-, illetve emészthető aminosav-tartalmat.

Az is kiderült a kísérletek során, hogy egyes aminosavak (treonin, prolin, glicin) az átlagosnál jóval nagyobb, míg mások (metionin, leucin, izoleucin) az átlagosnál kisebb mértékben bomlanak le a vastagbélben. Mindez további bizonyíték a bélsár vizsgálatán alapuló emésztési együtthatók pontatlanságára.

Az említett hiba oly módon küszöbölhető ki, hogy az emészthetőséget a bélsár helyett a csípőbél és a vakbél határán beépített fisztulán (ún. ileocekális fisztulán) át vett chymusminta vizsgálata alapján állapítjuk meg. A sertés esetében már sok takarmány fehérjéjének és aminosavainak ileocekális emészthetőségét ismerjük (2.6. táblázat). A fehérje és az aminosavak emészthetősége a baromfifajok esetében is vizsgálható ileocekális fisztula segítségével vett chymusból, a baromfinál azonban inkább a vakbelüktől műtéti úton megfosztott (vakbélirtott) állatokkal végzett vizsgálatok terjedtek el.

2.6. táblázat. A fehérje és egyes aminosavak ileális és fekális látszólagos emészthetősége sertésben (Szelényiné és mtsai, 1994)

Az előzőkben említésre került, hogy a fehérje és az aminosavak emészthetősége a tényleges emésztési együtthatókkal a látszólagos emésztési együtthatóknál pontosabban állapítható meg. Ehhez azonban ismerni kell a bélsárral ürülő endogén nitrogén mennyiségét. A bélsár endogén nitrogéntartalma többféle módon is vizsgálható. Mérhető az endogén ürítés fehérjementes takarmány vagy maradéktalanul emészthető fehérjeforrás (tojás-, illetve tejfehérje) etetésével, továbbá a már ismertetett differenciakísérlettel (regressziós módszerrel). Ez utóbbi esetben a különböző fehérjetartalmú takarmányok etetésekor mért N-ürítés nulla fehérjefogyasztásra történő extrapolálásával számítható ki az endogén ürítés.

Az emészthetőség meghatározása in vitro módszerekkel

Az in vitro módszereket az állatkísérletek jelentős munka- és időigénye hívta életre. A legszélesebb körben és legrégebben közülük az emészthető fehérjetartalom sósavas pepszinnel történő meghatározását használják. Az eljárás során a vizsgált takarmány fehérjéjének bontása 39 °C-os termosztátban 0,075 normál sósavval aktivált pepszinnel 48 órán át történik.

A klasszikus eljárás továbbfejlesztett változataiban a pepszin mellett egyéb fehérjebontó enzimet, illetve más enzimeket is tartalmazó készítményeket (tripszin, pankreatin) is használnak. Ezek eredményét különböző indexekkel fejezik ki. Ilyen a pepszines hidrolizátum-maradék index (PDR = Pepsin-Digest-Residue), a pepszin-pankreatin dialízis index (PPDD = Pepsin-Pankreatin Digest-Dialysate) és a pepszin-pankreatin hidrolizátum index (PPD = Pepsin-Pankreatin Digest).

A kérődzők emésztőkészülékében zajló lebontási folyamatok in vitro úton történő mérésére Tilley és Terry (1963) dolgoztak ki módszert. A kétlépcsős eljárásban 38 °C-os termosztátban először bendőfolyadékkal végzett bontással a bendőben, majd sósavas pepszinnel végzett emésztéssel a posztruminális szakaszban lezajló lebontási folyamatokat vizsgálják.

Ugyancsak a bendőben folyó táplálóanyag-lebontás nyomon követését teszi lehetővé az in sacco vagy másik néven az in situ eljárás. Ennek során a vizsgálandó takarmányt 40–60 µm lyukbőségű, nylon zsákocskába mérjük, majd fisztulán át meghatározott időre (2, 4, 8, 16, 24 és 48 órára) a bendőbe helyezzük. A zsákocskában maradt táplálóanyag-mennyiség ismeretében megállapítható a bendőbeli lebomlás mértéke.

Az in sacco eljárás továbbfejlesztését jelentő mobil bag módszerrel a bendőbeli lebonthatóságon túlmenően a táplálóanyagok posztruminális emészthetősége is megállapítható. A módszerhez olyan kísérleti állatokra van szükség, amelyek a bendőfisztula mellett duodenumfisztulával is rendelkeznek. A vizsgálat során az 1,5–2,0 cm széles és 4–5 cm hosszú zsákocskákba – amelyek ugyancsak 40–60 µm átmérőjű lyukakkal borított nylonból készültek – bemérjük a vizsgálandó takarmányt, majd a zsákocskákat 24 óráig a bendőben inkubáljuk. Ezt egy 48 órás, sósavas pepszinnel, termosztátban végzett emésztés követi, végül a zsákocskákat a duodénumfisztulán át a vékonybélbe helyezzük. A bélsárból összegyűjtött zsákocskák tartalmának kémiai vizsgálati eredményeiből az egyes táplálóanyagoknak mind a posztruminális, mind a teljes (az egész emésztőcsőre kiterjedő) emészthetősége megállapítható.

Az in vitro eljárások egy része valamelyik takarmányalkotórész (nyersfehérje-, xilóz-, cellulóz-, lignin-, nyersrost-, NDF-, ADF-tartalom), valamint a szerves anyag, illetve a szárazanyag emészthetősége között keres összefüggést. Napjainkban már sok olyan egyenlet ismert, amelyekkel egy-egy takarmány szárazanyagának vagy szerves anyagának emészthetősége laboratóriumi vizsgálatok eredménye alapján elfogadható pontossággal megállapítható.

Az emészthetőséget befolyásoló tényezők

A takarmányok táplálóanyagainak emészthetősége nem állandó érték, azt több, részben a takarmányt fogyasztó állattal, részben magával a takarmánnyal összefüggő tényező befolyásolja.

Az állattal összefüggő tényezők

Az állattal összefüggő tényezők közül a faj az, amelyik a táplálóanyagok emészthetőségét a leginkább meghatározza. A faj befolyásoló szerepe az egyes állatfajok emésztőcsövének eltérő anatómiai felépítésével és működésével áll összefüggésben. A kérődzők kiterjedt bendőjükben zajló mikrobás élet következtében jelentős mennyiségű nyersrostot képesek lebontani. A monogasztrikus állatok közül a sertés és a baromfi csak kevés rostot tudnak megemészteni, míg a ló és a nyúl, amelyeknek nagyméretű vakbelében ugyancsak élénk mikrobás tevékenység folyik, a kérődzők és sertés, illetve baromfifajok között foglalnak helyet a rostemésztés tekintetében. A különböző kérődző fajok (szarvasmarha, juh, kecske) emésztése között nincs lényeges különbség.

Az egyes állatfajok fajtáinak emésztése között nem áll fenn szignifikáns eltérés. Ezzel szemben az egyedi különbségek számottevőek lehetnek.

A kifejlett állatok emésztőtevékenysége az állatok fejlődése során fokozatosan alakul ki, ezért az állatok kora is befolyásolja a takarmányok emészthetőségét. Ez fokozottan igaz a kérődzőkre, hiszen a borjú és a bárány mindaddig, amíg a bendő működése teljesen ki nem alakul, táplálkozásélettani szempontból monogasztrikus állatnak tekinthető. Az újszülött malac nem tud szacharózt és keményítőt lebontani, továbbá hiányos a pepszin- és tripsznitermelése is.

Amikor egy takarmányt huzamos időn át etetünk, emészthetősége javul. Ennek az a magyarázata, hogy ilyenkor az emésztőkészülék mikrobapopulációja adaptálódik a takarmányhoz. A kérődzők emésztésében szezonális ingadozás is megfigyelhető. Ezt arra vezetik vissza, hogy a hidegben gyorsul a passzázs.

A takarmánnyal kapcsolatos tényezők

A takarmány kémiai összetétele igen sokoldalúan befolyásolja a takarmány emészthetőségét. A takarmány táplálóanyagai közül a nyersrost hatása a legkifejezettebb. A nyersrosttartalom növekedése a takarmányadagban valamennyi állatfaj esetében csökkenti a táplálóanyagok emészthetőségét. A negatív hatás szempontjából nem közömbös a nyersrost összetétele, főleg annak lignintartalma. A lignintartalom növekedésével csökken magának a nyersrostnak az emészthetősége, és egyúttal nő a többi táplálóanyag emészthetőségére kifejtett depresszív hatás.

A takarmány fehérjetartalmának egy határig történő növelése javítja a fehérje látszólagos emészthetőségét mind a kérődzőknél, mind a monogasztrikus állatoknál.

A takarmány N-mentes kivonható anyag tartalmának – főleg a könnyen oldható szénhidrátoknak – a növekedése a kérődzőkben a nyersfehérje- és a nyersrostemésztés csökkenését okozza. A sertésben a takarmány keményítővel történő kiegészítése csak a fehérje emészthetőségét rontja.

Az eddig említetteken túlmenően módosíthatja egy-egy táplálóanyag emészthetőségét a takarmány D-vitamin-tartalma, valamely nagyobb mennyiségben adagolt felületaktív anyag (bentonit, zeolit, faszén) vagy enzimkiegészítés.

A takarmány kémiai összetétele mellett a kérődzőkben az etetett takarmányadag nagysága is befolyásolja az emészthetőséget. Az adag növekedésekor ugyanis csökken a takarmány bendőben tartózkodásának ideje, ami főleg a nyersrost emészthetőségét rontja. Az adag növekedésekor ugyan a monogasztrikus állatoknál is gyorsul a takarmány áthaladása az emésztőcsövön, ehhez azonban adaptálódik az enzimtermelés, ezért az emészthetőség nem vagy alig változik.

Jelentős mértékben befolyásolják a táplálóanyagok emészthetőségét egyes takarmány-előkészítési eljárások. Az őrlés a sertésnél egyértelműen javítja az emészthetőséget. A kérődzőknél az őrlés csak a magvak esetében emészthetőséget javító hatású. A szálastakarmányok őrlése a kérődzőkben a bendőben tartózkodás idejének rövidítésével rontja az emészthetőséget. A lónak – a zab kivételével – ugyancsak őrölni kell a magvakat. Kielégítő kavicsellátás esetén a kifejlett baromfiban a magvak őrlése nem javítja az emészthetőséget.

A szálastakarmányok szecskázása nem befolyásolja az emészthetőséget. A zöldtakarmányok pépesítése is csak a sertésnél javítja kisebb mértékben a táplálóanyagok emészthetőségét. A szálastakarmányok pelletálása az eredeti szálas állapothoz képest kérődzőkben rontja az emészthetőséget, hiszen a pelletálást őrlés előzi meg, továbbá a pelletált takarmányból a kérődzők többet fogyasztanak, mint a szálasból, ami gyorsítja a passzázst. A pogácsázás ezzel szemben alig befolyásolja az emészthetőséget.

A szalmafélék kémiai anyagokkal vagy fizikai módszerekkel történő kezelése a lignin-cellulóz kötés lazításával javítja mind a nyersrost, mind a szalma többi táplálóanyagának emészthetőségét.

A granulálás a darált takarmányhoz képest csak a N-mentes kivonható anyagok emészthetőségét javítja kisebb mértékben. A puffasztás, a pelyhesítés, a mikronizálás, valamint az extrudálás viszont egyértelműen javítják az abraktakarmányok emészthetőségét.

A hőkezelés hatása az emészthetőségre a hőhatás mértékétől függően egyaránt lehet kedvező vagy kedvezőtlen. A túlzott hőhatás elsősorban a fehérje emészthetőségét rontja. Egyes aminosavak, mint a lizin, valamint a metionin különösen érzékenyek a magas hőmérsékletre. A hőkezelés kedvező hatására elsősorban olyan takarmányok esetében számíthatunk, amelyek hőérzékeny antinutritív anyagot tartalmaznak (pl. a tripszininhibítorokat tartalmazó szójabab).

A pácolás és az áztatás kimutatható mértékben nem javítják az emészthetőséget. A pörkölés viszont számottevően denaturálja a takarmány fehérjéjét.

Az erjesztés – mint konzerválási eljárás – szakszerűen végezve csak minimális mértékben csökkenti a szerves anyag emészthetőségét. A fehérje emészthetősége a szilázsban lejátszódó autolízis miatt ennek ellenére javulhat.

A takarmány emészthetőségének szerepe a gyakorlati takarmányozásban

Az emészthetőség nemcsak a takarmány táplálóértékét határozza meg, hanem befolyást gyakorol az illető takarmányból felvehető mennyiségre is. Minthogy az állatok emésztőkészülékének befogadóképessége korlátozott, a növekvő termelés nagyobb táplálóanyag-igényét csak úgy tudjuk fedezni, hogy jobb minőségű takarmányok etetésével javítjuk a takarmányadag emészthetőségét. A termelési színvonalnak a takarmányadag minimális emészthetőségére gyakorolt hatását szemléltetik a 2.7. táblázat adatai.

2.7. táblázat. A különböző állatfajok számára szükséges szerves anyag emészthetősége (Kirchgessner, 1981)