Ugrás a tartalomhoz

A takarmányozás alapjai

Bokori József, Gundel János, Herold István, Kakuk Tibor, Kovács Gábor, Mézes Miklós, Schmidt János, Szigeti Gábor, Vincze László

Mezőgazda Kiadó

A sav–bázis egyensúly

A sav–bázis egyensúly

A sav–bázis egyensúly fogalma

A sav–bázis egyensúly fogalmi szempontból azt jelenti, hogy az állati szervezetben a savas és lúgos irányba ható tényezőknek egyensúlyban kell lenniük, mivel a legtöbb életfolyamat a közel neutrális közeget igényli optimális működéséhez. Az egyik értelmezés szerint a sav-bázis egyensúlyt a takarmányban lévő, illetve az anyagcsere során keletkező savas és lúgos irányba ható tényezők egyensúlyának kell tekinteni. Kizárólag a takarmányok útján a szervezet sav–bázis egyensúlya nem tartható fenn, abban az anyagcsere során keletkező anyagoknak, valamint az élettani szabályozó mechanizmusoknak is jelentős szerepe van.

Lúgos irányba ható tényezőknek tekintjük azokat, amelyek közvetlen vagy közvetett módon növelik az intra- és az extracelluláris tér pH-értékét, vagyis csökkentik a hidrogénion-koncentrációt. Ide tartoznak a takarmány makroelemei közül a Ca, Mg, K és a Na, a mezo- és mikroelemek közül pedig a túlzottan nagy mennyiségben jelenlévő Fe és Al, továbbá a Mg. Utóbbiak azon hatásuk révén sorolhatók a lúgos irányba ható anyagok közé, hogy akadályozzák a P felszívódását. Ugyancsak a P-felszabadulás, illetve -felszívódás gátlása útján hat a sav–bázis egyensúlyra a takarmányok nagy fitinsavtartalma (pl. gabonafélék magja) vagy az állati szervezet kis fitáz enzim aktivitása (pl. baromfi, sertés). Az anyagcsere során, valamint kérődző állatokban a bendőben zajló mikrobiális fehérjebontás alkalmával keletkező ammónia, szintén lúgos irányba ható tényezők közé sorolható. Indirekt módon fejti ki hatását a sav–bázis egyensúlyra a tej zsírtartalma azzal, hogy csökkenti a Ca kiürülését.

Savas irányba ható tényezőknek tekintjük azokat, amelyek közvetlenül vagy közvetett módon csökkentik az intra- és az extracelluláris tér pH-értékét vagyis növelik a hidrogénion-koncentrációt. Ide tartoznak a takarmányok makroelemei közül a P, S és a Cl. Indirekt módon, a Ca-ürítés növelésével fejtik ki hatásukat a takarmányok túlzottan nagy tejcukor-, rost-, illetve zsírtartalma (a tejzsír kivételével). Az anyagcsere során keletkező vegyületek közül savas irányba hatnak a fehérjebontás savi karakterű bomlástermékei (pl. hippursav), a szerves anyagok égése során keletkező CO2 vagy az energiahiány esetén a zsírbontásból származó zsírsavak, illetve a szénhidrát- és zsíranyagcsere-zavaraiból származó ketonanyagok.

Egyensúlyi állapotról az előbbiek értelmében akkor beszélhetünk, ha a felvett, valamint a szervezetben képződő hidrogénionok összes mennyisége megegyezik az ürített hidrogénionok mennyiségével. Ezt az állapotot izohidriánaknevezik. A hidrogénion-koncentráció közvetlen mérése nehézkes, ezért közvetett módon, a takarmányokban lévő, illetve a szervezetben képződő, savas irányba ható tényezők semlegesítéséhez felhasznált alkáliion-tartalom alapján határozzák meg a szükséges bázikus többlet mennyiségét.

Ezt az elvet először magyar kutatók – Marek, Wellmann és Urbányi – fogalmazták meg és nevezték el földalkáli alkalicitás elméletnek. Az elmélet alapelve az, hogy a szervezetben (a monogasztrikus állatok szervezetében) savas és bázikus jellegű vegyületek egyaránt keletkeznek, minél intenzívebb azonban az állat anyagcseréje, annál inkább túlsúlyba kerülnek a szervezet sav–bázis egyensúlyát savas irányba befolyásoló anyagok. Ezt a túlsúlyt a takarmánnyal oly módon lehet egyensúlyozni, hogy annak alkálitartalma, az anyagcsere intenzitásától függően alkálitöbblettel rendelkezzen.

Földalkáli alkalicitás = ( 3566 CaO + 4960 MgO ) 4227 P 2 O 5 szárazanyag mg aequ ./kg takarmány

(CaO, MgO, P2O5 és szárazanyag = g/kg takarmány)

Javasolt értékek:

  • fiatal állatok (nagyon intenzív anyagcsere) +25,

  • növendék állatok (intenzív anyagcsere) +15,

  • kifejlett állatok (mérsékelt anyagcsere) + 5.

Az anyagcsere intenzitása mellett lényeges szempont a takarmányok fehérjetartalma is, minél nagyobb ugyanis a takarmány fehérjetartalma, annál több savas irányba ható bomlástermék keletkezik, amelyet valamely lúgos irányba ható tényezővel (elsősorban Ca-mal) kompenzálni szükséges. Ennek alapján a sav–bázis egyensúly fenntartásához a takarmányok Ca/P arányát szükséges optimalizálni.

Napjainkban a már régóta nem használt földalkáli alkalicitásnak egy továbbfejlesztett változatát, a takarmányok nem meghatározott anion értékét (dUA= dietary Undetermined Anion) alkalmazzák. Ennek kiszámítása a következő módon történik:

dUA meq/kg = (Na+ + K+ + Ca2+ + Mg2+) – (Cl + H2PO4 +HPO42– + SO42–)

A kérődző állatok esetében ennek egyszerűsített formáját, a kation-anion egyensúlyt (CAB) dolgozták ki:

CAB (Cation Anion Balance) = [(Na + K) – (Cl + S)] / 100 g szárazanyag.

Baromfifajoknál a takarmány elektrolit egyensúly értékkel (dietary Electrolyte Balance, dEB) számolnak, amely a fentiek egyszerűsített formájának tekinthető:

dEB = Na+ + K+ – Cl

A sav-bázis egyensúly szabályozása és annak zavarai

A sav-bázis egyensúly szabályozása azt jelenti, hogy a szervezet az egyensúly megbomlásakor a savas, illetve a lúgos irányba ható ásványi anyagok mobilizálásával, valamint puffer rendszerei révén igyekszik azt egyensúlyba hozni, továbbá abban tartani.

Savas irányba való eltolódás esetén acidózisról, lúgos irányba történő változás esetén pedig alkalózisról beszélünk.

A mobilizáció elsősorban a kalciumot és a foszfort érinti, mivel ezek a csontokból könnyen és gyorsan felszabadíthatók. Acidózis esetén fokozódik a Ca-mobilizáció és megnő a P-ürítés a vesén keresztül, míg alkalózis esetén csökken a P-kiválasztás és nő annak mobilizálása. Huzamosabb ideig fennálló egyensúlyzavar esetén a mobilizáció olyan mértékű lehet, amely már klinikai tünetekkel is jár. Fiatal állatokban angolkór (rachitis), idősebb állatokban pedig csontlágyulás (osteomalatia) vagy csontritkulás (osteoporosis) következik be.

A szervezet puffer rendszerei közé az intra-, illetve az extracelluláris térben lévő olyan vegyületek tartoznak (pl. HCO3, HPO42–, gyenge savak, bázisok, vérplazma fehérjék, hemoglobin redox rendszer), amelyek egyrészt jelentős pufferkapacitással bírnak, másrészt mennyiségük változtatásával a szervezet képes a savas, illetve lúgos irányba ható tényezőket kompenzálni.

Respirációs szabályozás. A vér pH-értékének meghatározó tényezője a bázikus hidrogén-karbonát és a savi karakterű szénsav aránya. Ennek az aránynak a megváltoztatása oly módon valósulhat meg, hogy savas anyagok hatására a bázikus hidrogén-karbonátból szénsav keletkezik, amelynek feleslegét a tüdő CO2 formájában leadja, miközben újabb hidrogén-karbonát keletkezik.

A hidrogén-karbonát/szénsav puffer rendszer működésének feltétele a CO2 tüdőn keresztül történő gyors leadása, amelynek zavara következtében a felszaporodó szénsav hatására respiratorikus acidózis alakul ki. Ennek ellentéte, a respiratorikus alkalózis viszont akkor következik be, ha például a nyári nagy melegben, a hipertermia elleni védekezésül a szervezet fokozza a ventilációt, a légzés lihegésig fokozódik, amelynek eredményeképpen jelentős CO2-veszteség lép fel.

Renális szabályozás. A vesén keresztül a szervezet mind a feleslegben lévő bázikus, mind a savas karakterű anyagokat hatékonyan képes kiválasztani. Jelentős ebből a szempontból a primer (H2PO4) és szekunder (HPO42–) foszfátok mennyiségének és arányának változtatásával elérhető hatás, amelyhez kérődző állatoknál a hidrogén-karbonátok kiválasztása révén nyert előny is társul.

A vizelettel a fentiek mellett jelentős mennyiségű ammónia is ürül, amelynek viszont savközömbösítő (hidrogénion-koncentrációt csökkentő) hatása is van a NH3 + H+ → NH4+ reakció révén.

A vizelet összetétele jól jellemzi az egyes állatfajok takarmányainak jellegét, illetve az ebből adódó bázikus, valamint savas hatású anyag felesleget. A növényevők vizelete általában bázikus kémhatású, míg a húsevők savas vizeletet ürítenek. Savas kémhatás felé tolódik el azonban a növényevők vizelete is akkor, ha a takarmányozásból adódóan jelentős savfelesleg keletkezik. Ilyen eset fordul elő például kérődző állatoknál nagy mennyiségű abrak fogyasztását követően.

A pulmonális és renális szabályozás egymást kiegészítve hozzájárul a szervezet sav-, illetve bázisfeleslegének közömbösítéséhez, amelyet kompenzált acidózisnak vagy alkalózisnak neveznek.

A sav-bázis egyensúly felborulását a metabolikus folyamatok átmeneti vagy tartós zavara is előidézheti. Endogén metabolikus acidózis alakul ki például a fiatal állatok tartós hasmenését követő bázishiány következtében, miután a perisztaltika felgyorsulása miatt fel nem szívódott emésztőnedvek alkálivesztesége a savas karakterű anyagok túlsúlyához vezet. Hasonlóképpen acidózist idéz elő a tehenek oltógyomor-áthelyeződése is, mivel ennek eredményeképpen az oltóban termelődő sósavat a bázikus kémhatású bélnedvek a vékonybélben nem közömbösítik, hanem az a felszívódva a véráramba kerül. A hasmenéssel ellentétben a hányás során a szervezet nagy mennyiségű gyomorsavat veszít, amelynek eredményeképpen viszont metabolikus alkalózis alakulhat ki.

Kérődző állatok sav-bázis egyensúlyának zavarai. A kérődző állatok esetében a sav-bázis egyensúly tárgyalásakor külön kell választani a bendőt és az állat szervezetének többi részét. A bendőben zajló fermentációs folyamatok önmagukban is jelentős savas, illetve bázikus karakterű vegyület termelésével járnak, amelyek nagy része a bendő falán át felszívódva természetesen terhelheti a vér és az egyes szervek puffer rendszereit. Kiegyenlített takarmányozás mellett, illetve megfelelő szoktatás után, ez a terhelés azonban nem jelent olyan mértékű változást, amely akár szubklinikai, akár klinikai tüneteket is eredményezne. Exogén terhelést jelenthet viszont a szilázsok, szenázsok savtartalma, ennek összes mennyisége azonban messze alatta marad a bendőben egyébként termelődő szerves savaknak, ezért azt a nyál pufferkapacitása kompenzálni is képes. A kielégítő nyáltermelés szempontjából fontos, hogy a takarmány elegendő nyersrostot, azon belül pedig kielégítő mennyiségű strukturális hatékonysággal bíró rostot tartalmazzon. A metabolikus acidózis egy speciális formája, a szubklinikai laktacidózis lép fel rostban szegény, keményítőben gazdag takarmányozás esetén. A bendőfolyadék csökkenő pH-értékének hatására – amit a keményítőbontás során képződő tejsav idéz elő – elsősorban a tejsavtermelő baktériumok szaporodnak el, illetve képesek fennmaradni és ez a tejsavtermelés további növekedését (dominanciáját) idézi elő. A tejsav a bendő falán keresztül ugyan az illó zsírsavakhoz képest rosszabbul szívódik fel, de mint erősen savi karakterű anyag, jelentősen megterheli a máj metabolizáló kapacitását. A baktériumok ugyanis az L-tejsav mellett D módosulatot is termelnek, amelyet a máj nem képes piroszőlősavvá alakítani, savas karaktere viszont érvényesül. Ez folyamatosan terheli a szervezet alkálitartalékait, a vizelet bázistöbblete csökken, a vér kémhatása azonban általában a fiziológiás tartományon belül marad. A rostban szegény takarmányozás hatására viszont csökken az ecetsavtermelés, ami a tej zsírtartalmának csökkenését, továbbá a bendőhám kóros elszarusodását (hiperkeratózis, parakeratózis) idézi elő. Ennek hatása az intenzív bikahizlalás során enyhébb, tejelő teheneknél viszont súlyosabb tünetekkel – anyagforgalmi zavarok, máj elzsírosodása – is járhat.

Súlyosabb, akár végzetes kimenetelű is lehet a heveny laktacidózis, amely az átmenet nélkül etetett nagy mennyiségű szénhidrát hatására lép fel. A tünetek (étvágytalanság, hasmenés, gyengülő bendőmozgások) gyorsan jelentkeznek. Külön problémát jelent, hogy a tejsav a bendőfalon keresztül rosszul szívódik fel, így megnő a bendőfolyadék ozmózisos nyomása. Ennek hatására intenzív folyadékáramlás indul be a bendő felé, ami dehidratációhoz (kiszáradás) vezethet. A nagy mennyiségű és a májban át nem alakuló tejsav gyorsan kimeríti a szervezet alkálitartalékait, amit az is jelez, hogy a vizelet pH-értéke savas irányba tolódik el. Megfelelő kezelés hiányában az állatok egy-két napon belül elhullanak.

Metabolikus alkalózis kérődző állatoknál viszonylag ritkán, csak durva takarmányozási hibák esetén fordulhat elő. Ilyen lehet például nagy mennyiségű NPN-anyag etetése, amelynek hatására jelentős ammóniafelszabadulással kell számolni vagy olyan szalma adagolása, amelyet előzőleg valamely lúgos kezelésnek (NaOH vagy KOH) vetettek alá.