Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A sejt membránrendszerei

A sejt membránrendszerei

Valamennyi biológiai membrán lipidekből és fehérjékből áll, de azok aránya igen változó, így a sejtmembrán és a különböző sejtorganellumok membránjainak felépítése eltéréseket mutat. A lipidek legnagyobb részét különböző foszfolipidek alkotják, bár a glikolipidek, és a koleszterol előfordulása is jelentős lehet. A szénhidrátok glikoproteidek és glikolipidek kialakításában vesznek részt. Elsősorban a plazmamembrán külső rétegében fordulnak elő, míg hiányoznak például a mitokondrium belső membránjából. A membrán lipidszerkezete a biológiai membránokban egységes. A kettős lipidrétegben az egyes lipidmolekuláknak van egy hidrofil része, amely a membrán valamelyik felszíne felé néz, és van egy hidrofób része. Ez utóbbiak zsírsavak vagy alkoholok szénhidrogénláncai, amelyek a két réteg egymás felé eső oldalán helyezkednek el és egymással szembe fordulva összeköttetést létesítenek.

A plazmamembrán

A felületet borító plazmamembrán elhatárolja a sejteket a külvilágtól, de összeköttetést is létesít vele. Szabályozza a sejt és a környezete közötti anyagkicserélődést. A plazmamembrán vastagsága általában 6–12 nm között változik. Felépítésére vonatkozóan számos elképzelés született, amelyek közül a folyékony mozaikmembrán elmélet a legkorszerűbb (1.1. ábra).

A kettős lipidrétegben a lipidmolekulák oldalirányú, laterális diffúziója, azaz egymás közötti helycseréje igen gyors folyamat. A nagy mozgásszabadság azonban csak a saját rétegében igaz, mert a membrán külső és belső lipidrétege közötti helycsere csak nagyon ritkán megy végbe. Egyes lipidmolekulák nagyfokú hajlékonyságot is mutatnak. A kettős lipidréteg folyékonysága (fluiditása) függ például a membránlipidek zsírsavösszetételétől és a plazmamembrán felépítésében részt vevő koleszterolmolekuláktól. A magasabb telítetlenzsírsav-szint a membrán fluiditását növeli, míg a koleszterolmolekulák csökkentik. A plazmamembrán külső és belső lipidrétegének összetételében különbség van. A glikolipidek például csak a külső rétegben fordulnak elő, szénhidrátláncaik a sejten kívüli tér felé néznek. A glikolipidek hozzájárulnak a plazmamembrán külső felszíne negatív töltésének kialakításához.

A membránt felépítő glikoproteideknek két formája figyelhető meg. Vannak globuláris és α-helix szerkezetűek. A globuláris fehérjék vagy a külső, vagy a belső membránrétegbe ágyazottan helyezkedhetnek el, de vannak olyanok is, amelyek az egész membránt átérik. A membránt átérő fehérjemolekuláknak a különböző anyagok transzportfolyamataiban van katalizátor szerepük. A lipidrétegbe ágyazott fehérjemolekulák többsége korlátozottan képes oldalirányú elmozdulásra. A plazmamembrán külső felszíni fehérjéihez szénhidrátláncok kapcsolódnak. A glikoproteidek közül számos receptor funkciót tölt be, azaz megköti és érzékeli a speciális kémiai hírvivő anyagokat, például a hormonokat.

1.1. ábra - A sejthártya felépítése, a sejtek kapcsolódási formái és a sejt belső vázrendszerének alkotói. af: aktin filamentumok, ah: alfa helix szerkezetű fehérje, al: alaphártya, fd: féldezmoszóma, fl: foszfolipid molekulák, gf: globuláris fehérje, gl: glikolipid, if: intermedier filamentum, ko: koleszterol, mb: mikrobolyhok, mt: mikrotubulus, ol: oligoszacharid oldallánc, öd: övszerű dezmoszóma, pb: plazmamembrán-betüremkedés, pd: pontszerű dezmoszóma, pm: plazmamembrán, rk: réskapcsolat, sb: sejtburok, sv: sejtváz, th: terminális hálózat, tr: transzmembrán fehérje, sz: szoros kapcsolódás (Damell–Lodish–Baltimor és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/1.1.abra.png


A membránfehérjékhez és lipidekhez kapcsolódó oligoszacharid oldalláncok a sejt felszínén kialakítják a sejtburkot (glycocalix) (1.1. ábra). A glikokalix speciális összetétele révén az adott sejttípusra jellemző azonosító jelet (marker) képez a külvilág, a környező sejtek számára. A markerek egy másik sejt receptorai számára jelentenek információt. A markerek egy része faj-, más része egyedspecifikus. Ezeken túl vannak olyan markerek, melyek az egyedfejlődés során töltenek be fontos szerepet. A sejt-sejt kapcsolatot közvetítő markerek az úgynevezett celluláris adhéziós molekulák. A vörösvértestek felszínén lévő glikokalix fehérjéi hozzák létre például a vércsoportok különbségét. Ugyancsak ilyen fehérjék biztosítják a szervezet immunrendszerének működési alapját, amikor a védekező sejtek felismerik a testidegen sejtet, illetve anyagot. A specifitáson túl a szénhidrát-összetevők meghatározzák a sejt felületi töltésviszonyait is. A glikokalix szerepet játszik a különböző anyagok felvételében, valamint mechanikai védelmet is nyújt a sejt számára.

A plazmamembránból a sejt citoplazmája felé benyúló fehérjék kapcsolódnak a sejt belső vázrendszeréhez. A plazmamembrán alatti filamentumok sejtkérget kialakítva erősítik a sejthártyát.

A szöveti kötelékben élő sejtek egymáshoz való kapcsolódását különböző membránstruktúrák teszik lehetővé (1.1. ábra). Alakja szerint ez lehet sejten körbefutó „övecske” (zonula), illetve kis területre kiterjedő, szabályos alakú, „szeplő” (macula) típusú kapcsolódás. A sejtkapcsoló struktúrák hámsejtek esetében a legdifferenciáltabbak.

A hámsejtek szabad felszínéhez közel, övszerűen körbefutó szoros kapcsolódás (zonula occludens) figyelhető meg. Itt az érintkező sejtek szorosan összeérnek. A sejtmembrán fehérjéit Ca2+- és Mg2+-ionok kapcsolják össze. Ez a kapcsolódási forma megakadályozza a szabad diffúziót a két sejt közötti résben. A szoros kapcsolódás a hámmal határolt terek között teremti meg a sejten keresztül végbemenő (transzcelluláris) transzportot, míg a szomszédos sejtek közötti (intercelluláris) diffúziót nem teszi lehetővé. Ez valamennyi hámban fontos, így például a bélbolyhok felszínét borító tápanyagfelszívó sejtekben és az emésztőenzimeket termelő mirigyekben.

A különböző típusú dezmoszomális kapcsolódásokban a sejtek membránjai között kis tér van.

Az övszerű dezmoszóma (zonula adherens) területén a sejtek között 15–20 nm-es távolság van, amit amorf anyag tölt ki. A két sejt találkozási felülete közötti összeköttetés kevéssé ismert. A szomszédos sejtek citoplazmatikus felszínéhez aktintartalmú filamentumok csatlakoznak. Az aktin filamentumok ebben a szintben más sejtvázfehérjékkel kapcsolódva az úgynevezett terminális hálózatot alakítják ki.

A pontszerű dezmoszóma (macula adherens) típusnál a két sejt azonos pontjain, a membránhoz illeszkedő, ellipszoid alakú korongokból kiinduló, a membránon is átnyúló glikoproteid szálak kapcsolják össze a sejteket. A két sejt között mintegy 30 nm a távolság. A sejten belüli, korongszerű plazmatömörülési helyekről speciális fehérjeszálak, tonofilamentumok indulnak ki, amelyek a sejt belső vázrendszeréhez kapcsolódnak. Ilyen sejtkapcsolódás a hámsejtek között tipikus.

A féldezmoszóma vagy hemidezmoszóma az előző típushoz hasonló felépítésű, de nem a sejtek közötti kapcsolatot, hanem a sejtek alaphártyához való rögzülését teszi lehetővé. Ez fordul elő például az egy rétegben álló hámsejtekben, illetve a többrétegű hámok legalsó sorát alkotó sejtjeiben.

A réskapcsolat (macula communicans) a sejtek közötti információcserét teszi lehetővé. Az információátadás a fehérjemolekulák által kialakított csatornákon keresztül megy végbe a két sejt citoplazmája között. A csatornák felépítésében hat fehérjemolekula egység vesz részt. Kis molekulájú anyagok, ionok, aminosavak, valamint az ATP juthatnak át egyik sejtből a másikba. Fontos szerepe van a Ca2+-ioneloszlás kialakításában. Lehetővé teszi az elektromos impulzusok gyors továbbítását. Ilyen kapcsolat jellemző az elektromos szinapszisban, illetve például a hámsejtek, a szívizomsejtek, valamint a csontsejtek között.

Számos, a szervezet belső üregrendszerét határoló sejt felszínén speciális nyúlványok, mikrobolyhok (microvilli) találhatóak. Mikrobolyhok elsősorban a felszívóhámok (például bélhám, vesetubulushám) sejtjein figyelhetőek meg. A bélhámsejtek felszínét nagy számban borító mikrobolyhok átmérője 100 nm körüli. Óriási felületet hoznak létre, ami a tápanyagok felszívásában jelentős tényező. Membránjuk számos transzportfehérjét tartalmaz, melyek a tápanyag-molekulák sejtbe való bejutását teszik lehetővé. A bélhámsejt plazmamembránja enzimeket (peptidázok és a glikozidázok) is tartalmaz, melyek a bélcsőben történő enzimatikus bontást befejezik. A mikrobolyhok állandó átmérőjét, alakját a főleg aktin filamentumokból felépülő tengelyvázuk adja meg, melyek a sejt belső vázrendszerével vannak kapcsolatban. A mikrobolyhokban található aktinszálakkal több fehérjemolekula (például villin, fimbrin) is kapcsolatot létesít. Az aktin filamentumköteg a mikrobolyhok membránjához és az alapjuknál lévő aktinmiozin filamentumokból álló terminális hálózathoz kapcsolódik (1.1. ábra és 4.5. ábra). Ez a hálózat kapcsolatban van az övszerű dezmoszómákkal is. A mikrobolyhok a bennük lévő filamentumok révén képesek megrövidülni, illetve megnyúlni.

A sejtek alapján felületnövelő képződményeket, membránbetüremkedéseket lehet találni (1.1. ábra). Ezek egyrészt a rögzítés lehetőségét növelik, másrészt az anyagfelvételt segítik elő. Ilyen képződmények vannak például a mirigyhámsejteken és a vesecsatornák hámsejtjein.

Transzportfolyamatok a sejthártyán keresztül

A plazmamembrán egyes anyagok bejutását vagy távozását megkönnyíti, míg másokét megnehezíti vagy teljes mértékben megakadályozza.

A passzív transzport során a sejt nem fektet be energiát a plazmamembránon keresztül végbemenő anyagforgalomba. A membrán – kettős lipidrétegének szerkezete miatt – a vízoldékony anyagok számára átjárhatatlan (impermeábilis). Egyes apoláris és töltés nélküli kicsi molekulák (például az oxigén, a szén-dioxid, a víz) azonban szabad diffúzióval jutnak át rajta. A gyorsított passzív transzporthoz sem kell külön energiabefektetés a sejt részéről. Ilyenkor az anyagok (például a glükóz) bejutását hordozó fehérjemolekulák segítik elő. Ezek a fehérjék megkötik a transzportálandó anyagot, majd konformációváltozásuk révén csatornát képezve bejuttatják azokat a sejtbe.

Az aktív transzport energiát igénylő folyamat, melynek során a magasabb koncentráció irányába mozdulnak el az anyagok. A hordozó fehérjemolekulák általában igen specifikusak, csak meghatározott anyagokat, szubsztrátumot szállítanak. Energiát igénylő folyamatok révén valósul meg a makromolekulák felvétele is. A Na+- és K+-pumpa a legáltalánosabban előforduló aktív transzportfolyamat, amely bizonyos sejtek energiatermelésének 10–40%-át is felemészti. A legtöbb állati sejt magas sejten belüli K+-koncentrációt igényel. Ez a riboszómákon végbemenő fehérjeszintézishez és bizonyos enzimatikus funkciókhoz nélkülözhetetlen. A Na+-ionok sejten belüli koncentrációja viszont csak mintegy tizede a sejten kívülinek. Ez a nagy különbség csak aktív transzport révén tartható fenn. Az aktív transzportot mindkét ion számára ugyanaz a transzport-fehérjekomplex is lehetővé teheti, mint például a Na+-K+-csere esetében. Különösen intenzíven megy végbe ez a folyamat például az idegsejtek esetében, ahol szerepe van a membrán elektromos potenciáljának, polarizáltságának fenntartásában, illetve megváltoztatásában (1.2. ábra).

1.2. ábra - Elektromos potenciálváltozások az idegsejt plazmamembránján, valamint az ingerület terjedésének és átadásának folyamata. am: axon membránja, ap: akciós potenciál, ax: axon, de: dendrit, EL: elektromos szinapszis, hp: hiperpolarizáció, iá: ingerületátvivő anyagok, IC: ingerületvezetés a csupasz axonon, if: intermedier filamentum, ih: ingerület haladásának iránya, IS: idegsejt, IV: ingerületvezetés a velőhüvelyes axonon, K: K+-ionok kiáramlása, KÉ: kémiai szinapszis, mt: mikrotubulus, Na: Na+-ionok beáramlása, ny: nyugalmi potenciál, pm: posztszinaptikus membrán, pr: preszinaptikus membrán, Ra: Ranvier-féle befüződés, re: repolarizáció, ré: szinaptikus rés, rk: réskapcsolat, sm: sejtmag, vf: végfácska, vh: velőshüvely (Darnell–Lodish–Baltimor, Dorit és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/1.2.abra.png


A passzív és az aktív transzport során vízmolekulák is áramlanak. A víz az ozmotikus viszonyoknak megfelelően áramolhat és helyezkedik el a membrán által határolt két térben.

A transzportfolyamatok lehetnek egy-, illetve kétirányúak. Előfordul, hogy az egyik molekula bejutása egyben egy másikét is elősegíti, amit kotranszportnaknevezünk.

Az aktív transzportfolyamatok speciális esete az, amikor a sejt képes szilárd vagy folyékony anyagok felvételére. Ennek során azokat plazmamembránba csomagolja, így kerülnek a felhasználási helyükre. A folyamat összefoglaló neve az endocitózis. Az endocitózis lehet fagocitózis, pinocitózis és receptorközvetítésű endocitózis. A fagocitózis adszorpcióval kezdődik, majd az így plazmamembránhoz kötött konzisztens szemcsét a sejt betűri magába. Az így képződött hólyag leválik a sejthártyáról és bekerül a citoplazmába (1.3. ábra). Itt az enzimeket tartalmazó lizoszómák segítségével végbemegy az emésztés. Nagyméretű táplálékrészecskék esetén a membrán nyúlványokat növeszt, ezekkel körülveszi azokat, míg a kis szemcsék észlelésekor csak betüremkedés történik. A pinocitózis a fagocitózishoz hasonlóan megy végbe azzal a különbséggel, hogy ebben az esetben folyadékot vesz fel a sejt a besüllyedő és hólyaggá záródó plazmamembránrész segítségével. A folyadék felvétele egyben az abban oldott anyagok bejutását is jelenti. A receptor közvetítette endocitózis során a sejt membránjának egyes receptorfehérjéi az általuk megkötött anyagokkal (szabályozó vagy tápanyag-molekulákkal) együtt kerülnek endocitotikus felvételre, majd feldolgozásra. Az exocitózis az endocitózissal ellentétes irányú folyamat, amikor a sejt kilöki magából a káros anyagcsere-végtermékeket (excretio) vagy éppen a szervezet számára fontos anyagokat, például hormonokat és végső metabolitokat (secretio) (1.3. ábra).

1.3. ábra - Az állati sejtet felépítő néhány sejtorganellum. cs: csöves szerkezetű mitokondrium, di: diktioszóma, en: endocitózis, el: enzimtároló lizoszóma, ex: exocitózis, hm: harántlemezes mitokondrium, ho: hosszanti lemezes mitokondrium, lm: lebontandó mitokondrium, mb: membránbetüremkedés, mh: maghártya, ml: táplálékszemcsét bontó másodlagos lizoszóma, mt: maradványtest, öe: önemésztő másodlagos lizoszóma, se: sima endoplazmatikus retikulum, sh: sejthártya, sk: sejtközpont, sm: sejtmag, sv: sejtmagvacska, sz: szemcsés endoplazmatikus retikulum (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/1.3.abra.png


A plazmamembrán szerepe az információcserében

Minden sejt ad jelet a környezetének és minden sejt egyben célsejtje is általában több jelnek. A többsejtű állati szervezetekben a sejtek egy része közvetlen, sejt-sejt közötti jelcserét folytat. A már említett réskapcsolat révén lehetőség van a koordináló vegyületek egy részének átadására is. Az egymástól távolabb lévő sejtek között ilyen formában viszont már nem valósítható meg az információátadás, ezért speciális jeladó sejtek jöttek létre, amelyek például hormont termelnek. A jelek felfogása, feldolgozása és a válaszreakció a legtöbb sejtben alapvetően hasonló módon megy végbe. A folyamatban résztvevő enzimrendszerek, közvetítő anyagok jórészt azonosak vagy nagyon hasonlóak. Az extracelluláris jelek felvételére a fogadósejtek membránjába épült, kizárólag az adott vegyület megkötésére alkalmas speciális receptorfehérjék képesek. Az információt hordozó molekulák hidrofób és hidrofil tulajdonságaik alapján csoportosíthatóak. A hidrofóbok, mint például a szteroid hormonok, a vérplazma fehérjéihez kötődve jutnak el a sejtekhez. A hordozó fehérjékről leválva átjutnak a membránon és az intracelluláris receptorfehérjékhez kapcsolódnak. Ez utóbbiak tulajdonságai megváltoznak, képesek a DNS-hez kötődni, így annak működését befolyásolni. A polipeptid hormonok, aminosav-származékok és biogén aminok hidrofil jelhordozók, amelyek a sejtmembrán felszínére kinyúló speciális receptorfehérjékhez kötődnek, a membránon nem tudnak átjutni (lásd még 4.7.1. fejezet).

A sejt felszínét ért elektromos vagy kémiai inger újabb, sejten belüli hírvivő rendszer működését indítja be. Ilyen inger például a kalciumion-koncentráció gyors megváltozása, vagy a ciklikus adenozin-monofoszfát hatása. A sejt kalciumkoncentrációját elsősorban a sejthártyába épült fehérjék (kalciumcsatornák) szabályozzák. Ezek a fehérjék a membrán egyik oldalán lévő kalciumot megkötik és a másik oldalra viszik át. A sejtek belső terükben alacsony kalciumszintet tartanak fenn, amelynek mértéke mintegy tízezred része a sejten kívüli térben mérhető szintnek. A kalciumszint kismértékű változása igen sok enzim működését szabályozza. A kalcium rövid idő alatt és nagyobb mennyiségben az akciós potenciál kialakulása során megnyíló kalciumcsatornákon keresztül jut be. A kalciumionok sejten belüli aktivitását speciális fehérjék szabályozzák. Ezek megkötik, így inaktiválják, tárolják a kalciumot, illetve inger hatására felszabadítják azt. Az aktívvá vált kalcium ilyenkor képes információ továbbításra. A sejten belüli kalciumkötő fehérjék kötést létesítve vagy közvetlenül fejtik ki hatásukat, vagy más enzimeket hoznak működésbe. A sejten belüli térben a szabad kalciumszint fő szabályozói az endoplazmatikus retikulum és a mitokondriumok membránrendszeréhez kapcsolódnak, illetve a citoplazma alapállományában vannak. Az intracelluláris kalciumkötő fehérjék közé tartozik például a troponin-C,amely az izom-összehúzódás kiváltásában játszik szerepet. A sejten belüli információ továbbításában leggyakrabban a kalmodulin nevű kalciumkötő fehérje kap szerepet. Számos enzim működését szabályozza, így például az izomműködéshez szükséges energia felszabadítását végzőkét is. Az endoplazmatikus retikulum a kalcium sejten belüli elosztásának, koncentrációjának gyors szabályozását biztosítja. Ez különösen jól megfigyelhető például az izomrostok szarkoplazmatikus hálózata által alkotott tubulusrendszer működésében.

Az idegsejtek membránja speciális feladat ellátását végzi, részt vesz az intercelluláris kommunikációban. A sejtek (neuron) felépítése ennek megfelelően erősen módosult (1.2. ábra). A fajra jellemző idegsejtszám elérésekor elvesztik mozgási és osztódási képességüket, megtelepedve nyúlványokat növesztenek. A sejttestben és a nyúlványokban található fehérjeszálak, neurofilamentumok és csövek, mikrotubulusok elősegítik a makromolekulák, fehérjék, hólyagocskák (vesiculae), mitokondriumok mozgatását nemcsak a sejttest területén, hanem az axon teljes hosszában is egészen a végfácskáig (telodendron). Ez az úgynevezett axoplazmatikus transzport mindkét irányban folyik, a végfácska működéséhez feltétlenül fontos.

A különböző állatfajok idegsejtjeiben az idegi impulzus létrejötte és terjedése alapvetően egyforma. Az idegsejtek – más sejtekhez hasonlóan – aktív, energiát igénylő transzportfolyamat eredményeként a sejten belüli és sejten kívüli tér között átlagosan mintegy –70 mV értékű feszültségkülönbséget tartanak fenn. Ez a sejt nyugalmi potenciál értéke. A sejten belül mintegy 30–40-szer több K+-ion van, mint kívül, illetve a sejten kívüli térben 10-szer nagyobb a Na+-ionok mennyisége, mint belül. Intracellulárisan jelentős mennyiségű és kulcsszerepet játszó negatív töltésű fehérjemolekula, valamint különböző anionok találhatók. A membránt ért helyi inger hatására megváltozik a membrán áteresztőképessége. Nátriumionok hatolnak be, csökkentve a sejt külső térhez viszonyítva negatív töltését. Egy küszöbértéket (ingerküszöb) elérve a nátriumcsatornák megnyílnak, rövid idő (a millisecundum egyötöd része) alatt igen nagy mennyiségű Na+-ion hatol be a sejtbe. Az ingerlés helyén bekövetkezik az előzőleg polarizált membrán depolarizációja, létrejön az akciós potenciál. Ez azt jelenti, hogy a sejt belső tere a külső térhez viszonyítva átmenetileg pozitív töltésűvé válik. Értéke mintegy +30, +40 mV csúcspotenciált is elér. A küszöbérték alatti erősségű inger nem vált ki akciós potenciált, míg felette, az inger erősségétől függetlenül kialakul a csúcspotenciál. Ez a minden vagy semmi elvének érvényesülése. Az akciós potenciál a mérés pontján nem tart tovább mint fél milliszekundum, majd a sejt az energiaigényes K+-Na+-pumpa segítségével elkezdi visszaállítani az eredeti, polarizált membránállapotot. A nátriumcsatornák becsukódnak, de a káliumcsatornák kezdetben még nyitottak. Így káliumionok jutnak ki a sejtből, ami a sejten kívüli tér pozitív töltését emeli. A membrán – eredeti polarizáltsága visszanyerésének (repolarizáció) ideje alatt – az adott területen nem képes ingerek felvételére, úgynevezett refrakter állapotba kerül. Az akciós potenciált követően a membrán rövid időre hiperpolarizálódik (értéke a nyugalmi potenciál alá csökken), mert a sejtet igen nagy mennyiségű kálium hagyta el. A sejt nátrium-kálium-pumpája végül is visszaállítja az eredeti nyugalmi potenciált. A membrán egy pontján létrejött akciós potenciál a sejt szomszédos területei számára jelent elektromos ingert, így az ingerület a membrán felületén végigfut. A csupasz axon membránján az ingerület pontról pontra terjed. Ebben az esetben a vezetés gyorsasága elsősorban az axon vastagságától függ. Ennek oka az, hogy a beáramló és a membrán belső felszínén előre áramló Na+-ionok megnövelik a depolarizáció sebességét. Minél nagyobb az axon átmérője, annál több Na+ áramlik be azonos időegység alatt, és így az előre terjedő depolarizáció sebessége felgyorsul. Ilyen óriásrostok elsősorban a gerinctelenekben fordulnak elő (gyűrűsférgek, rákok, tintahal), de megfigyelhetők egyes halak és kétéltűek idegrendszerében is. Az ingerületvezetés gyorsításának másik lehetősége az axon körüli, elektromosan szigetelő védőburkok kialakulása (3.4. fejezet). A speciális gliasejtek többszörösen feltekeredett plazmamembránjából kialakult mielinhüvely nem folytonos, a Ranvier-féle befűződéseknél az axon membránja kis területen csupasz. Az itt keletkezett helyi áramkör a mielinhüvelynek az axonmembránnál nagyobb elektromos ellenállása miatt nem tud a szomszédos membránrészletre átterjedni, hanem a következő befűződéshez átugorva hozza ingerületbe a membránt. Így a membrán csak kis területen depolarizálódik, a Na+-K+-pumpa működéséhez kevesebb energia szükséges, és az ingerületvezetés is gyorsabb, mint a csupasz axon esetében.

Az ingerület egyik idegsejtről a másikra vagy a célsejtre történő átadásának helye a szinapszis. Két formája ismert: az elektromos és a kémiai. Az elektromos szinapszis nem más, mint a már említett réskapcsolat, ahol a két sejt között az ionáram szabadon áthalad. A kémiai szinapszisban az ingerületet ingerületátvivő anyagok közvetítik a két sejt között. Az ingerületátadó, preszinaptikus neuron által hozott impulzus a végfácska végződésében kiváltja a szinaptikus hólyagokban tárolt ingerületátvivő anyag (például acetilkolin) exocitotikus leadását. Az ingerületátvivő anyag bejut a 20–30 nm-es szinaptikus résbe, majd kapcsolódik a fogadó, posztszinaptikus membrán receptor molekuláihoz. Ha elegendő receptorra kapcsolódik acetilkolin, akkor az ingerületet vált ki, amely a membránon továbbhalad. Az acetilkolin az acetilkolin-észteráz révén hamar lebontódik és ezt követően visszajut a preszinaptikus idegsejtbe. Ha az enzim munkája gátolt (pl. szervesfoszfát-tartalmú inszekticidek, egyes harci gázok által), akkor az acetilkolin folyamatosan fejti ki stimuláló hatását, ami igen veszélyes a szervezet számára. Az acetilkolinon kívül a noradrenalin az előbb említett serkentő, míg a gamma-aminovajsav a gátló szinapszisokban fordul elő. Ez utóbbi hiperpolarizációt vált ki, ami meggátolja a membránt az újabb ingerek felvételében. Az egyes idegsejtek membránján serkentő és gátló szinapszisok egyaránt előfordulnak. Ezek együttes hatása dönti el az idegsejt reakcióját. A serkentő szinapszisok főleg az axon-dendrit kapcsolatokra jellemzőek. Az ismert ingerületátvivő (neurotranszmitter) anyagok száma már az ötvenet is meghaladja. Az eddig felsoroltakon túl ismertebb még a szerotonin, a dopaminok, az enkefalinok és az endorfinok. Az interneuronális szinapszisokon túl vannak ideg-izom ingerületátadási helyek, azaz neuromuszkuláris szinapszisok is.

A sejt belső membránrendszerei és membránnal határolt sejtszervecskéi

A sejten belüli térben található membránok burkolják a belső szervecskéket és ezen túl óriási felületet hoznak létre, amely az enzimatikus folyamatok színtere. Becslések szerint, egy gramm élő szövetben lévő valamennyi membránfelületet egymás mellé helyezve, azok összfelülete elérné a harminc négyzetmétert is.

Az endoplazmatikus retikulum bonyolult, lemezekből, hólyagocskákból, csövekből álló membránrendszert alakít ki a sejten belül (1.3. ábra). Felületi struktúrája alapján két típusa van. Főleg a sima felszínű endoplazmatikus retikulumon szintetizálódnak azok a zsírsavak, a foszfolipidek és a koleszterol, melyek a membrán felépítéséhez szükségesek. A sima felszínű endoplazmatikus retikulumnak szerepe van a detoxikálásban is, amely különösen a májsejtekben kifejezett. A szemcsés felszínű endoplazmatikus retikulumon riboszómák ülnek. A szemcsés endoplazmatikus retikulum elsősorban azoknak a fehérjéknek a szintézisében vesz részt, melyek a sejtből leadásra kerülnek, illetve amelyek a membránok felépítéséhez szükségesek. Az üregrendszerébe bekerült polipeptidekre oligoszacharid oldalláncok épülnek rá. A plazmában szabadon lévő riboszómák pedig főleg a sejt saját felhasználására kerülő fehérjéit termelik. Az endoplazmatikus retikulumon szintetizálódott fehérjék hólyagocskákba, vezikulákba kerülnek, amelyek kapcsolatba lépnek a Golgi-készülék membránrendszerével (1.3. ábra).

A riboszómák a fehérjeszintézis helyei. Itt kapcsolódnak össze a szállító RNS-ek által hozott aminosavak a hírvivő RNS-ek által meghatározott sorrendben. Egy részük az endoplazmatikus retikulum membránrendszeréhez kapcsolódik, míg mások a citoplazmában szabadon vannak.

Szinte valamennyi állati sejtben a Golgi-apparátus több Golgi-halmaz (dictyosoma) összekapcsolódásából, hálózatából áll (1.3. ábra). Az egyes diktioszómák sima felszínű, középen összesimuló, a végükön kiszélesedő zsákocskákból (cisterna) állnak. A ciszternák átmérője egy mikrométer körüli. A fehérjék tárolásában, átalakításában, csomagolásában és osztályozásában játszanak szerepet. Működésük főleg a szekréciós sejtekben kifejezett. Az endoplazmatikus retikulum felől vezikulákba zárva érkező fehérjék a Golgi-készülékben feldolgozódnak és újabb szénhidrátokkal egészülnek ki. Ezzel befejeződik a glikoproteid-szintézis. A Golgi-készülék szerkezetük alapján válogatja a fehérjemolekulákat, például a szekréciós fehérjéket elkülöníti a lizoszomális fehérjéktől. Az elkészült termék egy része szekrétumként (szekréciós vakuólákban) a sejtből leadásra kerülhet, más részük a sejtben marad és elsődleges lizoszóma formájában ismert.

A lizoszómák (lysosoma) membránnal határolt, emésztőenzimeket (hidrolázokat) tartalmazó testek. Az újonnan képződött elsődleges lizoszómák a Golgi-készülékről fűződnek le, általában apró vezikulák formájában. Az enzimek potenciális veszélyforrást jelentenének a sejt számára. Egészséges sejtekben azonban ezek az enzimek a lizoszómák membránjával körülvéve, biztonságosan tárolódnak. Működésükhöz savas közeg (pH 3–5) szükséges, ami a lizoszómán belül rendelkezésre áll. Ezt a körülményt a lizoszómák folyamatosan működő protonpumpája teszi lehetővé, amely a belső térben a H+-ionok felhalmozását eredményezi.

A fagoszómák plazmamembránnal körülvett vakuólák vagy vezikulák, amelyek az endocitózissal felvett anyagokat tartalmazzák. Az autofág vakuólák a sejt saját, lebontandó alkotórészeit tartalmazzák. Ezek membránját feltételezhetően a Golgi-készülék vagy az endoplazmatikus retikulum képezi. Az enzimhordozó primér lizoszómák összeolvadnak a fentiekben említett emésztendő anyagot tartalmazó testekkel, és megindul a bennük foglalt anyag lebontása. Az így kialakuló hólyagok a másodlagos lizoszómák. Az emészthetetlen anyagok az úgynevezett harmadlagos lizoszómákban halmozódnak fel. Az itt lévő anyagok exocitózissal leadásra kerülhetnek, vagy a sejten belül maradványtestekként (reziduális testekként) tartósan megmaradhatnak (1.3. ábra).

A peroxiszómák membránnal határolt vezikulák, amelyek nagyszámú és sejttípuson-ként különféle enzimet tartalmazhatnak. Enzimfehérjéik a szabad riboszómákon szintetizálódnak, és azokat utólagos importtal veszik fel a peroxiszómák. Oxidázaik sokféle szubsztrátumot oxidálnak, többnyire dehidrogénezéssel, hidrogén-peroxidok képződése közben. Ehhez légzési oxigént használnak fel. Peroxidáz enzimük a hidrogénperoxidot vízzé redukálja, így a sejt számára nem jelent veszélyt. A peroxiszómák emlősállatoknál különösen a máj és vese sejtjeiben gyakoriak, ahol méregtelenítő (detoxikációs) szerepük a legkifejezettebb. Részt vesznek a hőtermelésben, mert ellentétben a mitokondriumok hasonló működésével, az oxidációs folyamataik kémiai energiája nem épül be ATP-be, hanem teljes egészében hővé alakul.

A mitokondriumok méretben, alakban és számukat tekintve igen változatosak lehetnek (1.3. ábra). Vannak pálcikaszerűek, de gömbölydedek is. A sejtben ott helyezkednek el, ahol nagy a metabolikus aktivitás. A mitokondrium kettős falú: a külső membrán sima, míg a belső a felületet jelentősen megnövelő lemezeket, vagy ujjszerű nyúlványokat képez. E képletek alapján beszélhetünk például hosszanti és harántlemezes, valamint csöves szerkezetű mitokondriumokról. A belső membránban található az energiafelszabadító, aerob metabolitikus folyamatokhoz szükséges enzimkészlet. Itt képződik és tárolódik az adenozin-trifoszfát (ATP), ezért a mitokondriumot a sejt „energiatermelő telepének” szokták nevezni. A mitokondrium részleges önreprodukcióra képes, mivel van saját DNS-e. Ez a prokariótákra jellemző gyűrű alakú DNS megkettőződik minden mitokondrium-osztódás előtt. Az egyed szaporodásakor is átadásra kerül a mitokondriális DNS. Csak a petesejtben lévő jut tovább a következő generációba, míg a hímivarsejté nem, mivel az a megtermékenyítéskor nem jut be a petesejtbe. A mitokondrium fehérjéinek szintézisét részben a saját, részben a sejtmagban lévő DNS kódolja.

A sejtmag (nucleus) két membránnal határolt, általában gömb vagy tojásdad alakú szervecske (1.3. ábra). A sejtmag hártyája pórusokkal átjárt, amelyen keresztül anyagok átjutása könnyen lehetséges. A póruskomplexeket globuláris és fibrilláris fehérjék alakítják ki, és irányítják az anyagok átjutását. A sejtmag tartalmazza a kromatinállományt, ami a genetikai információt magában hordó DNS-ből, valamint a bázikus hiszton és savanyú nonhiszton fehérjék komplexéből áll. A hisztonok feladata a DNS-molekula védelme, struktúrájának kialakítása, az RNS-átírás megakadályozása. A nonhiszton fehérjék között vannak regulátorfehérjék és enzimek, amelyek a génállomány működésének szabályozását végzik. A DNS aktív szakaszán fordulnak elő, felszabadítják őket a hisztonok gátló hatása alól. A nonhiszton fehérjék a plazmában betöltött vázalkotó szerepük mellett a kromatinállomány kondenzálásában is részt vesznek. A kromoszómák a kromatinállomány transzportformái, a kromatint szállítható formába szervezve, erősen kondenzált formában tartalmazzák. A sejtmagban található az egy vagy több sejtmagvacska (nucleolus), amely egyes kromoszómák specializált része. A riboszomális RNS szintéziséhez szükséges gének másolatait foglalja magába. Az itt átíródó (szintetizálódó) riboszomális RNS-fehérjékkel kapcsolódva riboszóma-alegységeket alkot, amelyek a sejtmag pórusain át kijutnak a citoplazmába és ott funkcióképessé válnak.