Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A sejt alapállománya és vázrendszere

A sejt alapállománya és vázrendszere

A membránorganellumok a citoplazma alapállományába (cytoplasma matrix) vannak beágyazva. Ez főleg fehérjék által alkotott, gél állapotú állomány, de benne találhatjuk a riboszómákat és a különböző RNS-molekulákat is. Az alapállomány része a sejtnedv is, amelynek egy részét a víz és az abban oldott kis molekulájú anyagok képezik. A víznek oldó, hidratáló, transzport-elősegítő képessége révén fontos szerepe van a sejt anyag- és energiaforgalmának szinte minden területén. Az alapállományban található az anyagcsere köztes és végtermékeinek egy része is. Jelentős a fehérjetartalma, amely elérheti a sejt összes fehérjetartalmának 20–30%-át is. Az itt lévő fehérjék legnagyobb részét a reverzibilis szerkezetváltozásra képes, úgynevezett strukturfehérjék képezik. Kialakítják a sejt belső vázrendszerét, részt vesznek az összehúzódásra képes filamentumkomplexek és a sejtosztódás járulékos képleteinek (1.6. fejezet) kialakításában.

Az eukarióta sejtek jellegzetessége a filamentumokból és tubulusokból álló belső sejtváz (cytosceleton) (1.1. ábra). Szerepe van a sejt alakjának létrehozásában, a sejtalkotók sejten belüli elmozdulásában, a sejt aljzathoz való rögzítésében, illetve önálló mozgásra képes sejtekben a helyváltoztatás kivitelezésében. A filamentumok és tubulusok fehérjemonomerekből jönnek létre polimerizációval.

A mikrofilamentumok közé tartoznak az aktin- és a miozinfilamentumok.

A spirális alakú (hélix) aktinfilamentumot globuláris monomerek építik fel. Ezeknek mindegyike az adott szálon azonos polaritást mutat, ami meghatározza az egész filamentum polaritását. Az aktinfilamentum felépítése az átlagos testi sejtekben és az izomsejtekben alig különbözik egymástól, ennek ellenére a madarak és az emlősök sejtjeiben legalább hatféle típusa különíthető el, melyek az adott előfordulási helyre jellemzőek. Így eltér egymástól a vázizomban, a szívizomban, a bélcső és a véredények simaizomsejtjeiben található aktinfilamentum. Az egyes aktintípusok között – a több száz közül – mindössze néhány aminosav tekintetében van eltérés. Ez azt bizonyítja, hogy az eukarióta sejtekben az aktin felépítését meghatározó géneknek közös eredete volt. Az aktinfilamentumok a hozzá kapcsolódó fehérjemolekulákkal (tropomiozin, troponin komplex egységei) együtt a 7–8 nm átmérőjű vékony filamentumot képezik.

A miozinmolekulának van egy hosszú, fibrilláris típusú farok- vagy nyélrésze és egy feji vége, amely fibrilláris és globuláris szerkezetet egyaránt mutat. Számos, a hosszú farokrészekkel összekapcsolódó miozinmonomer alkotja a körülbelül 12 nm átmérőjű vastag filamentumot. A kiálló feji részek képesek kapcsolódni a vékony filamentumhoz, illetve elmozdulhatnak. A vékony filamentumok a vastag körül helyezkednek el az izomsejt típusának megfelelő számban és rendezettségben. Aktinfilamentum jelenlétében a miozinmolekuláknak jelentős mértékű ATP-hidrolizáló képessége van, képesek a vékony filamentumhoz kötődni.

A mikrofilamentumok nemcsak az izomsejtekben képeznek hálózatot. Kapcsolódnak a sejtmembránt átérő fehérjékhez, így tudják a sejt alakját változtatni. A filamentumoknak szerepük van a nagyobb fehérjemolekulák, a sejtorganellumok mozgatásában, a citokinézis során a sejtek elkülönítésében, valamint a plazmaáramlás és az amőboid mozgás kivitelezésében.

Az átmeneti vagy köztes (intermedier) filamentumok (általában 10 nm-es átmérőjűek) a vékony filamentumoknál vastagabbak, de a vastag filamentumoknál vékonyabb struktúrák. A sejt alapplazmájában és a sejtmagban is hálózatot képeznek, a sejt vázát alkotják. Az intermedier filamentumok egyik fajtája az idegsejtekben található neurofilamentum. A neurofilamentumok a gerincesek központi és környéki idegrendszerében egyaránt előfordulnak a neuronok axonjaiban. A hámsejtekben az intermedier filamentumok másik típusa, a keratinfilamentumok fordulnak elő. Keratinfilamentumok alkotják például a tonofilamentumokat, amelyek a dezmoszómákat kötik a sejtvázhoz. A keratinfilamentumok igen nagy mennyiségben vannak jelen az elszarusodó többrétegű laphámban és módosulatainak (karom, köröm, tülök, szőrszál) szaruképleteiben. A bőr hámrétegében a felszín felé haladva a sejtekben egyre nagyobb mennyiségben halmozódik fel a keratin, a felszíni rétegben lévő elhalt sejtek szinte csak ezt tartalmazzák. A dezminrost elsősorban az izomrostok Z-vonalában (lásd 1.5. fejezet) fordul elő, rögzíti a filamentumokat a plazmamembránhoz és más sejtszervecskékhez, valamint a rostok hossztengelyére merőleges irányban álló hálózatot képez. A vimentin tartalmú filamentumok a sejtorganellumok rögzítésében játszanak szerepet.

A mikrotubulusok a filamentumoknál vastagabbak (22–24 nm átmérőjűek), és spirálisan feltekeredett α és β-tubulin nevű globuláris fehérjékből épülnek fel. Keresztmetszetben a 12–15 alegységből álló mikrotubulus közepén üreg látszik. A mikrotubulusok általában kötegekbe rendeződnek, ilyenkor kereszthidak kötik össze őket. Fontos szerepük van a sejt belső szerkezetének kialakításában, egyes szervecskék, például a sejtosztódás során a kromoszómák sejten belüli mozgatásában. A sejtosztódás során a mitotikus orsó a mikrotubulus-rendszerből alakul ki. Megfigyelhetők az idegsejtek axonjában is, ahol az intermedier filamentumok közbeiktatásával egészen a végfácskáig húzódnak és részt vesznek a transzportfolyamatokban. Az ingerületátvivő anyagokat tartalmazó vezikulákat a sejttestből a végkészülékbe szállítják. A halak, kétéltűek, hüllők gyors színváltoztatásában is szerepet kapnak, mivel a pigmentsejtekben lévő pigmentszemcsék sejten belüli mozgatását végzik.