Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A sejtek osztódása

A sejtek osztódása

A sejtciklus az osztódóképes sejt egyik osztódásának kezdetétől a következőig zajló életciklusa. A szöveti kötelékben élő sejtek egy része és az egysejtűek a fajra jellemző méretet elérve, megfelelő körülmények között osztódnak. A sejt osztódása két fő részre tagolható: először végbemegy a magosztódás (karyokinesis), amit a sejt osztódása követ (cytokinesis).

Két osztódás között rövidebb-hosszabb ideig tartó interfázis különíthető el (1.8. ábra). A sejt ciklusában ez a leghosszabb szakasz. Ekkor a sejt növekszik és létrejönnek a későbbi osztódása során nélkülözhetetlen fehérjék, ribonukleinsavak. Az S-fázisban kettőződik meg a DNS-állomány. Ezt megelőzi a G1-, illetve követi a G2-fázis. A G1-fázisban fontos előkészületi folyamatok zajlanak, például szállító RNS, hírvivő RNS, riboszómák és enzimek szintézise. A G2fázisban főként a mitotikus apparátus fehérjéi képződnek. Az interfázist alkotó szakaszok időtartamának aránya a különböző funkciójú sejtekben eltérő. A gyorsan növekvő, osztódó sejtekben a G1-fázis igen rövid, míg a lassan növekvő sejtekben ugyanez a szakasz igen hosszú lehet. Az osztódóképességüket elvesztett sejtek, például az idegsejtek a ciklusból kilépve (szokták G0-fázisnak nevezni) differenciált sejtekké válnak, a ciklusba visszalépni nem képesek.

Az osztódás során a sejtek kromatinállományában és bizonyos sejtszervecskékben jelentős változások zajlanak le. A magosztódások egyik típusa a mitózis, amelynek végeredményeként az utódsejtek kromoszómaszáma az anyasejtével azonos lesz, míg a meiózisban feleződik.

A sejtciklus szabályozottságára vonatkozóan számos elképzelés született, de a folyamat minden részletét ma sem ismerjük. Megállapítást nyert, hogy valamennyi eukarióta sejtben a ciklus szabályozását fehérjemolekulák aktivitása határozza meg.

A sejtciklus menetét nagymértékben serkentik a sejt membránjához kapcsolódó növekedést szabályozó anyagok. Ezek kötődnek a receptoraikhoz. Hatásuk befolyásolja a sejten belüli enzimatikus láncreakciókat, így a sejtosztódás menetét és gyakoriságát is.

Kromoszómaszám-tartó osztódás

A kromoszómaszám-tartó osztódás (mitózis) az egysejtűekben és a soksejtű szervezetek testi (szomatikus) sejtjeiben fordul elő. Az aszexuálisan szaporodó egysejtűeknél ez az osztódás teszi lehetővé, hogy a létrejövő utódok azonos genetikai állományúak legyenek. A soksejtű szervezetek testi sejtjeinek mindegyike rendelkezik a szervezet létrehozásáért felelős teljes genetikai állománnyal. A differenciálódás során azonban ez a képességük beszűkül, és általában csak a speciális feladatuknak megfelelő funkciót képesek ellátni. A mitózis biztosítja a DNS-állomány folytonosságát a sejtgenerációk során.

Egy bizonyos faj testi sejtjeiben jellemző számú kromoszóma található, melyek együtt a kromoszómagarnitúrát alkotják. A kromoszómaszám és az adott faj törzsfejlődésben elfoglalt helye között nincs összefüggés, mint ahogy a szám nem mutatja egyértelműen a rokoni kapcsolatokat sem. A kétszeres (diploid) kromoszómaszámú sejtekben a kromoszómák egyik fele anyai, míg a másik apai eredetű. A két különböző eredetű sorozat egymásnak megfelelő tagjai a homológ kromoszómák. A homológ kromoszómák mellett még előforduló ivari kromoszómák azonos vagy különböző alakúak és eltérő méretűek lehetnek. Általában az őspetesejtek azonos tulajdonságú (XX), míg az ős-hímivarsejtek eltérő (XY) ivari kromoszómákat tartalmaznak. Egyes rovarokban (lepkék), halakban, kétéltűekben, hüllőkben és madarakban a helyzet fordított, tehát ezeknél a hím-ivarsejtek ivari kromoszómái hordoznak azonos tulajdonságot meghatározó géneket. Több rovarfajban (például egyes szöcskékben) a hímivarsejtek felében nincs ivari kromoszóma, míg a többiben egy női jellegű X kromoszóma van.

Abban az esetben tehát, ha az X kromoszómájú hímivarsejt termékenyíti meg az X kromoszómát tartalmazó petesejtet, akkor mindig nőivarú utódok fejlődnek. Ezzel szemben az ivari kromoszómát nem tartalmazó hímivarsejttel egyesülő petesejtből hímek (X0) alakulnak ki.

A szervezetet felépítő sejtek élettartama jelentősen eltérhet egymástól. A bélbolyhok felszínét borító sejtek és egyes fehérvérsejttípusok például csak néhány napig élnek. Az egészséges máj sejtjei ritkán pusztulnak el, és az idegsejtek jelentős része is igen hosszú életű. A szervezetet alkotó legtöbb sejt pusztulása és szaporodása folyamatosan megy végbe, míg például az idegsejtek egy idő után elveszítik osztódóképességüket, számuk csak csökkenhet. Egyes sejtek a posztembrionális élet kezdetekor vagy később veszítik el osztódóképességüket. Más sejtek viszont az egyed egész élete során rendelkeznek ezzel a képességgel. Az osztódások a sejtek funkciójától függően végbemehetnek óránkénti, naponkénti, hónaponkénti vagy akár éves ritmusban is.

A sejtállandóságot nem mutató soksejtű szervezetekben egyidőben általában a sejteknek csak mintegy öt százaléka osztódik, a többi interfázisban van (1.8. ábra).

1.8. ábra - Az állati sejt mitózisának folyamata. AN: anafázis, cc: citocentrum, cm: centroméra, ek: egy kromatidás, kevéssé kondenzálódott kromoszóma, et: egy kromatidás, pólus felé húzódó kromoszóma, fs: felbomló sejtmaghártya, G1–S–G2: az interfázis alfázisai, hf: húzófonalak, IF: interfázis, ki: kinetokor, kk: két kromatidás, kevéssé kondenzálódott kromoszóma, kr: kromatida, kt: két kromatidás kromoszóma transzportformája, ME: metafázis, MI: mitózis, mt: osztódási orsó mikrotubulusai, oc: osztódási csillag, öm: összehúzódó filamentumgyűrű, PR: profázis, SO: sejtosztódás, TC: telofázis (TE) és a citokinézis (CI) kezdete, tk: tömörülő kromatinállomány, ús: újraképződő sejtmaghártya, ut: utódsejtek (Miller és Harley, valamint más szerzők nyomán módosítva)

kepek/1.8.abra.png


A profázis elején befejeződik a centriolumok megkettőződése, majd a két citocentrum egymástól elválva a sejtmag ellentétes oldalára húzódik (1.8. ábra). Körülöttük osztódási csillag, míg közöttük magorsó alakul ki. A magorsót alkotó rostok tubulinfehérjetartalmú mikrotubulusok. Egyrészt a két citocentrum között (pólusrostok), másrészt a sejtközpontok és a kromoszómák között (kromoszóma- vagy húzórostok) létesítenek kapcsolatot. Mindezek együttesen a mitotikus apparátust alkotják. A kromatinállomány fokozatos tömörülése, kondenzálódása révén kezdetben fonál alakú, két kromatidából álló kromoszómák jönnek létre. A két kromatida a DNS-replikációban keletkezett 1–1 új DNS-molekulát tartalmazza. A sejtmaghártya eltűnik, a kromoszómafonalak kezdetben gomolyformát mutatnak. Ez az egygomolyállapot (monospirema). A profázis végén a kromoszómák fokozatosan elnyerik transzportformájukat.

A metafázisban a kromoszómák a sejt központi síkjába rendeződnek (1.8. ábra). A két kromatida meghatározott szakaszon (centromera) kapcsolatban áll egymással. A centromérákhoz fehérjéből álló korongok (kinethochor) tartoznak, melyekhez a húzórostok kapcsolódnak. Egy kinetokorhoz rendszerint 15–30 mikrotubulus is kapcsolódik, melyek másik vége a sejtközponthoz tartozó centroszférához kötődik. A kromoszómák karjaikkal a központtól kifelé néznek, így egycsillag alakzatot (monaster) alkotnak. A kromoszómák ebben a fázisban mutatják a tipikus transzportformát. A metafázis végén a testvérkromatidák elválnak egymástól.

Az anafázisban a kromatidák a saját kinetokorjaikhoz kapcsolódó húzófonalak révén a sejt két pólusára húzódnak. Így a sejten belül kétcsillag alakzat (diaster) jön létre (1.8. ábra).

A telofázisban a kromoszómák dekondenzálódnak, újra fonal alakúvá válnak (1.8. ábra). A mitotikus apparátust alkotó mikrotubulusok szétesnek, belőlük alakul ki az utódsejtek belső váza. A sejt két pólusán a fonál alakú kromoszómák kétgomoly alakot (dispirema) hoznak létre. Kialakul a két leendő sejtmag körül a maghártya. A sejtmagvacska igen hamar megjelenik, megindul a riboszómaképzés. Ezután általában végbemegy a citoplazma kettéválása (cytokinesis) is (1.8. ábra). A szétváló sejtek határán a sejtmembrán befűződik, és az itt lévő aktinmiozin komplexek összehúzódása segítségével a két sejtfél közötti plazmahíd fokozatosan szűkül. A membránok összeérnek, majd összeolvadnak, és a határfelületen elválnak egymástól, így a két sejt elkülönül.

Ha a mitózist nem követi a citokinézis, akkor soksejtmagvú sejtek (plasmodium) jönnek létre. Sokmagvú sejtek keletkezhetnek akkor is, ha a sejtek összeolvadnak (syncytium). Ez utóbbi történik a harántcsíkolt izomrostok esetében, amikor a még embrionális izomsejtek olvadnak össze.

Kromoszómaszám-felező osztódás

A mitózissal ellentétben a kromoszómaszám-felező osztódás (meiózis) során az anyasejtből haploid, azaz fele kromoszómaszámú utódsejtek keletkeznek. A meiózisnak két típusát különíthetjük el, a zigogén és a gametogén meiózist. A zigogén meiózis az egysejtűek közül egyes ostorosokra és a spórásokra jellemző, amikor az ivaros alakok összeolvadását követően az első osztódás meiózissal történik. Ezt követően mitózisok sorozata mehet végbe, így a következő ivaros szaporodás bekövetkeztéig valamennyi sejt haploid.

A napállatocskák, csillósok és egyes ostorosok ivaros alakjai gametogén meiózis eredményeként jönnek létre. Gametogén meiózis játszódik le az állatok ivarsejtjeinek kialakulásakor is. Ennek során két egymást követő osztódás (a meiózis két főszakasza) zajlik le, amelyek közül csak az első előtt megy végbe a DNS-állomány megkettőződése. Az első főszakaszban a kromoszómaszám megfeleződik, de mivel a kromatidák nem váltak szét egymástól, ezért minden DNS-molekulából két (az átkereszteződés miatt nem mindig azonos) kópia kerül az utódsejtbe. A DNS-állomány az első főszakasz végén keletkezett sejtekben ugyanannyi, mint a DNS-replikáció előtti anyasejtben volt. A kromoszómaszám a második osztódásban már nem változik, de a DNS-állomány a felére csökken, mert a kromatidák ekkor elválnak egymástól és a haploid utódsejtekbe kerülnek (1.9. ábra).

Az első meiotikus osztódás előtti interfázisban végbemegy a DNS-állomány duplikációja. A profázis több alfázisra osztható. A leptotén szakaszban a még vékony kromoszómák szalag alakúak, a sejtmaghártyához csokorszerűen kapcsolódva rendeződnek el. A zigotén szakaszban a homológ kromoszómák hosszukban összekapcsolódnak. A pachitén szakaszban a kromoszómák megrövidülnek, megvastagodnak, és láthatóvá válik, hogy mindkét homológ kromoszóma két-két kromatidából áll. A két összekapcsolódott homológ kromoszóma ily módon úgynevezett tetrádot alkot. A diplotén szakaszban a homológ kromoszómák között a kromatidák átkereszteződései révén génkicserélődés megy végbe. Az új génkombinációkat tartalmazó rekombináns kromoszómák kialakulása az élőlények genetikai változékonyságát növeli meg. A diplotén szakaszban megindul, majd a diakinezisben folytatódik az összetapadt homológ kromoszómák szétválása. A sejtmaghártya ciszternákra tagolódik, a kromoszómák pedig a sejt egyenlítői síkja felé mozdulnak el.

Az első meiotikus osztódás metafázisában kialakul az osztódási orsó és a kromoszómák a sejt egyenlítői síkjába rendeződnek (1.9. ábra).

1.9. ábra - Az állati sejt meiózisának folyamata. AN-1: anafázis-1., AN-2: anafázis-2., cc: citocentrum, ce: centriolum, ek: egy kromatidás, kevéssé kondenzálódott kromoszóma, et: egy kromatidás, pólus felé húzódó kromoszóma, IF: interfázis, kk: két kromatidás, kevéssé kondenzálódott kromoszóma, kt: két kromatidás kromoszóma transzportformája, ME-1: metafázis-1., ME-2: metafázis-2., PR-1: profázis-1., PR-2: profázis-2., TE-1: telofázis-1., TE-2: telofázis-2., us-1: utódsejtek a meiózis első főszakaszának végén, us-2: utódsejtek a meiózis második főszakaszának végén (Miller és Harley, valamint más szerzők nyomán módosítva)

kepek/1.9.abra.png


Az anafázisban a homológ kromoszómapárok szétvált tagjai, tehát kétkromatidás kromoszómák (diádok) húzódnak véletlenszerűen a pólusok felé. Ez újból növeli az utódsejtek genetikai változékonyságát. Így haploid, fele kromoszómaszámú, de kromoszómánként még kétszeres DNS-állományú sejtek jönnek létre.

A telofázisban a sejtmaghártya és a sejtmagvacska újból kialakul, és az osztódási orsó eltűnik. Végbemegy a citokinézis, a sejtek elválnak egymástól. Bizonyos esetekben a telofázis kromoszómákat érintő változásai nem mennek végbe, de a citokinézis lezajlik.

Az első főszakasz eddig ismertetett fázisai után általában nem következik interfázis, és a második főszakasz profázisa is elmaradhat. A második meiotikus osztódás felé való átmenetet interkinézisnek nevezzük. Ennek során a DNS-állomány nem kettőződik meg. Az első osztódással létrejött két sejt vagy közvetlenül a második főszakasz metafázisába lép be vagy egy profázis is beiktatódik, amikor az osztódási orsó újból kialakul.

A második meiotikus osztódás metafázisában a citocentrum elkülönült centriólumai a sejt két pólusára húzódnak. A kromoszómák a sejt egyenlítői síkjába állnak be (1.9. ábra).

Az anafázisban a húzófonalak a sejt két pólusa felé húzzák el az egymástól elvált testvérkromatidákat. Így az utódsejtekben a DNS-állomány az előző állapothoz képest a felére csökken.

A telofázisban a kromoszómák elveszítik transzportformájukat, dekondenzálódnak. Kialakul a sejtmaghártya, majd bekövetkezik a citokinézis, azaz a sejtek citoplazmája is kettéválik (1.9. ábra).

A két egymást követő osztódás eredményeként négy haploid (ivar)sejt alakul ki. A testi sejtekre jellemző diploid kromoszómaszám a megtermékenyítés alkalmával áll vissza.