Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

2. fejezet - Az állatok egyedfejlődése

2. fejezet - Az állatok egyedfejlődése

Az állatok egyedfejlődése (ontogenesis) a megtermékenyítéskor veszi kezdetét, és mindaddig tart, amíg az életfolyamatok meg nem szűnnek. Az embrionális fejlődés a megtermékenyítéstől a peteburok elhagyásáig, illetve a megszületésig tart, míg a posztembrionális szakasz ezt követően a szervezet kifejlődésén keresztül a halálig terjed.

Az ivarsejtek kialakulásának folyamata három fő szakaszra osztható. Először az ősi ivarsejtek kromoszómaszám-tartó osztódással szaporodnak, majd az így keletkezett sejtek a növekedési periódusban tartaléktápanyagokat halmoznak fel. Az érési periódusban történik a kromoszómaszám feleződés, haploid sejtek alakulnak ki a meiózis eredményeként. A petesejt és a hímivarsejt kialakulásának folyamata azonos alapelven zajlik, de a kimenetele eltéréseket mutat. A hímivarsejt speciális formáját az osztódásokat követő alaki átrendeződéssel éri el. A petesejt az állati szervezet egyik legértékesebb sejtje, amit védőburkok vesznek körül. Ezek képződhetnek az ivarszervben vagy az elvezető ivari járatokban. A petesejt egyik, a testi sejtektől eltérő tulajdonsága, hogy plazmájában, az utód táplálása céljából szikanyagot tartalmaz. A hímivarsejtek legáltalánosabb formája ostoros. Végső alakjának elnyerésekor csupán a mozgáshoz, a genetikai állomány védelméhez, a petesejtbe való behatoláshoz legszükségesebb sejtorganellumok maradnak a sejtben, a többitől megszabadul.

A megtermékenyítés lehet külső vagy belső. Az állat élőhelyétől, élet- és szaporodásmódjától, utódgondozási formájától függően egyaránt sikeresek lehetnek. A megtermékenyülés folyamata bonyolult kölcsönhatások eredménye. A megtermékenyült petesejt osztódásnak indul, amit barázdálódásnak nevezünk. A petesejtben lévő szikanyag mennyisége és sejten belüli eloszlása meghatározza a barázdálódás, ezen keresztül pedig a csíralemezek kialakulásának és további differenciálódásának menetét. A fejlődő utód védelmét és táplálását embrionális szervek (magzatburkok, szikzacsó) látják el, amelyek különösen jól differenciáltak a gerincesek körében.

A posztembrionális fejlődés során számos állatcsoportnál lárvaformák jelennek meg, így fejlődésük közvetett. A kifejlettekre jellemző testformát és belső felépítést jellegzetes átalakulás során érik el. A fejlődő, növekvő egyed élete során zajló élettani változások alapján életszakaszokat lehet elkülöníteni.

Ebben a fejezetben az ivarosan szaporodó állatok egyedfejlődésének általános és összehasonlító vonásait tárgyaljuk, kiegészítve az ontogenezist megelőző folyamatok (proontogenesis), vagyis az ivarsejtek kialakulásának bemutatásával.

Az ivarsejtek kialakulása és felépítése

A legtöbb állatcsoportban a petesejt (ovum) és a hímivarsejt (spermium) kialakulása (gametogenesis) három fő periódusra osztható. A szaporodási szakaszban az ősivarsejtek mitózis révén nagy számban hoznak létre utódsejteket. Ezt követi a növekedési szakasz, amelyben méretnövekedés következik be. Az érési szakaszban meiózissal osztódnak, ekkor alakul ki a haploid kromoszómagarnitúra.

A petesejt kialakulása és felépítése

A különböző állatfajok petesejtjei általában gömb vagy gömbölyded formájúak, míg egyes rovarokban hosszúkás, megnyúlt alakúak. A szivacsok és a csalánozók petesejtjei változó alakúak, amőboid mozgásra képesek. Méretük általában az átlagos testi sejtekének sokszorosa, átmérőjük akár több centiméteres is lehet, mint például a madarak esetében. Méretét elsősorban az szabja meg, hogy mennyi szikanyagot tartalmaz a fejlődő utód táplálására.

Egyes állatcsoportokban (például igen sok laposféregben) a kevés szikanyagot tartalmazó petesejtet kívülről veszi körül szikanyag, ilyenkor ektolecitális (ectolecithalis) petesejtről beszélünk, megkülönböztetve a következőkben felsoroltaktól, ahol a szik-anyag a petesejten belül (endolecithalis) található (2.1. ábra).

2.1. ábra - A petesejtek típusai a szikanyaggal való ellátottság és a szik elhelyezkedésétől függően. (A pontozás sűrűsége a szikanyag mennyiségével arányos). Ektolecitális (A), endolecitális (B), ml: mezolecitális és telolecitális, ol: oligolecitális és izolecitális, pb: peteburok, pc: polilecitális és centrolecitális, pe: petesejt, pt: polilecitális és telolecitális, sz: sziksejtek (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/2.1.abra.png


Az endolecitális petesejteknél a felhalmozódott szikanyag mennyisége alapján megkülönböztetünk szik nélküli (alecithalis), kevés szikű (oligolecithalis), közepes szikű (mesolecithalis) és sok szikanyagot tartalmazó (polylecithalis) petéket. A sziktartalom eloszlása alapján beszélhetünk egyenletes (isolecithalis) és egyenlőtlen (anisolecithalis) szikeloszlásról. Ha a szikanyag a petesejt egyik pólusán tömörül, akkor véghelyzetű (telolecithalis), míg ha középen helyezkedik el, akkor középszikű (centrolecithalis) típusról beszélünk (2.1. táblázat). Az egyenlőtlen szikeloszlású petesejtekben elkülöníthető egy szikmentes vagy kevés szikanyagot tartalmazó animális és egy több szikanyagot magába foglaló vegetatív pólus. A sejtmag az animális póluson helyezkedik el.

A szivacsok és néhány csalánozó kivételével a petesejteket védőburkok veszik körül, amelyek elsődleges szerepe a mechanikai, hő- és vegyi hatások kivédése. Szerepük lehet még a petesejt táplálásában, helyzetének rögzítésében, illetve a vízbe lerakottaknál a lebegtetés kialakításában.

Az elsődleges burkot a petefészekben való fejlődés során a petesejt hozza létre maga körül. Elsődleges buroknak tekinthető mindenekelőtt a sejthártya (ovolemma). A petesejt felszíne mikrobolyhokkal borított, amelyek között a teret a sejt által leadott anyagok töltik ki. Fénymikroszkópos vizsgálatok ezt a réteget sugarasan csíkoltnak mutatják, így kapta a sugaras zóna (zona radiata) elnevezést. Megtalálható a gyűrűsférgek, a puhatestűek egyes tüskésbőrűek a halak, a kétéltűek és a hüllők körében, de megfigyelhető a madarak között és az emlősök egy részénél is.

A másodlagos burkokat a petesejtet körülvevő tüszőhámsejtek képezik, vagy e sejtek átalakulásából jönnek létre. Másodlagos burkok jönnek létre a puhatestűek, egyes tüskésbőrűek körében, valamint a legtöbb gerincesben. Emlősök esetében a tüszőhámsejtek által létrehozott másodlagos burkot fénylő hártyának (zona pellucida) nevezik (2.2. ábra). A rovarok, fejlábúak, tüskésbőrűek és a legtöbb csontoshal petesejtjének másodlagos burkán a spermium behatolását lehetővé tevő nyílás (mikropyle) van. Amikor a halikra vízbe kerül, ez a burok megduzzad, megerősödik. Madarakban a zona radiata és a tüszőhámsejtek által létrehozott másodlagos burok (membrana perivitellina), valamint a petevezető tölcsérében e fölé felrakódó extravitellinális membrán együttesen kapta a szikhártya (membrana vitellina) elnevezést. Az extravitellináris membrán a hímivarsejtek behatolásával közel egyidőben jön létre. Madarak esetében a tüszőhámsejtek csak a petefészek tüszőiben borítják a petesejtet, az ovulációt követően már nem. A méhlepényes emlősök petesejtjének sejthártyáját kívülről borító zona pellucida rétegen atüszőhámsejtek nyúlványai áthatolnak, és táplálják, védik, illetve támasztják a petesejtet. A tüszőhámsejtek másodlagos burkot (corona radiata) alkotnak, amely még az ovulációt követően is megfigyelhető a petesejt körül (2.2. ábra).

2.2. ábra - Az emlősállatok petesejtjének felépítése. cr: corona radiata, di: diktioszóma, mi: mitokondrium, ny: tüszőhámsejtek nyúlványa, sh: sejthártya, sm: sejtmag, sv: sejtmagvacska, th: tüszőhámsejtek, zp: zonapellucida (Törő– Csaba, Kovács–Fehér nyomán módosítva)

kepek/2.2.abra.png


Az elsődleges és másodlagos burkok az utód keléséig megmaradnak a halak és a kétéltűek esetében.

A megtermékenyítési vagy fertilizációsmembrán a megtermékenyítést követően jön létre általában a már meglévő védőburkokból. Kialakulása a kortikális reakció révén következik be. A halak és a kétéltűek körében ez a folyamat gyorsan megy végbe, a megtermékenyítési membrán itt a zona radiata rétegből jön létre. Ezt követően a felette lévő másodlagos burok is fokozatosan megduzzad, megkeményedik. Lassan alakul ki a fertilizációs membrán a hüllők és a madarak esetében, ahol a szikhártya alakul át. Valamivel gyorsabban megy végbe a méhlepényes emlősök fertilizációs membránjának kialakulása, ahol a zona pellucida válik el a petesejt membránjától. Fertilizációs membrán a gerinctelen állatok körében is létrejön.

A harmadlagos burkok azután képződnek, miután a petesejt kikerül a petefészekből és végighalad a kivezető járatrendszeren vagy már elhagyja a szervezetet. A harmadlagos burkok létrehozásában tehát részt vehet a petevezető, a méh, a héjmirigyek (például laposférgek esetében) vagy a bőr váladéka (például gyűrűsférgek körében). Ez a burok rovaroknál kitintartalmú, a békák petesejtjén többrétegű, vízben megduzzadó. A hüllők és madarak petesejtjét a petevezető öbölben képződő fehérjeburkok veszik körül. Ez a hüllőknél elsősorban pergamen- vagy bőrszerű (ritkábban meszes) héj, míg madaraknál a petevezető-szorosban képződő kettős héjhártya és az „uterus” nevű petevezetői szakaszban termelődő meszes héj is határolja. A hüllők tojásában egyes csoportok (például teknősök) kivételével nem jön létre számottevő vastagságú fehérjeburok, nem különül el jégzsinór, valamint nem alakul ki légkamra. A méhlepényes emlősök petesejtje körül nem alakulnak ki harmadlagos burkok.

A kokon egy vagy több petesejt és az ezeket körülvevő sziksejtek közös burokban való elhelyezkedését jelenti. Előfordul a laposférgek, a gyűrűsférgek, a csigák körében és egyes rovarok (például a csótányok) között is.

Néhány állatcsoport kivételével (szivacsok, egyes csalánozók) a petesejtek a petefészekben (ovarium) jönnek létre. A petesejt kialakulásának folyamata (ovogenesis) három fő szakaszra osztható.

A szaporodási periódusban az embrionális fejlődés korai szakaszában elkülönült őscsírasejtekből differenciálódó ősi oogoniumokból (archioogoniumok), több egymást követő mitózis révén őspetesejtek (oogoniumok) keletkeznek (2.3. ábra). A növekedési periódusban az oogonium mérete nagyobbodik, jelentős mennyiségű szikanyagot halmoz fel, elsőrendű oocyta képződik belőle. Az érési periódusban az első érési osztódás, vagyis a meiózis első főszakasza végén egy elsőrendű oocitából egy másodrendű oocyta és egy sarki sejt (polocyta) alakul ki. A második érési osztódás (meiózis második főszakasza) alkalmával mindkét sejt tovább osztódik, így a másodrendű oocitából keletkezik egy érett petesejt (ovum) és egy sarki sejt, illetve az előzőekben kialakult sarki sejt tovább osztódva két sarki sejtet hoz létre. A petesejt kialakulása során tehát egy elsőrendű oocitából egy érett, megtermékenyíthető petesejt és három, jóval kisebb méretű, megtermékenyülésre nem alkalmas sarki sejt keletkezik. A sarki sejtek általában elpusztulnak. Az érési periódus a tüskésbőrűeknél a petefészekben megy végbe, az emlősöknél a petevezetőben fejeződik be, míg például a fonálférgeknél teljes mértékben az ivarszerven kívül zajlik.

2.3. ábra - A spermio- és ovogenezis folyamatának vázlata. A: spermiogenezis, B: ovogenezis, co: elsőrendű oocita, es: elsőrendű spermaatocita, ér: érési szakasz, mo: másodrendű oocita, ms: másodrendű spermatocita, nö: növekedési szakasz, oo: oogoniumok, ov: ovum, po: polocita, sd: spermida, sg: spermatogoniumok, sm: spermiomorfogenezis, sp: spermium, sz: szaporodási szakasz (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/2.3.abra.png


A petesejt petefészekből való kiszabadulásának folyamata az ovuláció. A tüsző felrepedésének folyamata, a petesejt kilökődése neurohormonális szabályozás alatt áll. Egyes állatoknál (görények, macskák, nyulak) az ovulációt közvetlenül a párzás váltja ki. Ha a megtermékenyítés elmarad, akkor a petesejt élettartama a legtöbb állatcsoportnál néhány óra vagy nap.

A hímivarsejt kialakulása és felépítése

A spermiumok lehetnek amőboid típusúak, mint például a fonálférgek és egyes rákfajok esetében. Számos tízlábú rák explóziós típusú spermiumán rugószerű képlet van (2.4. ábra). Az állábaival a petesejten megtapadt spermium kitines tokját ez a rugó-mechanizmus lelöki, miközben az ellenerő a petesejtbe lövelli a spermium maganyagát.

2.4. ábra - Különböző spermiumformák. a: amőboid típus, b: explóziós típus, e-g: ostoros típus, c: rovar, d: pisztráng, e: gőte, f: gyík, g: madár, h: egér (Nelsen és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/2.4.abra.png


A legáltalánosabban elterjedt spermiumforma az ostoros (flagellospermium). A gerinces állatok flagellospermiuma jól differenciált, közülük is leginkább az emlősöké (2.5. ábra). Ennek feji részében (caput) van a DNS-állományt magába foglaló sejtmag, melyet hátulról a citoplazma eredetű posztnukleáris sapka, elölről a fejsapka (acrosoma) határol. Az akroszóma a Golgi-készülékből létrejött, membránnal határolt, ellapult vakuólum (speciális lizoszóma). Üregét szokták apikális vakuolumnak is nevezni. Ebben a petesejt felszínén való megtapadást és átjutást elősegítő fehérjék, enzimek (hialuronidáz, akrozin, foszfatázok) tárolódnak, amiket exocitózissal ad le. A perforatorium a fejsapka belső lemezének megvastagodott nyúlványa, amely a petesejtbe való behatolást segíti elő. A fej maganyagában lévő X- vagy Y-kromoszómák miatt a spermiumok gyakran alakilag és elektroforetikus reakciójukban is eltérnek egymástól. Ez az állattenyésztés területén segítséget nyújthat az utód ivarának irányított kialakítására. Például elektromos térben az Y-kromoszómát tartalmazók a katód, az X-kromoszómát hordozók az anód felé mozdulnak el. A nyak (collum) a feji résszel csuklószerű elmozdulásra képes kapcsolatban áll. Az itt elhelyezkedő centriolumból indul ki a farok tengelyfonala. A nyakban a tengelyfonál körül a bazális lemezből eredő nyaklemez (vagy gyökér) található, amely védelmi feladatot ellátva rostos hüvelyként folytatódik a további szakaszokban. Az összekötő középdarab (pars conjuctionis) tengelyfonala körül vékony plazmahüvely, rostos hüvely és mitokondrium-spirál helyezkedik el. A farok (flagellum) egy speciális, jól differenciálódott ostor. Tengelyvázát a 9 mikrotubuláris dupletből és két centrális mikrotubulusból álló axonéma alkotja. A farok kezdetén (főrész = pars principalis) a tengelyvázat egy vékony citoplazmahüvely és egymást keresztező, spirális lefutású rostköteg burkolja. A farokrész végét (végrész = pars terminalis) már csak igen vékony citoplazma és a sejtmembrán borítja. A farok végrészében a tengelyváz szerkezete már nem mutatja a tipikus formát. Több gerinces, például a farkos kétéltűek spermiumának farokrészéhez hullámzó, hártyaszerű képlet kapcsolódik.

2.5. ábra - Az emlősök spermiumának felépítése vázlatosan. ak: akroszóma, ap: apikális vakuólum, fa: farok, fb: felbomló szerkezetű végfonál, fe: fej, ff: farokfőrész, fv: farok végrész, kd: középdarab, mi: mitokondrium, ms: mitokondrium-spirál, ny: nyak, ob: ostor bazális teste, pf: perforatórium, pn: posztnukleáris sapka, rh: egymást keresztező lefutású rostokból álló hüvely, sh: sejthártya, sm: sejtmag, tf: tengelyfonal (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/2.5.abra.png


A hímivarsejtek képződésének folyamata (spermiogenesis) a szaporodási, növekedési és érési periódusokra tagolható spermiocytogenesis szakaszból (2.3. ábra), valamint az ezt követő alaki átrendeződéssel járó spermiomorphogenesis szakaszból (2.6. ábra) áll. Gerinces állatoknál a spermiumok a herecsatornácskák belső felszínén ülő dajkasejtekbe (Sertoli-sejtek) süllyedve fejlődnek. A Sertoli-sejtek támasztják, védik, táplálják az osztódó, átalakuló sejteket.

A szaporodási periódusban az ősi spermatogoniumokból (archispermatogonium) mitózisok révén ősondósejtek (spermatogoniumok) keletkeznek. Ezek között vannak olyanok, melyek egy ideig nyugvó állapotban maradnak, míg mások tovább osztódnak. Belőlük a növekedési szakaszban elsőrendű spermatocyta alakok jönnek létre. Az érési periódusban az első érési osztódás (a meiózis első főszakasza) során másodrendű spermatocyták, míg a második érési osztódás (a meiózis második főszakasza) végére a spermidák jönnek létre. A petesejt kialakulása során megismert méret és funkcióbeli különbségekkel bíró utódsejtekkel szemben a spermium esetében egy elsőrendű spermatocitából négy egyenrangú spermida keletkezik. A spermidák az ostoros spermiumok esetén még egy alaki, felépítésbeni átalakuláson mennek keresztül. Ez a spermiomorfogenezis, amely során a citoplazma döntő hányada lefűződik, a sejt belső szervecskéi átrendeződnek, kialakul a hosszú ostor (2.6. ábra). Az átalakulás kezdetén a Golgi-készülékrőlleváló, megnövekedtet méretű vakuólum alakítja ki a fejsapkát. A Golgi-készülék többi része részben a nyak úgynevezett bazális lemezét képezi, részben a későbbiekben leváló citoplazmacseppel együtt távozik. Az akroszómában felhalmozódnak a petesejt védőburkát feloldó enzimek. A sejtmag kromatinállománya kondenzálódik. A centriólum bazális testté alakul, belőle indul ki a mikrotubulusokból álló tengelyfonal. A mitokondriumok a tengelyfonál köré rendeződnek. Az így létrejött hímivarsejtek a herecsatornák üregébe kerülnek, bejutnak a mellékherébe, ahol érésük befejeződik, a citoplazma maradványa csepp formájában lefűződik róluk. Membránjuk felszíni elektromos töltése negatív. A csatornarendszerben képződő burkuk révén nyugalmi állapotba kerülnek, életműködéseik a minimumra csökkennek, így hosszabb ideig megtartják életképességüket.

2.6. ábra - A spermiomorfogenezis folyamatának vázlata. ak: akroszóma, ce: centriólum, cp: citoplazma, di: diktioszóma, lp: lefűződő citoplazmarész, mi: mitokondtium, sm: sejtmag, sd: spermida, sp: majdnem érett spermium (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/2.6.abra.png


A spermiumok általában a járulékos nemi mirigyek váladékával együtt ürülnek ki ondó formájában. Az ondó plazmája biztosítja a megfelelő pH-jú közeget, a szállítást és a táplálást. Számos állatfaj kocsonyás tokban (spermatophora) rakja le spermiumait, melyek onnan később szabadulnak ki. Ez jellemző például a laposférgekre, a piócákra, egyes rákokra, rovarokra, pókokra, csigákra és a farkos kétéltűekre.

A spermiumok alakjának, mozgásképességének vizsgálata igen fontos tényező az ondó minősítésekor, ha mesterséges termékenyítést alkalmaznak.