Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Megtermékenyítés

Megtermékenyítés

A megtermékenyítés (fecundatio vagy fertilisatio) során a női és a hímivarsejtek plazma- és maganyagai összeolvadnak, amely visszaállítja a sejtekre jellemző kétszeres, diploid (2n) kromoszómaszámot, és lehetővé válik az embrionális fejlődés megindulása. A megtermékenyítés két részmozzanata a hímivarsejt behatolása a petesejtbe (impregnatio), valamint maganyagaik összeolvadása (conjugatio). Maga a folyamat igen bonyolult és számos eltérés mutatkozik az egyes állatcsoportok között.

Külső megtermékenyítés esetén az ivarsejtek találkozása az állatot körülvevő közegben, leggyakrabban vízben történik meg. Mivel ennek biztonsága, eredményessége, valamint a közegben többnyire védelem nélkül fejlődő utódok életben maradása gyakran igen kis mértékű, ezért az így szaporodó állatok általában nagyon sok ivarsejtet adnak le. Ez figyelhető meg például a halak, kétéltűek többségénél.

Belső megtermékenyítés esetén a peték az anya testén belül találkoznak a hímivarsejtekkel. A valódi értelemben vett belső megtermékenyítésnél a hímek párzószervének segítségével jutnak be a spermiumok a női ivari járatokba. Ez a tipikus belső megtermékenyítés előfordul például egyes laposférgekben és fonálférgekben, valamint a kerekesférgek, a szárazföldi csigák, a rovarok, a hüllők, a madarak és az emlősök körében. Ezzel szemben a farkos kétéltűek hímjei által lerakott spermatofórát a nőstények kloákájukkal veszik fel. A kagylók esetében a víz szállítja a spermiumokat a nőstény köpenyüregében lévő petesejtekhez, míg a pókszabásúak hímjei tapogatólábaik segítségével juttatják be ivarsejtcsomóikat a nőstény ivarnyílásába.

A belső megtermékenyítésű állatokban a női ivari járatokba bekerült hímivarsejtek petesejthez való eljutását pozitív rheotaxisuk (a folyadék áramlásával szemben történő mozgás), valamint a méh és a petevezető összehúzódásai segítik. A női ivarjáratokba került spermiumok termékenyítőképessége fajonként változó, lehet néhány óráig vagy akár hetekig tartó is. Azt az elképzelést, miszerint a spermiumok kemotaxis révén jutnak el céljukhoz a petesejt által kibocsátott kémiai anyagok hatására, ez ideig csak néhány faj (egyes csalánozók, tüskésbőrűek, halak) esetében sikerült bizonyítani. A két ivarsejt találkozása, közvetlen érintkezése bonyolult membrán- és sejtszerkezeti változásokat vált ki mindkét ivarsejtben.

A megtermékenyítés bekövetkezhet akkor, amikor a petesejt még nem ment keresztül az érési osztódáson, de ebben az esetben a spermium behatolt feji és nyaki része mindaddig várakozik, amíg a petesejt éretté nem válik. Ilyen például a fonálférgek között fordul elő. A spermium behatolásakor a petesejt az első érési osztódás közben van például a rovarok és a kagylók körében. A kétéltűek, a madarak és az emlősök petesejtje az első érési osztódáson már keresztüljutott, amikor a hímivarsejt behatol. A tüskésbőrűeknél a spermium a már érett petesejtbe jut be.

A nőstény emlősállatok ivari útjaiba került spermiumoknak bizonyos időt kell ott eltölteniük, amíg elnyerik termékenyítőképességüket. Ez a kapacitáció (capacitatio) folyamata, amely alatt megváltozik a hímivarsejtek membránjában lévő fehérjék összetétele és elhelyezkedése, ezzel együtt a felületi töltésviszonya is. A felszíni negatív töltés mértéke csökken. A kapacitáció alatt a spermiumról fokozatosan leválik az a védőburok, amely még a hím ivari utakban borította. A respiráció foka emelkedik, jelentősen megnő a Ca2+-felvétel. Ez utóbbi az akroszómareakció végbemeneteléhez szükséges kalcium-felhalmozást eredményezi. A kapacitáció végén a spermium membránja destabilizálódik. Mindezeket a változásokat a női ivari utak ionösszetétele, pH-ja és hormonális hatások váltják ki.

Az akroszómareakció során a petesejt közelébe került spermium csúcsi plazmamembránja összeolvad az akroszomális membránnal. Így az akroszóma felnyílik, tartalma a közegbe kerül (speciális exocitózis). A kiszabaduló enzimek, melyek közül a hialuronidáz és az akrozin a legjelentősebb, a petét körülvevő burkok feloldását végzik. A folyamat másik jelentősége abban van, hogy szabaddá válnak az eddig külvilágtól elzárt, fajspecifikus kötőhelyek, és így a spermium számára lehetővé válik a petesejthez való kötődés. Az akroszómareakció a külső és a belső megtermékenyítéssel szaporodó állatok körében eltérő módon következik be (2.7. ábra). A külső megtermékenyítésűek (például a tengeri sün és a halak közül a tokfélék) esetében a spermium akroszomális membránjának és a sejt membránjának fúziója mindig az akroszómasapka alapi részén kezdődik el. Az akroszóma alatti területről, a vakuólum alapi membránjával határolva aktin-filamentumköteg indul ki. Ez az akroszomális nyúlvány a petesejthez való kapcsolódásban és a behatolásban játszik szerepet. A belső megtermékenyítéssel szaporodó állatok esetében az akroszóma membránja több ponton fuzionál a plazmamembránnal, és nem képződik aktinszálakból álló nyúlvány. Az akroszomális reakciót a petesejt burkának glikoproteid részei, illetve más hormonhatású, fajspecifikus induktoranyagok váltják ki. Ennek hatására megváltozik a spermium membránjának kationtranszportja, fokozott mértékben jut be kalcium a sejtbe, ami a membránfúziók közvetlen kiváltó oka.

2.7. ábra - Az akroszóma reakció lezajlása. A: külső és B: belső megtermékenyítésű állatoknál. af: aktinfilamentumok, av: apikális vakuólum, en: enzim, ami a védőburkot feloldja, kg: kortikális granulum, kh: kötőhelyek, kt: kortikális granulum kiömlő tartalma, pc: petesejt citoplazmája, sf: spermium farki részének kezdeti szakasza, sh: petesejt sejthártyája, sm: spermium sejtmagja, vb: védőburok a petesejt körül (Jungermann, Möhler és Darnell nyomán módosítva)

kepek/2.7.abra.png


A spermium petesejtbe való behatolásának folyamata az impregnáció. Az ivarsejtek membránjainak felszínén lévő specifikus azonosító glikoproteid molekulák-kötőhelyek – általában biztosítják, hogy csak az azonos fajba tartozók ivarsejtjei egyesülhetnek. Spermiumokon a kötőhelyek a volt akroszóma megnyílt területein vannak, míg petesejteknél ez változó lehet. A membránok fúzióját követően a spermium sejtmagja és a centriólum a petesejt citoplazmájába kerül. A petesejt egész felületén vannak kötőhelyek például a tengeri sünnél, így a spermium behatolása bárhol végbemehet. A kétéltűek petesejtjében ez például csak az animális póluson történhet meg. A petesejtbe általában csak a spermium feji és nyaki része (a centriólummal) hatol be, a többi leválva kívül marad. Amennyiben a petesejtet keményebb védőburok veszi körül, akkor azon kis nyílás (micropyle) található, ahol a spermium be tud hatolni (például a halaknál).

Az impregnáció a petesejt membránján kortikális reakciót vált ki. Ezt a spermiumban lévő nagyobb mennyiségű kalciumnak a petesejtbe való bejutása okozza. Kezdetben, néhány másodpercen keresztül megváltozik a petesejt membránpotenciálja, akciós potenciál alakul ki. A felszíni töltésviszonyok megváltozása megakadályozza, hogy további spermiumok a membránhoz kötődjenek. Ezzel egy időben a kortikális granulumok membránja összeolvad a sejtmembránnal és tartalmuk a felszínre ömlik (2.7. ábra). A felszabaduló proteolitikus enzimek a petesejt felszínén a kötőhelyek fehérjemolekuláit részlegesen bontják, ami a kötőképesség elvesztéséhez vezet. A spermium behatolási helyétől kiindulva ez a folyamat a petesejt teljes felszínére rövid idő alatt kiterjed. A petesejt membránszerkezetének megváltozása csak egy hímivarsejt behatolását (monospermia) teszi lehetővé. A kortikális granulumokból peroxidázenzim is felszabadul, ami a szikhártya megduzzadásához, szilárdságának növekedéséhez, az úgynevezett megtermékenyítési burok kialakításához vezet. A főleg glikozamino-glikánokból álló szikhártya vízzel érintkezve abból jelentős mennyiséget vesz fel, megduzzad. A megtermékenyített petesejt kissé összezsugorodik, így a megtermékenyítési membrán alatt perivitellináris tér (spatium perivitellinum) jön létre. Ezek a változások együttesen megakadályozzák további spermiumok behatolását, mert azok enzimjei már nem képesek a megtermékenyítési membránt feloldani.

A polyspermia, tehát több hímivarsejt petesejtbe való behatolása nem rendellenesség. Több állatcsoportnál, például egyes rovaroknál, a porcoshalaknál, egyes kétéltűeknél, a hüllőknél és a madaraknál is előfordul. Ilyenkor a szikhártyán számos spermium hatol be, azonban ebben az esetben is csak a leendő csírakorong, illetve az animális pólus területén behatoló termékenyíti meg a petesejtet. Ha nemcsak egy spermium kromoszómaállománya vesz részt a további folyamatokban, akkor rendellenes kromoszóma-kombinációk jöhetnek létre, ami abnormális fejlődést okozhat.

A spermium petesejtbe való behatolását követően az emlősök esetében a sejtmagokból létrejönnek a hím és a női előmagvak (pronucleusok). A két pronukleusz kromatinállományából kialakulnak a kromoszómák transzportformái. A maghártyák ciszternákra tagolódnak, kialakul a mitotikus orsó, a két centriólum az orsó két végére kerül és megindul a mitózis.

Az állattenyésztési kutatásokban és a gyakorlatban széles körben használják ki azt a lehetőséget, hogy az ondó (sperma) mélyhűtve nagyon hosszú ideig eltartható, és benne a spermiumok megtartják életképességüket. A spermahűtés lehetősége számos állatfajnál mindennapi gyakorlattá tette a művi ondóbevitelt (inszemináció – mesterséges termékenyítés).