Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Az embrionális fejlődés organotipikus szakasza

Az embrionális fejlődés organotipikus szakasza

Csíralemezek kialakulása

A gasztruláció (gastrulatio) eredeti értelmezésben az ősbéllel bíró csíra, azaz a gasztrula (gastrula) képződését jelenti. Mivel ennek során a csíralemezek is kialakulnak, valamint a cöloma- (coeloma) formálódás is lezajlik, ezért a gasztruláció fogalmának tágabb értelmezését használjuk.

Az embrionális fejlődés során a blasztomérák származásuknál és helyzetüknél fogva meghatározott kiterjedésű területeket, sejtrétegeket, azaz csíralemezeket alkotnak. A folyamat során a sejtek száma tovább nő, a morfogenetikus mozgások, a sejtrendeződéssel járó el mozdulások létrehozzák a két vagy háromrom csíralemezt. A sejtképződés, differenciálódás során a fejlődő csíra morfológiai, méretbeni változásával párhuzamosan egyes helyeken a sejtek elhalhatnak. A csíralemezeket alkotó sejtek fejlődési potenciája meghatározott, belőlük alakulnak ki a szervezetet felépítő szövetek, szervek. A gasztruláció során kialakul a szervezet felépítésének alapja.

A gasztruláció alkalmával megvalósuló sejtmozgások, átrendeződések különböző típusait lehet elkülöníteni. Ezek gyakran egymással párhuzamosan, egyidőben zajlanak, különböző mértékben módosulhatnak, illetve egy állatcsoporton belül több típus is jellemző lehet.

A külső csíralemezt (ektoderma) alkotó sejtek a felszíni rétegben nagy kiterjedésben helyezkednek el.

A belső csíralemez (entoderma) kialakulásának különböző típusai vannak. A betűrődés (invaginatio) során a hólyagcsíra e területén a külső sejtek rétege behajlik, benyomul a belső üregbe és mozgását tovább folytatva a külső sejtréteg alatt kialakít egy belső réteget (2.11. ábra). A betűrődésben részt nem vevő sejtek hozzák létre az ektodermát, míg a többi az entodermát. Ez tipikusan a kevés és egyenletes eloszlású szik-anyagot tartalmazó petesejtekből fejlődő állatokban (szivacsok, tengeri sün, lándzsahal) fordul elő, de megfigyelhető a gerincesekben (például a kétéltűekben) is (2.12. ábra). A kétéltűekben a szikdús sejtekből álló entoderma az ősbélvályút alakítja ki. Ennek szélei később felhajlanak, csővé zárulnak, létrehozzák az ősbelet. A betüremkedés révén keletkező üreg az ősbélüreg (archenteron), nyílása az ősszáj (blastoporus). Az ektoderma és entoderma közötti üreg (elsődleges testüreg) a blasztocöl maradványa.

2.11. ábra - Az entoderma kialakulásának gyakoribb típusai. A: betűrődés (invaginatio), B: körülnövés (epibolia), C: bevándorlás (immigratio), C1: polaris immigratio, C2: multipolaris immigratio, D: leválás (delaminatio), D1: az osztódással létrejött belső sejtréteg leválása, D2: a belső sejttömeg leválása (Plfugfelder és Siewing nyomán módosítva)

kepek/2.11.abra.png


2.12. ábra - A kétéltűek gasztrulációjának fontosabb lépései (A1–A2: a gasztruláció folyamata, B: az embrió térbeni metszete a neuruláció kezdetén, C: az embrió testének metszete a neurulációt követően, a csíralemezek további differenciálódásának kezdetén). bl: blasztocöl, ee: epidermális ektoderma, ek: ektoderma, en: entoderma, gh: gerinchúr, me: mezoderma, őb: ősbél ürege, ős: ősszájnyílás, őv: ősbélvályú, ve: velőcső, vé: vérér, vl: velőlemez, vt: valódi testüreg (Torrey és Siewing nyomán kissé módosítva)

kepek/2.12.abra.png


A rátüremkedés (epibolia) során az ektoderma gyorsabban osztódó sejtjei beborítják, körülnövik a többi sejtet, így azok az ektoderma alá kerülnek (2.11. ábra). A folyamat az embrió fej-farok irányú megnyúlásával és a másik két csíralemez sejtjeinek az ektoderma alá való bekerülésével is együtt jár. Ez fordul elő a szivacsokban, az örvényférgekben, a kerekesférgekben, a gyűrűsférgekben, a csigákban, egyes ízeltlábúakban, a halakban és a kétéltűekben is. Halakban a csírapajzs kraniális és oldalsó (laterális) szélén a sejtek igen intenzíven osztódnak, gyorsan körülnövik a szikanyagot (2.13. ábra). A fejlődő embriót beborító animális eredetű sejtek a csírapajzs kaudális végén, az embrió farki régiójánál találkozva fejezik be mozgásukat. Ezt követően a csírapajzs leendő testvég felé néző, kaudális szélénél lévő, a felszínnel nem érintkező hipoblaszt sejtek fokozott osztódás révén a fej felé, kraniális irányban a külső sejtréteg (ilyenkor már epiblaszt a neve) alatt betüremkednek és előrefelé húzódnak. E folyamatot a mezodermasejtek befordulása (involutio) is követi (2.13. ábra). A sejtek befordulási helyén résszerű ősszáj alakul ki.

2.13. ábra - A valódi csontoshalak gasztrulációjának fontosabb lépései (A: a gasztruláció kezdete, B: embrió az epibólia befejeződése előtt, C: az embrió testének keresztmetszete a csíralemezek kialakulásakor, D: az embrió teste a testszelvények kialakulásának időszakában, E: az embrió testének keresztmetszete a neurulációt követően, a csiralemezek további differenciálódása kezdetén). em: ento-mezoderma, en: entoderma, ep: epiblaszt, gh: gerinchúr, hi: hipoblaszt, me: mezoderma, mh: mezoderma hátlemeze, mk: mezoderma középlemeze, mo: mezoderma oldallemeze, ne: neurális ektoderma, őb: ősbél, pe: periblaszt, sz: szik, ts: testszelvények, ve: velőcső, vt: valódi testüreg (Lagler, Portmann, Siewing és Wilson nyomán kissé módosítva)

kepek/2.13.abra.png


A bevándorlás (immigratio) során a felszíni rétegből egy (unipoláris) vagy több pontból (multipoláris) kiindulva sejtek válnak le, és alatta önálló sejtréteget, entodermát alkotnak (2.11. ábra). Ilyen fordul elő egyes csalánozókban és puhatestűekben.

A leválás (delaminatio) alkalmával legegyszerűbb esetben a hólyagcsíra falát alkotó több sejtréteg belső sora leválik a külsőről (2.11. ábra). A blasztula külső sejtrétege például osztódással válhat kétrétegűvé, majd a belső sor leválik. Szterroblasztula esetén a belső sejtcsomó elkülönül a külső rétegtől. Ezek az entoderma-kialakulási módok tipikus formában jellemzőek például a csalánozókra. Halakban a befordult entodermális, kordális és mezodermális sejtek kezdetben egymáshoz szorosan illeszkedő sejtrétegeket alkotnak, melyek később delaminációval különülnek el (2.13. ábra). A hüllők és a madarak blasztodiszkuszának szubgerminális üreggel érintkező sejtjei a felső rétegről leválva kialakítják a hipoblaszt réteget, amely részt vesz az entoderma létrehozásában (2.14. ábra). Az entoderma végleges formájának kialakításában azonban a primitív csík területén beforduló és a hipoblaszt rétegbe beépülő sejtek is részt vesznek. Emlősökben a csírapajzsot (embriópajzsot) alkotó sejtek igen korán elkülönülnek ekto- és entodermarétegekre, amelyek később, a mezoderma differenciálódásakor egymástól elválnak (2.15. ábra).

2.14. ábra - A madarak gasztrulációjának fontosabb lépései és a magzatburkok kialakulásának kezdete (A: jellegzetes képletek a blasztodiszkusz területén felülnézetben, B: sejtmozgások a gasztruláció és a neuruláció folyamán felülnézetben, C–D: blasztodiszkusz hosszmetszete a gasztruláció kezdetén, E: sejtmozgások a primitív barázda területén, F: embrió testének keresztmetszete a neuruláció során, G: a magzatburkok kialakulásának kezdeti szakasza). ao: arca opaca, ap. area pellucida, ar: amnionredő, bl: blasztocöl, ee: epidermális ektoderma, en: entoderma, ep: epiblaszt, fe: fejnyúlvány, gh: gerinchúr, hi: hipoblaszt, me: mezoderma, ne: neurális ektoderma, őb: kialakuló ősbél, pc: primitív csík, pg: primitív gödör, sz: szik, ve: velőcső, vr: velőredő, vt: valódi testüreg (Geller, Huettner, Patten, Portmann, Starck és Torrey nyomán)

kepek/2.14.abra.png


2.15. ábra - Az emlősök gasztrulációjának fontosabb lépései és a magzatburkok kialakulásának típusai (A–B: az amnionüreg hasadás útján való kialakulása, C: embriópajzs metszete, D: az amnionüreg kialakulása az amnionredők felhajlása révén, E: ragadozó embriójának magzatburkai). aa: amnioallantoisz, al: allantoisz ürege, aü: amnion ürege, ar: amnionredő, ct: citotrofoblaszt, ee: epidermális ektoderma, ek: ektoderma, en: entoderma, ex: extraembrionális mezoderma, gh: gerinchúr, in: intraembrionális mezoderma, ka: korioallantoisz, kb: korionbolyhok, kö: köldökzsinór, me: mezoderma, ne: neurális ektoderma, őb: kialakuló ősbél, pa: embriópajzs, pl: korioallantoisz placenta, sp: sziktömlőplacenta, st: szincíciotrofoblaszt, sz: szikzacskó, vt: valódi testüreg (Huttner, Portmann és Zietschmann nyomán kissé módosítva)

kepek/2.15.abra.png


A rovarok szuperficiális barázdálódású zigótájából kialakuló periblasztuláján, a leendő szervezet hasi oldalán embriócsík jön létre a blasztoderma sejtjeinek tömörülése folytán (2.16. ábra). Az embriócsík felszínén maradó sejtek alkotják az ektodermát. Ennek középvonalában különül el a neurális ektoderma. Az ősbél entodermarétege részben a szikanyagba ágyazott, kezdetben nem összefüggő vitellofág sejtekből, illetve az embriócsík leváló sejtjeiből alakul ki.

2.16. ábra - A rovarok gasztrulációjának fontosabb lépései és a testi szerveződés kialakulása (A: az embrió hosszmetszete a gasztruláció megindulása előtt, B: a dorzális blasztodermasejtek kiterjedése az embrió keresztmetszetében, C: az amnion és a szeroza kialakulása – keresztmetszetben, D–E: a csíralemezek differenciálódása – keresztmetszetben, F: az embrió hosszmetszete a testi szerveződés fázisában, G: az embrió képe a hasi oldal felől, az embrionális fejlődés késői szakaszában). ad: agydúc, am: amnion, bk: blasztoderma-kettőzet, cs: embriócsík, db: dorzális blasztodermasejtek, fe: fej, ek: ektoderma, em: entomezoderma, en: leendő entodermasejtek, ev: entoderma-betüremkedés a leendő végbélnyílás területén, ko: korion, ls: leendő szájnyílás, me: mezoderma, ne: neurális ektodermasejtek, po: potroh, se: szeroza, sm: sziksejt magja, sz: szikanyag, to: tor (Johansen–Butt, Wehner–Gehring nyomán kissé módosítva)

kepek/2.16.abra.png


A középső csíralemez sejtjei a külső és a belső csíralemez között fejlődnek. Kialakulásuk alapvetően két típus szerint mehet végbe, de ennek lehetnek módosulásai is (2.17. ábra).

2.17. ábra - A három csíralemezből felépülő testű állatok testüregviszonyai és a valódi testüregesek mezodermájának kialakulási lehetőségei (A: schizocoel, B: enterocoel). át: áltestüreg, bé: bélcső, bl: blasztocöl, ek: ektoderma, en: entoderma, me: mezoderma, mi: mezodermális eredetű izomzat, mp: mezodermális parenchima, mt: mezenterium, őb: ősbél, sz: mezodermális eredetű szerv, tb: testüreget bélelő mezodermális hám, vt: valódi testüreg (Hickman és Dorit nyomán kissé módosítva)

kepek/2.17.abra.png


Az enterocöl (enterocoel) eredetűnél a mezodermasejtek az ősbélről kitüremkedő, majd leváló és egymással összeolvadó zsákokat formálva jelennek meg. A mezoderma által határolt üreg (coeloma) tehát valójában az ősbélüregről fűződik le. Ez a forma az újszájú állatok közül a tüskésbőrűekre jellemző.

A másik típus a szkizocöl (schizocoel) eredetű, amelynél a leendő mezoderma sejtjei az ősszájnyílás mellett betüremkedéssel (invaginatio), befordulással (involutio), illetve bevándorlással (immigratio) indulnak fejlődésnek a külső és belső csíralemez között. A formálódó gasztrulában a leendő mezoderma sejtek szétterjednek (divergencia) a végleges helyükre. A leendő mezodermasejtek már a barázdálódás kezdeti szakaszában elkülönülnek a többi sejttípustól. A fejlődő, kezdetben tömör, több sejtrétegből álló mezodermában hasadással alakul ki a cöloma. Ez elsősorban az ősszájú állatok (például a gyűrűsférgek, puhatestűek, ízeltlábúak) jellemzője, de a gerinceseknél is előfordul. Csontoshalaknál az entodermasejteket követve a mezoderma is befordul. Az entoderma- és mezodermasejtek kezdetben szorosan egymáson fekszenek, de később elválnak egymástól (2.13. ábra). A kétéltűeknél a kordamezoderma lemezének kezdeménye az entoderma invaginációját követve befordulással (involutio) alakul ki. Kezdetben az ősbélvályú felett húzódik, majd laterális irányban is kiterjed (2.12. ábra). Középső részéből alakul ki a gerinchúr, míg az oldalsó lemezek a mezodermát képezik. Hüllőknél, madaraknál (2.14. ábra) és az emlősöknél (2.15. ábra) a primitív csík (közepén a barázda) és a Hensen-féle primitív csomó (közepén a gödör) területén lévő összetömörült sejtek befordulnak és sejtvándorlással kialakítják a mezodermaréteget a külső és belső csíralemez között. A cöloma a mezoderma sejtrétegei között létrejövő hasadás következtében jön létre. A primitív gödör és a primitív csík funkcionálisan az ősszájnak felel meg, ahol nyílás kialakulása nélkül az eredetileg külső elhelyezkedésű sejtek befordulnak a csíra belsejébe. A primitív gödörnél befordulva a gerinchúr (chorda dorsalis) előtelepe és a testszelvényekre, szomitákra tagolódó mezoderma fejnyúlvány formájában kraniális irányban indul fejlődésnek. A primitív csíknál kraniálisan és laterálisan zajlik a mezoderma befordulása. A többirányú, fokozatos kiterjedés eredményeként kialakul az extraembrionális szervek mezodermális rétege. Emlősöknél az extraembrionális mezoderma előbb alakul ki, mint az embrionális. Amikor az emlősembrió teste még csak két csíralemezből áll, a citotrofoblasztból leváló sejtek létrehozzák a laza hálózatot alkotó extraembrionális mezodermát (2.15. ábra). Ez körülveszi a már meglévő képleteket, kibéleli a blasztociszta üregét és kialakítja az extraembrionális cölomát. A fejlődő embriót (embriópajzs, amnion, szikzacskó) a testnyél köti a trofoblaszt réteghez. Az extraembrionális mezodermából kialakuló testnyél kötőszövete a később kialakuló köldökzsinór alapállományát képezi. Az embriópajzs területén zajló csíralemez-elkülönülések révén kialakul az intraembrionális mezoderma is, amely összeköttetésbe lép az extraembrionális mezodermával. A rovarok mezodermája általában az embriócsík középvonalában kialakuló bemélyedés, betűrődés révén, speciális módon alakul ki (2.16. ábra). Létrejötte után szelvényesen cöloma zsákok alakulnak ki benne. Az embriócsík szelvényekre tagolódása után megjelennek a végtagok kezdeményei. Az embrió kifejlődése végbemehet a szik felszínén vagy a szikanyagba besüllyedve, azzal teljesen körülvéve (16.4. fejezet).

A csíralemezek kialakulásával és kiterjedésükkel (extensio) a fejlődő embrió a bélcsíra (gastrula) fejlődési állapotot éri el. Ekkor elkülöníthető rajta az ősszáj, amelyen keresztül az ősbélüreg közlekedik a külvilággal. Az ősszájú állatoknál ez a nyílás megmarad szájnyílásnak, míg az újszájúaknál ebből a végbélnyílás jön létre (vagy elzáródik és új végbélnyílás nyílik). Gerinces állatoknál a gerinchúr kezdeménye már elkülönül a mezodermától. Az embrió fej-farok irányban megnyúlik. Az ősszáj dorzális ajkának bizonyos sejtjei fontos szerepet töltenek be az embrió fejlődésének irányításában. Az embrió a gasztruláció végén a szervképződés, a sejtdifferenciálódás szakaszába lép.

A csíralemezek kialakulása, a mezoderma hiánya vagy megléte, illetve sejtjeinek elrendeződése megszabja a kifejlett állat testüregviszonyait. Így megkülönböztetünk testüreg nélküli, áltestüreges és valódi testüreges állatokat (2.17. ábra).

A testüreg nélküli (acoelomata) többsejtű állatok egy részében (szivacsok, csalánozók, bordásmedúzák) az ektoderma és entoderma között nincs üreg. A laposférgekben a két csíralemez közötti teret ugyan mezodermális eredetű sejtek töltik ki, de a teret mezodermális hámfal nem béleli.

Az áltestüreges (pseudocoelomata) állatoknál a külső és a belső csíralemez közötti blasztocöl eredetű testüreget csak részben határolhatják mezodermális eredetű sejtek. Ilyen testüregűek például a kerekesférgek és a fonálférgek.

Valódi, másodlagos testüregű (eucoelomata) állatoknak azokat tekintjük, amelyeknél az ektoderma és az entoderma között mezodermális eredetű hámmal bélelt üreg (coeloma, deuterocoeloma) jön létre. A valódi testüreg megjelenése evolúciós szempontból fontos lépés volt, mert megnövelte a test mozgékonyságát, egyes esetekben hidrosztatikai vázat alkot, elősegíti a mozgást, az üreg- és járatásás képességét. A mezodermális hámmal bélelt üreg a zsigeri szervek számára megfelelő belső környezetet biztosít, nagy felületet képez a mezodermális sejtek számára, lehetővé teszi az anyagáramlás nagyobb hatásfokát.

Ízeltlábú állatokban a valódi testüreg a mezodermális szervek differenciálódása során összeolvad az elsődleges testüreggel, így kevert, harmadlagos testüreg (mixocoel) alakul ki.

Szervfejlődés és szöveti differenciálódás

A gasztruláció során kialakult két vagy három csíralemez további fejlődését cső- vagy zsákszerű képletekké alakulásuk jellemzi. A csíralemezekből szervtelepek, majd ezekből szervek, szövetek alakulnak ki. A szervfejlődés (organogenesis) magába foglalja nemcsak a maradandó, hanem az embrionális életben működő szervek kialakulását is. A szöveti differenciálódás (histogenesis) során a sejtek fokozatosan unipotenssé válnak, azaz speciális feladatokat ellátó sejtekké fejlődnek.

A gerinces állatok neurulációjának folyamán (2.18. ábra) az ektoderma neurális területének, a velőlemeznek (lamina neuralis) szélei felgyűrődnek, kialakulnak a velőredők (plica neuralis), amelyek a velőbarázdát (sulcus neuralis) határolják. A velőredők a barázda felett áthajolva összeérnek, csővé zárulnak, amely az epidermisz alá lesüllyedve az elemi velőcsövet (canalis neuralis) hozza létre. Ennek ürege az idegrendszer központi csatornájának (canalis centralis) felel meg. Ez a fejlődési állapot az idegcsíra (neurula). Az összehajlási széleken futó ganglionléc (velőléc) sejtjei mozgásra képesek, leválnak és eljutnak a fejlődő szervezet különböző pontjaira, ahol részben idegsejtekké, részben pigmentsejtekké differenciálódnak.

2.18. ábra - A neuruláció folyamatának általánosított vázlata (Az embrió hátoldalán az ektodermának csak kis részlete van feltüntetve.). ee: epidermális ektoderma, ev: elemi velőcső ürege, gl: ganglionléc, nb: migráló neuroblaszt sejtek, vb: velőbarázda, vl: velőlemez, vr: velőredő (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/2.18.abra.png


A csíralemezek további differenciálódása a különböző gerincesek esetében hasonlóságot mutat. Ennek szemléltetésére a 2.19. ábra szolgál, amelyet a 2.2. táblázatban foglaltakkal kell összevetni.

2.19. ábra - Gerinces állatok csíralemezeinek differenciálódása a neurulációt követően. A: egy korai és B: egy későbbi fejlődési állapotban (embrió keresztmetszetének általánosított, egyszerűsített vázlata). de: dermatom, ee: epidermális ektoderma, ev: elemi velőcső ürege, gh: gerinchúr, gl: ganglionléc, hl: hátlemez, iv: ivarszerv kezdeménye az ősi ivarsejtekkel, ki: kiválasztószerv járata, kl: középlemez, me: mezenchimasejtek, mi: miotom, ol: oldallemez, őb: ősbél, so: somatopleura, sp: splanchnopleura, sz: szklerotom, vé: vérér, vt: valódi testüreg (Portmann nyomán kissé módosítva)

kepek/2.19.abra.png


2.2. táblázat - Gerinces állatok különböző csíralemezeiből kialakuló ősi szervtelepek, szervek és szövetek

Ektoderma

Epidermális ektoderma

Kültakaró hámrérege és származékai: a testfelszínt borító bőr hámrétege, a verejték-, a faggyú- és tejmirigyek hámja, a verejtékmirigy simaizomelemei, egyéb hám eredetű simaizomsejtek, a szaruképződményeket (szőr, toll, a karom, a pata szaruja) létrehozó hámok.

Az orrüreg és szájüreg hámja, a hipofizis elülső és középső lebenye, a végbél, a hüvely és a húgycső egy részének hámja, a nyálmirigyek és könnymirigyek hámja, a szem szaru- és kötőhártyája, a szemlencse és részben az üvegtest, a fogzománc.

Az embrionális szervek falának felépítésében.

Neurális ektoderma

velőcső

Az agy és a gerincvelő szinte valamennyi eleme: az idegsejtek, a gliasejtek többsége (kivéve a mezodermális eredetű mikrogliasejteket), a retina ideg- és pigmentsejtjei, a látóideg, a hipofizis hátulsó lebenye (neurohipofizis), a szem szivárványhártyája.

ganglionléc

A gerincvelői és a környéki idegek, a szimpatikus és paraszimpatikus ganglionok, a test pigmentsejtjei, a Schwann-sejtek, a mellékvese velőállománya.

Mezoderma

Kordalemez

Gerinchúr (chorda dorsalis).

Hátlemez

miotom

A törzs harántcsíkolt vázizomzata.

szklerotom

A csontos váz gerincoszlop-része (tengelyváz).

dermatom

A bőr irharétege és a bőr alatti kötőszövet.

Középlemez

gononefrotom

A kiválasztószervek és a húgyvezető egy részének hámelemei.

A mellékvese kéregállománya.

Az ivarszervek és elvezető járatainak (az ondóvezető, az ondóhólyag, a petevezető, a méh és a hüvely egy részének) hámja.

Oldallemez

Szomatopleura

és

szplanchnopleura

Mezotélium: mellhártya, hashártya, szívburok.

Az embrionális szervek falának felépítésében részt vevő hámok.

Mezenchima

A kötőszövetek, a porcszövetek, a függesztőövek és a koponya porc eredetű (chondrogen) csontjai, a kötőszövetes eredetű (desmogen) csontok.

A mellkas, a hasfal és a végtagok haráncsíkolt izomzata, a szívizom, valamint a bélcső, a bőr és az erek simaizmai. A vöröscsontvelő, a nyirokszervek, a lép, a vérsejtek, a vér- és nyirokerek.

Mikrogliasejtek az idegszövetben.

Extraembrionális szervek falában.

Entoderma

Ősbél

Az emésztőcső és mirigyeinek (máj, hasnyálmirigy) hámja.

Több garathám eredetű (branchiogen) szerv, például a pajzsmirigy, mellékpajzsmirigy, adenohipofizis, csecsemőmirigy, Eustach-kürt) hámja.

A légutak, a kopoltyú és a tüdő hámja.

A húgyhólyag és a húgycső egy részének hámja.

Az embrionális szervek (húgyinda, allantoisz, szikzacskó) hámja.


Amikor az állati testet felépítő szerveket eredetük szerint csoportosítjuk, akkor elsődleges szempontként hámszövetének kialakulását tekintjük, de tudni kell, hogy felépítésében más csíralemezek is (illetve a mezoderma szinte mindig) szerepet kapnak (2.2. táblázat).

Az ősi ivarsejtek (primordiális ivarsejtek) a fejlődés korai szakaszában elkülönülnek a többi sejttől. A csíralemezek kialakulása során kezdetben az entodermasejtekkel együtt figyelhetők meg, majd bevándorolnak a mezoderma által létrehozott ivarszervkezdeményekbe.

A neurális ektodermából alakul ki az összes idegsejt és a gliasejtek döntő többsége. Az epidermális ektodermából a kültakaró hámrétege és származékai jönnek létre.

A mezodermából a gerinces állatok esetében hamar elkülönül a kordalemez, amelyből a gerinchúr (chorda dorsalis) fejlődik ki. Ez az embrionális életben a szilárdító váz szerepét tölti be, de kifejlett korban már csak maradványai figyelhetők meg a csigolyák között. A mezodermatömlők az embrió testének két oldalán hosszanti irányban növekszenek, majd ős-szelvényekre (somita) tagolódnak. A gerinces állatok embrióiban a szemiták száma több, mint a kifejlett állat csigolyáinak száma, mivel a test hátulsó végén lévők az embrionális fejlődés végéig visszafejlődnek. A szemiták centrális része az embrió hasoldala felé növekszik, majd a középvonalban össze is érnek. Elkülönül a hátlemez (epimer), a középlemez (mesomer) és az oldallemez (hypomer). A hátlemez megtartja szelvényezettségét, míg az oldallemez nem. A hátlemez velőcsőre és gerinchúrra fekvő részéből (myotom) alakul ki a törzs szelvényezetten fejlődésnek induló harántcsíkolt izomzata. A miotomsejtek mioblasztsejtekké alakulnak át, intenzíven osztódnak, összeolvadva izomrostot képeznek, amelyben kialakulnak a miofibrillumok. A hátlemez gerinchúrra fekvő részéből (sclerotom) jön létre a gerincoszlop, míg az epidermális ektodermára fekvő területéből (dermatom) a bőr irharétege, a bőr alatti kötőszövet és a simaizmok alakulnak ki. A középlemez gononephrotom része a húgyivarszervek és elvezető járataik hámját alakítja ki. Az oldallemezek laterális (somatopleura) és mediális (splanchnopleura) részekre különülnek el. A pleuralemezek a magzatburkos gerincesek embrióinak széli részein az extraembrionális pleuralemezekben folytatódnak. Az oldallemezek hám jellegű részeiből fejlődik a szervezet savóshártya-rendszere. A savóshártyák által körülvett üreg a másodlagos vagy valódi testüreg. A mezoderma egyes sejtjei amőboid mozgással igen hamar elkülönülnek a többiektől, és az embrionális kötőszövetet, a mezenchimát (mesenchyma) hozzák létre. Sokféle sejttípus differenciálódhat belőlük. A mezenchima az üvegtest és a szemlencse kivételével valamennyi szövet és szerv felépítésében részt vesz. A fejlődő szervezet legkülönbözőbb helyein jönnek létre belőlük más kötőszövetféleségek, a porc és a csontszövet, a sima és harántcsíkolt izomszövetek (a nem miotom eredetűek), a vér- és nyirokerek, a vér- és nyiroksejtek, a szív és a vérképző szervek.

Az entodermából az ősbél (archenteron) formálódik, amelyből az emésztőcsatorna hámja és származékai, a máj, a hasnyálmirigy és több belső elválasztású mirigy hámja, a tüdő hámrétege jön létre.

Az organogenezis során a kialakult szervkezdemények növekszenek, differenciálódnak, a posztembrionális élet megkezdéséig elérik a fajra jellemző méretet.

A differenciálódás során számos sejt elveszti osztódóképességét, mint például az idegsejtek, a vörösvértestek, az érett ivarsejtek. A vese csatornarendszerét bélelő hámsejtek és a májsejtek bizonyos körülmények között még képesek osztódásra. Vannak olyan sejtek, melyek állandóan osztódásra képesek, mint például a többrétegű elszarusodó laphám stratum germinativum rétegét alkotók.

Néhány állatcsoportban az utódok testi sejtjeinek körében szinte nem is figyelhető meg osztódás a posztembrionális élet megkezdését követően. Ilyen állandó sejtszám fordul elő a kerekesférgekben és a fonálférgekben.