Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Embrionális szervek

Embrionális szervek

Az organogenezis folyamatában keletkeznek olyan szervek, amelyek csak az embrionális fejlődés alatt funkcionálnak, tehát ideiglenes képződmények. A gerincesek körében két fő formájuk különböztethető meg, az egyik a szikzacskó, a másik a magzatburok.

Szikzacskó

A szikzacskó vagy sziktömlő (saccus vitellinus) a polilecitális petesejtű gerinces állatok (illetve az ilyen csoportból származtathatóak) embrióinál alakul ki. Extraembrionális képződmény, amely a fejlődő embrió tartalék tápanyagait foglalja magába, és lehetővé teszi annak folyamatos felhasználását. Tipikus formában előfordul a halakban, hüllőkben és madarakban. Emlősökben az embrionális fejlődés folyamán csökevényes, nem funkcionáló szikzacskó formálódik. Ez is egy bizonyítéka annak, hogy az emlősök polilecitális ősöktől (hüllők) származnak.

A halak, a hüllők és a madarak zigótája csak az animális póluson, egy viszonylag kis kiterjedésű, szikben szegény területen barázdálódik. A hüllők és a madarak szikzacskója falának felépítésében mindhárom csíralemez részt vesz, mert sejtjeik a csírakorong széléről kiindulva osztódásuk révén körülnövik a szikanyagot (2.14. ábra).

A szikzacskó a szikvezeték (ductus vitellointestinalis) segítségével az embrió hasoldalán, a bélcsőhöz kapcsolódik a hüllőkben, a madarakban és az emlősökben. Halakban a szikjárat hiányzik, mert a fejlődés korai szakaszában a szikzacskó elkülönül a bélcsőtől (2.13. ábra).

A szikzacskó falának belső rétegét alkotó entodermális sejtek kezdetben fagocitózissal veszik fel a szik alkotórészeit. A későbbiekben enzimatikus úton bontják, majd a tápanyagokat bejuttatják a szikvérkeringésbe. Madarakban a szikzacskó az embrióval ellentétes oldalán nem záródik teljesen, egy kis nyíláson (sziktömlőköldök) át kapcsolatban marad a fehérjezsákkal (2.21. ábra). A fejlődő embrió testébe a szikraktár tápanyagait a szikvérkeringés szállítja. Az elsődleges szikerek a szikzacskó falának felépítésében részt vevő középső, mezodermális sejtrétegből differenciálódnak. A fejlődés során az embrió testéből is kiindulnak vérerek, amelyek a másodlagos szikvérkeringést alakítják ki. Ez utóbbi érrendszer szerepe egyre nagyobb lesz, az elsődleges szikkeringés ereivel a kapillárisok révén kapcsolatba is kerülnek. Az embrionális fejlődés végén megindul a szikerek felszívódása, amely a tojásból való kikelést követő napokban fejeződik be. Madaraknál a szikzacskó maradványa még a hasfal záródása előtt a hasüregbe kerül. A benne lévő szikanyag ilyenkor a bélcsővel kapcsolatot létesítő csatornán keresztül közvetlenül bekerülhet az emésztőszervrendszerbe.

Emlősállatoknál is kialakul a szikzacskó vagy sziktömlő, de az embrió táplálásában gyakorlatilag nem játszik szerepet. Az embriópajzs centrális oldalát alkotó entoderma sejtek osztódása és a citotrofoblaszt-rétegből leváló, szplanchnopleurát kialakító sejtek együtt alkotják a falát (2.15. ábra). Kialakul a szikzacskó falában a vérkeringés is, de feladata az egyes csoportoknál eltérő lesz. A patások, ragadozók, rágcsálók és rovarevők egy részének esetében a szikvérkeringésen kívül a sziktömlőplacenta (omphaloplacenta) is kialakul. A többi emlősállatnál a sziktömlő-vérkeringés szerepe nem jelentős, igen hamar elsorvad, a fejlődő embrió anyagcseréjét a placentán keresztül megvalósuló vérkeringés látja el. A placentális cirkuláció beindulása után már magzatnak nevezzük a fejlődő utódot. A szikzacskó a fejlődés során redukálódik, a létrejövő köldökzsinór belsejébe húzódik be, majd teljesen elcsökevényesedik.

Magzatburkok

A magzatburkok (velamenta foeti) embrionális sejtekből képződő olyan testfüggelékek, amelyeknek szerepe elsődlegesen a mechanikai és a kiszáradástól való védelem, állandó környezet és a gázcsere biztosítása, de ezen kívül más, speciális funkciójuk is lehet.

A gerinctelen állatoknál (például rovaroknál és skorpióknál) magzatburoknak nevezett, általában csak néhány sejtrétegből álló védőburkok nem homológok a gerinces állatok magzatburkaival. Rovarok esetében a hátoldal felől kiinduló blasztodermakettőzet, az amnionredő a hasoldalon összeér. A belső sejtsor az amniont, míg a külsők a szerozát alakítják ki (2.16. ábra).

A gerinces állatok közül a hüllőknek, a madaraknak és az emlősöknek van magzatburka. Ezeket az osztályokat együttesen magzatburkosoknak (Amniota) isnevezik, míg a többi gerinces a magzatburok nélküliekhez (Anamnia) tartozik (17. fejezet).

A magzatburkos gerincesekben három magzatburok, a magzating (amnion), savós burok (membrana serosa) és a húgytömlő (allantois) jön létre. Ezek a kezdeti, részben hasonló kialakulást követően különböző mértékben fejlődtek ki, illetve módosultak a speciális feladat ellátására (2.20. ábra).

2.20. ábra - A hüllők, a madarak és az emlősök magzatburkainak kialakulása vázlatosan, leegyszerűsítve. A: az embrió testének keresztmetszete a három csíralemezes állapotban, B: az amnion és a szeroza kialakulása az ekto- és mezoderma felhajlásával, C: embrionális szervek helyzete és felépítésük. al: allantoisz, am: amnion, an: amnion ürege, ar: amnionredő, aü: allantoisz ürege, ek: ektoderma, em: embrió, en: entoderma, ex: extraembrionális cöloma, me: mezoderma, se: szeroza, za: szikzacskó (Több szerző nyomán kissé módosítva)

kepek/2.20.abra.png


A hüllők és a madarak embriójának teste körül az ektoderma és a mezoderma fali lemeze (somatopleura) a sejtek fokozottabb osztódás révén redőt képez. A felemelkedő redő az embrió hátoldala fölött lassan összeér és egy varrat formájában látható. A redő külső és belső rétege között a kapcsolat megszűnik, elválnak egymástól. A belső réteg az amniont alkotja, míg a külső a szerozát. Az embrió így közös eredetű, kettős burokba kerül (2.21. ábra).

2.21. ábra - A madárembrió magzatburkai kialakulásának egyszerűsített vázlata (Az ábrán nincs feltüntetve, hogy a szeroza-allantoisz közös burok nagy területen összenő a héjhártyával.). al: allantoisz, am: amnion, ek: ektoderma, em: embrió, en: entoderma, ex: extraembrionális cöloma, fe: fehérje, fz: fehérjezsák széle, hh: kettős héjhártya, lu: légudvar, me: mezoderma, sa: szeroza-allantoisz összenövése, sh: szerozaallantoisz összenövése a héjhártyával, sk: sziktömlőköldök, sz: szikzacskó, th: tojáshéj (Goerttler, Schauinsland–Grosser és Torrey nyomán módosítva)

kepek/2.21.abra.png


Az amnion és a szeroza között lévő extraembrionális testüreget (exocoeloma) folyadék tölti ki, amelybe az utóbélből kiindulva a húgytömlő türemkedik be.

Emlősállatoknál az amnion és a szeroza ettől eltérő módon is kialakulhat (2.15. ábra). A magzatburkok a blasztociszta anyai méhfalba való beágyazódását (implantáció) követően alakulnak ki. Az implantáció úgy jön létre, hogy a trofoblaszt sejtek által termelt enzimek emésztik a méh nyálkahártyáját, így a blasztociszta lassan besüllyed, beágyazódik. Az amnion ürege a ragadozók és a patások esetében a felhajló redő-amnion révén keletkezik. Ez utóbbi folyamat a madarakéhoz hasonlóan megy végbe. A többi emlősnél a trofoblasztsejtek és az embriókezdemény közötti rés szélesedik ki amnionüreggé. A külső magzatburok az emlősöknél irhahártyává (chorion) alakul. Formálódása a trofoblasztsejtekből indul ki. Az embriócsomó feletti trofoblasztsejtek többsége a sejthártyák felszívódásával szincíciumot (syncytiotrophoblast) alkot, amiben üregek jelennek meg. Ezek az üregek később felnyílnak, belső faluk részt vesz a korionbolyhok felszíni rétegének kialakításában. A rágcsálókban nem jön létre összefüggő korion. A sejtes szerkezetüket megtartó trofoblasztsejtek (cytotrophoblast) a somatopleura sejtjeivel együtt a szerozát hozzák létre. Számos ragadozó, rágcsáló, patás és rovarevő méhlepényes emlős esetében a szikzacskó a szerozával kisebb-nagyobb felületen összenő (choriovitellin), sziktömlőplacentát alakíthat ki. A szikplacenta fejletlen például a ló, közepesen fejlett a ragadozók, erősebben fejlett a rágcsálók és a nyulak esetében. Egyeseknél ez a burok addig tartja fenn a magzati placenta vérkeringését, amíg a kezdetben lassan fejlődő allantoisz érrendszere ezt át nem veszi. Másoknál a sziktömlő az allantoisz mellett biztosítja a korion érrendszerét. A legtöbb méhlepényes emlősnél a szikzacskó visszafejlődik és csak az allantoisz biztosítja a vérkeringést. A korion az allantoisszal összeolvadva (allantochorion) a magzati placentát hozza létre. Az embriópajzs ektodermális sejtjeiről levált sejtek a szomatopleurával együtt az amniont alakítják ki. Az amnion egyes emlősöknél (például a főemlősöknél) jelentősen megnő, végül összeolvad a korionnal, így egy közös magzatburok (amnochorion) alakul ki. Növekedése közben körülveszi a szikvezetéket és a szikzacskót, valamint az allantoisztömlőt, így a folyamat végén kialakul a köldökzsinór. Az extraembrionális cöloma ezzel párhuzamosan fokozatosan beszűkül.

Az amnion falát két csíralemez sejtjei alkotják, az ektoderma az embrió felé eső oldalon, a mezoderma a külső felületén helyezkedik el. Az embriót kezdetben szorosan veszi körül, később, a falát alkotó sejtek által termelt folyadék, a magzatvíz (liquor amnii) felhalmozódásával ürege egyre tágul, fala az embriótól eltávolodik. Az amnion az embriót (és az emlősöknél a köldökzsinórt) állandó nyomás alatt tartja, védi a mechanikai behatásoktól, hozzájárul a vízszükséglet kielégítéséhez. A leadott tápanyagok és a leváló hámsejtek révén kismértékben táplálékul is szolgál. Emlősöknél a szülés során szerepe van a szülőút tágításában, majd az amnion felrepedését követően annak sikamlóssá tételében is.

A szeroza falában az ektodermális sejtek a külső felszínen, míg a mezodermálisak a belsőn találhatóak. A mechanikai védelem funkcióján túl madaraknál kezdetben önállóan, később az allantoisszal összenőve részt vesz az embrió gázcseréjében.

Az embrionális bélcső kaudális szakaszának falából kitüremkedéssel keletkező allantoisz az embrió hasi területéhez kapcsolódik. Falát entodermális sejtek és a mezoderma zsigeri lemezének (splanchnopleura) sejtjei alkotják. Az entodermális sejtek az üreg belső, a mezodermális eredetűek a külső felszínén vannak. Az allantoisz ürege a húgyinda (urachus) révén madaraknál a kloákához, emlősöknél a köldök közelébe kapcsolódik. A húgytömlő feladata elsősorban a vesék által termelt vizelet összegyűjtése, tárolása. A húgytömlő az amnion és a szeroza között növekedve terjedelmes üreggé alakul, amelynek fala összeolvad a másik két magzatburokéval is. Így kialakul az amnioallantoisz és a szerozaallantoisz membrán. A húgyhólyag az allantoiszzsák maradványából alakul ki.

Madarakban az amnioallantoisz folyadékfelvételre képes, melyet a magzati vérkeringésbe juttat. A szerozaallantoisz, mivel a tojáshéj belső felszíne alatt fut, gazdag érhálózata miatt fontos szerepet játszik az embrió gázcseréjének lebonyolításában, valamint a kalcium- és a vízfelvételben. A húgytömlő allantoamnion-területének egy része a szikzacskóval is összeér, de azzal nem vagy legfeljebb csak a sziktömlőköldök szegélyénél nő össze. Más területén a szerozaallantoisz membrán a tojásfehérjét is körülöleli, redője kialakítja a szikzacskóval közvetlen kapcsolatban álló fehérjezsákot (saccus albuminis). A zsák falát alkotó sejtek felveszik a fehérjéket, és a magzati vérkeringésbe juttatják. Mivel a fehérjezsák a fejlődés későbbi szakaszában az amnionüreggel is összeköttetésbe kerül, a fehérje oda közvetlenül bekerülhet, így az embrió a magzatvízzel együtt a fehérjéket is lenyelheti, bélcsatornájában hasznosíthatja (2.21. ábra). Madaraknál az allantoiszfolyadék víztartalma a kelést megelőzően felszívódik, a húgyanyagok szilárd formában maradnak vissza. Az allantoisz membránrendszerei a kelés idejére fokozatosan elsorvadnak, elhalnak.

Emlősök esetében az allantoisz nem vesz részt sem a húgyanyagok tárolásában, sem a légzésben. A legtöbb fajban körülnövi az embriót. Az emlősök többségében az allantoisz fala összenő a külső savós burokkal, vérereivel behatol annak felszíni bolyhaiba is, együttesen kialakítják az irhahártyát (chorion). A korion kezdetben többnyire az egész felszínén bolyhos, de azok a későbbiekben axonokra jellemzően csak meghatározott területeken fejlődnek tovább. Az amnionburokban fejlődő magzat a köldökzsinór (funiculus umbilicalis) révén van kapcsolatban a méhlepénnyel (placenta). A köldökzsinór kocsonyás kötőszöveti alapállományába ágyazva két artéria, egy vagy két véna és a húgyinda teszi lehetővé a megfelelő anyagcserét. A vérerek az allantoiszkeringés ereiből maradnak meg. Amíg a sziktömlő funkcionál, a köldökzsinórban megfigyelhető annak egy szakasza, a szikbéljárat is. A méhlepény rögzíti a fejlődő magzatot, biztosítja az anyagcseréjét (szabad diffúzióval: oxigén, széndioxid, víz, ásványi anyagok nagy része, aktív transzporttal: glükóz, aminósavak, vitaminok, endocitózissal: egyes makromolekulák) és az anyai ellenanyagokat átjuttatja a magzati vérkeringésbe. A méhlepény termeli a terhesség fennmaradásáért felelős hormonokat.

A megerősödő, elágazó bolyhokból kialakuló magzati placenta (placenta foetalis) az anyaméh falával (placenta materna) a keringési rendszerük révén különböző formában kerülhet kapcsolatba (2.22. ábra). Az epitheliochoriális placentában a kapcsolat a legkevésbé közvetlen, mert az anyai vérerek endotheliumsejtjeiből kilépő tápanyagoknak át kell jutniuk a méhnyálkahártya kötőszöveti és hámrétegén, a korionboholy hámrétegén és kötőszövetén, amíg eljut a magzati vérerek endotheliumsejtjeihez. Ez a típus például a cetekre, a lovakra, a sertésekre, egyes félmajmokra jellemző. A szülés alkalmával a két placentafél vérzés nélkül, könnyen elválik egymástól, de az anyai placenta egy része (decidua) nem válik le. Az ilyen placentát félplacentának (semiplacenta), azokat az állatokat pedig, ahol ez előfordul, hullóhártya nélkülieknek (Adeciduata) nevezzük. A syndesmochoriális placentában a fenti kapcsolatrendszerből a méhnyálkahártya hámrétege hiányzik, vagyis a korionbolyhok közvetlenebb kapcsolatba kerültek az anyai placentával. Ilyen jellemző a lajhárra és egyes patásokra (szarvasmarha juh, kecske). Szüléskor az ilyen placenták kisebb vérzés kíséretében válnak el egymástól. Az endotheliochoriális placentában az anyai vérerek hámrétege közvetlenül a korionbolyhok szincíciális hámrétegéhez kapcsolódik, itt tehát a méhnyálkahártyának sem a hám, sem a kötőszövetes rétege nem képez akadályt az anyagáramlás útjában. Előfordul például egyes denevérfajok és a ragadozók között is. A szülés alkalmával jelentősebb vérzés alakul ki, mert a decidua is leválik. A haemochoriális placentában az anyai szövetekből származó határoló hártya nincs, a korionbolyhok szincíciális hámrétege az anyai placentában kialakult véröbölben végződik. Ez jellemző a rovarevőkre, a denevérekre, a rágcsálókra, a nyúlalakúakra és a főemlősökre. Szüléskor a decidua itt is erősebb vérzés kíséretében válik le. Azokat az állatokat, amelyeket az utóbbi placentatípusok jellemeznek, hullóhártyás méhlepényeseknek (Deciduata) nevezzük.

2.22. ábra - Az emlősállatok placentatípusainak (A: epitheliochorialis, B: syndesmochorialis, C: endotheliochorialis, D: haemochorialis) szöveti felépítése. ah: anyai placenta hámrétege, ak: anyai placenta kötőszöveti állománya, kk: korionbolyhok kötőszöveti állománya, mh: magzati placenta korionbolyhainak hámrétege, sn: sejthatárok nélküli hámréteg, vé: vérér, vö: véröböl (Torrey és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/2.22.abra.png


A fent említett csoportosítás csak főbb kategóriákat ad meg, de számos átmeneti forma is megfigyelhető. A főemlősök kezdetben epithelochorialis placentája például később haemochorialis formát ölt.

Attól függően, hogy a korion felszínén hol találhatóak a bolyhok, különböző placentatípusok ismertek (2.23. ábra). A szétszórt, diffúz placentán (placenta diffusa) a bolyhok egyenletes eloszlásúak (sertés, ló). A lebenyes placentán (placenta cotyledonaria) a bolyhok számos helyen, csoportokba tömörülve találhatóak (juh, szarvasmarha). Az öves placentán (placenta zonaria) a bolyhok övszerűen helyezkednek el, mint például a ragadozók esetében. A mosómedve placentáján az öv nem teljes. A bolyhok egy korongot képeznek (placenta discoidea simplex) egyes rágcsálók, a rovarevők, a denevérek körében és a főemlősök egy részében, közöttük az ember esetében is. Kétkorongos placentája (placenta discoidea duplex) van számos főemlősnek.

2.23. ábra - Az emlősállatok placentatípusai a korionbolyhok eloszlása szerint. A: szétszórt placenta, B: lebenyes placenta, C: öves placenta, D: nem teljesen öves placenta, E: kétkorongos placenta, F: egykorongos placenta (Több szerző nyomán kissé módosítva)

kepek/2.23.abra.png