Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

3. fejezet - AZ ÁLLATI TESTET FELÉPÍTŐ SZÖVETEK

3. fejezet - AZ ÁLLATI TESTET FELÉPÍTŐ SZÖVETEK

Az embrionális fejlődés során kialakul a három csíralemez. A csíralemezek további differenciálódása során szervtelepek, szervek jönnek létre. Az egyes szerveket túlnyomórészt többféle szövet építi fel. A szövet (tela) olyan sejtek egységét jelenti, melyek hasonló alakúak és azonos feladatot töltenek be, valamint az egyedfejlődés során általában azonos csíralemezből származnak. A szövetfelépítésében a sejtes állományon kívül a sejt közötti állománynak (substantia intercellularis) is fontos szerepe van, mert részt vesz a szövet tulajdonságainak kialakításában.

Tekintettel arra, hogy egy adott alapszövetféleség több csíralemezből is kialakulhat, ezért csoportosításuk nem származásuk, hanem elsődlegesen morfológiai tulajdonságaik és funkciójuk alapján történik. Ennek alapján megkülönböztetünk hámszövetet (tela epithelialis), kötő- és támasztószövetet (tela connectiva), izomszövetet (tela muscularis) és idegszövetet (tela nervosa).

Hámszövetek mind a három csíralemezből kialakulhatnak, a testfelszínt és a belső üregek falát borítják. A felépítő sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz, táplálásuk az alaphártya felől megy végbe. A hám lehet egy- vagy többrétegű, elszarusodó vagy el nem szarusodó. A hámokat funkciójuk szerint a fedő-, a felszívó-, a pigment-, az érzék- és a mirigyhámok közé sorolhatjuk. A kötő- és támasztószövetek mezodermális eredetűek. Felépítő sejtjeik és a sejtközötti állományban lévő rostok (enyvadó-, rugalmas- és rácsrostok) megléte és arányaik meghatározzák a tulajdonságaikat. Szerepük főleg a szövetek és szervek összekapcsolásában, támasztásában, táplálásában, és a hőszigetelésben van. A kötőszövetek (embrionális-, laza-rostos-, retikuláris-, lemezes-, tömött-rostos kötőszövet, zsírszövet, vér és egyéb testfolyadékok) szinte valamennyi szerv felépítésében részt vesznek. A támasztószövetek (kondroid-, korda-, porc- és csontszövet) sejtközötti állománya rugalmas vagy igen szilárd lehet. A csontszövet az állati szervezet legkeményebb szövetfélesége. Az izomszövetek (sima- és harántcsíkolt izomszövetek) jórészt mezodermális eredetűek. Felépítő sejtjeik összehúzódásra képesek. Az idegszövet alkotásában szerepet játszó idegsejtek más testi sejteknél sokkal jobban differenciálódtak ingerfelvételre, ingerület továbbításra, feldolgozásra.

Ebben a fejezetben csak az általános szövettan bemutatására szorítkozunk, tehát az alapszövetek típusainak jellemzését adjuk meg. Néhány szövet esetében az azokat felépítő speciális sejteket a sejttani fejezetben ismertettük. A szervszövettan az egyes szervek szöveti felépítésével foglalkozik, és más tantárgyak anatómiai, élettani témaköreiben kerül kifejtésre.

Hámszövetek

Hámok mind a három csíralemezből kialakulhatnak. Az ektodermális eredetűek a testfelszínt borítják, a mezodermából származók a testüregeket bélelik, a húgy-ivari szervek felépítésében vesznek részt, míg az entodermálisak a bélcső és a légzőszerv hámját alkotják (lásd még 2.2. táblázat).

A hámszövetet alkotó sejtek szorosan illeszkednek egymáshoz, a sejt közötti (intercelluláris) állományuk igen kevés vagy hiányzik. Valamennyi hámszövetre jellemző, hogy alatta poliszacharidokból, speciális kollagénrostokból és proteoglikánokból álló alaphártya (membrana basalis) van. Az alaphártyával érintkező sejtek hemidezmoszómákkal és adhéziós molekulákkal kapcsolódnak hozzá, ami jó rögzülést tesz lehetővé számukra. Ez az alaphártya elválasztja a hámot az alatta lévő kötőszövettől, de rostjai révén egyben össze is fűzi azzal. A hámsejtek tápanyagokkal való ellátása a kötőszövet felől az alaphártyáig futó kapillárisok segítségével valósul meg. Innen a tápanyag diffúzióval jut tovább a távolabbi sejtekhez. A hámsejtek rétegében vérereket nem találunk. A többrétegű hámokban a kötőszövetes alap kiemelkedései (papillák) növelik a hám és a kötőszövet határfelületét. Ez szorosabb kapcsolódást, a nagyobb felület révén pedig intenzívebb anyagáramlást és nagyobb számú osztódóképes sejt elhelyezkedését teszi lehetővé. A hámrétegben érzőideg-végződések, valamint idegrostok fordulnak elő. A hámszövet regenerálódóképessége a többi szövethez viszonyítva jó. A folyamatosan elpusztuló sejtek pótlásán túl képes a kisebb-nagyobb sérülések kijavítására is.

A hámokat csoportosítani lehet morfológiai bélyegeik és funkciójuk szerint. Morfológiai jellemzőik közül a sejtek alakja és a sejtrétegek száma az elkülönítés alapja.

A hámsejteken megkülönböztetünk alapi (basalis) és csúcsi (apicalis) pólust. A kettő közötti tengely a sejt magassági méretét adja meg, míg erre merőlegesen a szélességi és hosszúsági méretek vehetők fel.

A hámok csoportosítása morfológiai jellemzők alapján

Az egyrétegű hám valamennyi sejtje érintkezik az alaphártyával, míg a többrétegűek esetében csak az alsó sejtsor.

Az egyrétegű laphámot felépítő sejtek erősen lapítottak, sokszögletűek (polygonalisak) és egymáshoz igen szorosan kapcsolódnak (3.1. ábra). Lapított vagy gömbölyded sejtmagjuk van. Különösen vékony laphámsejtek közepén lévő kidomborodás a sejtmag helyét jelzi. Tipikus formában fordul elő például az utóvesében (metanephros), ahol a Bowman-tok fali (parietális) lemezét képezi. A laphám speciális formája az érfalhám (endothelium) és a testüreghám (mesothelium).

3.1. ábra - Egyrétegű hámokat felépítő sejtek alakjai. A: laphámsejtek, B: köbhámsejtek, C: hengerhámsejtek (Több szerző nyomán)

kepek/3.1.abra.png


Az egyrétegű köbhámsejtek szélességi, hosszúsági és magassági méretei közel azonosak (3.1. ábra). A gömbölyű sejtmagok a sejt közepén helyezkednek el. Tipikus formában fordulnak elő a vese kanyarulatos csatornácskáiban, mirigyvégkamrákban és azok kivezetőcsatornáiban, valamint a szemlencse elülső felszínén. A vese elsőrendű kanyarulatos csatornácskáinak kezdeti szakaszán a sejtek apikális felszínén lévő mikrobolyhok úgynevezett kefeszegélyt alkotnak, mely a felszívófelületet növeli meg.

Az egyrétegű hengerhámsejtek magassági mérete felülmúlja a szélességi és hosszúsági méreteket (3.1. ábra). Az általában ugyanezen irányban megnyúlt sejtmag a sejt alapi részéhez közel helyezkedik el. Tipikus formában talál ható számos gerinctelen állat kültakarójában és például az utóvese gyűjtőcsatornáiban, az epeutak falában. A bélcső belső felületét borító hámsejtek aplikális felszínén ún. pálcikaszegélyt alkotnak a hosszú mikrobolyhok. A légutakban csillós (kinociliumos), többsejtmagsoros hengerhám található. Ez utóbbinál valamennyi hámsejt kisebb-nagyobb felületen érintkezik az alaphártyával, de sejtmagjaik különböző szintekben helyezkednek el.

Az egyrétegű hámok speciális formája a gyakran átmeneti hámnak is nevezett urothelium. Fénymikroszkópban vizsgálva úgy tűnik, mintha a többnyire szabálytalan alakú sejtek több rétegben helyezkednének el (3.2. ábra). A látszólag felszíni réteget alkotó sejtek (ernyősejtek) beborítják ugyan az alattuk lévőket, azonban egy-egy vékony nyúlványuk segítségével kapcsolatot létesítenek az alaphártyával. A sejtek kapcsolódó membránjai erősen redőzöttek, ami lehetővé teszi, hogy megnyúláskor a sejtek egymáshoz viszonyított helyzete jelentősen megváltozhasson. Ez a hámféleség a vesemedence, a húgyhólyag és a húgyvezeték falában található. A húgyhólyag telített állapotában a hám erősen elvékonyodik, a sejtek rugalmas alakváltoztatás révén követik a tágulást.

3.2. ábra - Speciális egyrétegű (átmeneti) hám, az urothelium. A: üres húgyhólyag falában, B: telt húgyhólyag falában, ah: alaphártya, es: ernyősejtek (Több szerző nyomán)

kepek/3.2.abra.png


A többrétegű hámot mindig a legkülső réteg sejttípusa alapján nevezzük el.

A többrétegű laphámban a felszíni rétegekben lévő sejtek mutatnak laphám formát, míg az alsó sorokbanülők nem. Legalul osztódásra képes, henger alakú, középen pedig átmeneti köbhámformát mutató sejtek találhatók. Attól függően, hogy a felső réteg elszarusodik-e vagy nem, megkülönböztetünk el nem szarusodó és elszarusodó többrétegű laphámot. Az el nem szarusodó többrétegű laphámot legalul az osztódó sejtek rétege (stratum germinativum), felette a tüskés réteg (str. spinosum), a felszínen pedig az ellapult sejtek rétege (str.planocellulare) építi fel (3.3. ábra). A tüskés sejtek nevüket a szövettani preparálás során alkalmazott fixálási eljárás által kialakított műtermékről kapták. Az ilyenkor zsugorodó sejtek az erős dezmoszomális kapcsolat révén egymással helyenként érintkezésben maradnak, így az egymástól részlegesen elváló sejtek között tüskeszerű nyúlványok mutatkoznak. A legfelső ellapult sejtek fokozatosan elhalnak, a sejtszervecskék lebomlanak. A halak kültakarójának felszínét ez a hám alkotja. A fejlettebb gerinceseknél ilyen hám fordul elő a mindig nedves szájgaratüregben, a nyelőcsőben, a hüvely egy részében, a szem szaruhártyájának elülső felszínén.

3.3. ábra - El nem szarusodó többrétegű laphám. ah: alaphártya (membrana basalis), el: ellapult sejtek rétege (str. planocellulare), os: osztódó sejtek rétege (str. germinativum), ts: tüskés sejtek rétege (str. spinosum) (Katznelson–Richter nyomán kissé módosítva)

kepek/3.3.abra.png


A többrétegű elszarusodó laphám felszínén elhalt sejtekből álló szaruréteg van (3.4. ábra). A kétéltűek, hüllők és madarak kültakarójában ez a hám három rétegből áll. Legalul van az alapi réteg (str. germinativum), felette a közbülső (str. intermedium) és a felszínen az elszarusodott réteg (str. corneum). A kétéltűek hámja csak gyengén elszarusodó. Az emlősök epidermiszében öt réteget lehet elkülöníteni. A hám alapi részén helyezkednek el az osztódó sejtek (str. germinativum majd ezt borítja a tüskés sejtek (str. spinosum) rétege. A tüskés réteg sejtjeiben jelentős mennyiségű keratinfilamentum képződik. Felettük van a szemcsés réteg (str. granulosum), ahol a sejtekben szemcsék vannak. A fénylő rétegben (str. lucidum) a szemcsék eltűnnek, megváltozik a réteg törésmutatója, ezért látszik fénylőnek. A sejtek ebben a rétegben már degenerálódnak, a sejtorganellumok gyakran már nem ismerhetők fel, mert a lizoszómák lebontják azokat. A legfelső szaruréteg (str. corneum) elhalt sejtjeiben nagy mennyiségben halmozódik fel keratin. A keratin vízben nem oldódó fehérje, amely felhalmozódva a kültakaró felszíni rétegében védelmet nyújt a kiszáradással szemben, és gátat szab a káros anyagok és kórokozók bejutásának. Az elszarusodás folyamata egy speciálisan szabályozott, programozott sejthalál. A felszíni réteg fokozatosan kopik. Ez a hám alkotja az emlősök bőrének hámrétegét és hozza létre származékait (szőr, karom, köröm stb.). A többrétegű hengerhám felső és alsó rétegében tipikus hengerhámsejtek ülnek, míg közöttük több rétegben ettől kissé eltérő alakú sejtek vannak. Ez a hám nem gyakori. A nagyobb mirigyek kivezető csöveiben, a szem kötőhártya-boltozatán, a kétéltűek nyelvén és garatján található.

3.4. ábra - Többrétegű elszarusodó laphám. ah: alaphártya (membrana basalis), fr: fénylő réteg (str, lucidum), os: osztódó sejtek rétege (str. germinativum), se: szemcsés sejtek rétege (str. granulosum), sz: szaruréteg (str.corneum), ts: tüskés sejtek rétege (str. spinosum) (Katznelson–Richter nyomán kissé módosítva)

kepek/3.4.abra.png


A hámok csoportosítása funkciók alapján

A fedőhámok elsődleges feladata a védelem. Tágabb értelemben szinte valamennyi eddig bemutatott hám besorolható lenne ebbe a csoportba, de tipikusan a testfelszínt borító epidermisz, valamint az endothelium és a mesothelium tartozik ide. Az endothelium és mesothelium a test belső üregrendszereit fedi. Az endothelium a vér- és nyirokerek, valamint a szív belső felszínét borítja. Az endotélium sejtjeinek kapcsolata olyan is lehet, hogy a közöttük képződő réseken át akár a vérsejtek is áthatolhatnak. Az endotélium kétirányú anyagáramlást tesz lehetővé a vérplazma és a vérereket körülvevő szövetek között. Az endotéliumsejtek átalakulhatnak kötőszöveti sejtekké. A mesothelium a savóshártyák (mellhártya, szívburok, hashártya) felszínén található. A sejtek által termelt folyadék bevonja a felületét, lehetővé teszi, hogy a zsigeri szervek súrlódásmentesen elcsússzanak egymáson. A mezotélium felszínét mikrobolyhok növelik, így nagy felülete révén jelentős felszívóképessége van. Különleges fedőhám-módosulat a számos hüllő és madár pislogóhártyájának belső felszínét borító tollepithelium. Ennél a hámsejtek szabad felszínén tollszerűen elágazó nyúlványok vannak, ami a szem kötőhártyájának tisztántartására szolgál.

A felszívóhám a tápanyagok felvételét és továbbadását végzi. Jellegzetes formája a vékonybél bélbolyhait borító, az apikális felszínén mikrobolyhokat viselő hengerhám. Természetesen bizonyos fokig minden hámsejt képes anyagok felszívására, de ezek a bélhámsejtek például felületi struktúrájuk révén specializálódtak erre a feladatra.

A pigmenthám sejtjeiben nagy mennyiségben találhatóak festékanyagok, amelyeknek szerepe a fény útjának elzárásában van. Tipikus formában fordul elő például a gerincesek szemében a retina mögött.

Az érzékhám az érzékszervek felszínét alkotja. Az érzéksejtek támasztósejtekkel együtt fordulnak elő benne.

A csillós hám speciális feladatokat láthat el. A légutak hámját alkotva elősegíti, hogy a szennyeződések a csillók csapkodása révén a testből kikerüljenek. A petevezetőben ezek a hámsejtek továbbítják a petesejtet.

A mirigyhám a mirigyek (glandulae) váladéktermelő részét alkotja. A belső elválasztású (endocrin) mirigyeknek nincs kivezetőjáratuk, váladékukat a véráramba juttatják. A külső elválasztású (exocrin) mirigyek vagy a testfelszínre, vagy szervek üregeibe öntik váladékukat, kivezetőjáratukon keresztül. Ha az exokrin mirigy a hámrétegbe ágyazott, akkor endoepithelialis mirigyről beszélünk. A nyálkaanyagot, méreg- és illatanyagokat termelő egysejtű exokrin mirigyek nagy számban fordulnak elő a gerinctelenek (például férgek, puhatestűek) kültakarójában. A körszájúak bőrében a nyálkatermelő mirigysejtek szorosan egymás mellett elhelyezkedve, csoportokat alkotnak (3.5. ábra). A gerinces állatok bélcsatornájának belső felszínét borító hámrétegben az önemésztéstől védő, mucinozus váladékot termelő kehelysejtek vannak (3.5. ábra). Exoepithelialis típusú a mirigy akkor, ha a hám alatti kötőszövetbe süllyedve fekszik (például az emlősök verejtékmirigyei)

3.5. ábra - Endoepiteliális mirigyek. A: váladékkal () telt kehelysejt (kh) a bélhámsejtek között, B: csoportot alkotó mirigysejtek (Welsch–Storch nyomán módosítva)

kepek/3.5.abra.png


A mirigyek lehetnek egy vagy több sejtből állóak. Ez utóbbi esetben a mirigyhámsejtek többnyire a vázalkotó kötőszöveti részekkel (interstitium), vérerekkel és idegekkel együtt alkotnak mirigyet. A végkamra a mirigyek váladéktermelő sejtekkel bélelt ürege, amely a kivezető járathoz csatlakozik.

A soksejtű exokrin mirigyeket a végkamra alakja, száma és a kivezetőcsövek száma szerint csoportosítják (3.6. ábra). A végkamra alakja szerint csöves, bogyós és csöves-bogyós mirigyeket különböztetünk meg. Az egyszerű mirigyekben egy kivezetőcsőhöz egy végkamra tartozik. Egyszerű csöves mirigy például a verejtékmirigy és a bélcsőben lévő Lieberkuehn-mirigy. Egyszerű bogyós mirigyek vannak a békák bőrében. Az elágazó mirigyekben több végkamrának van egy közös kivezető csöve. A nagyobb faggyúmirigyek elágazó bogyós felépítésűek. Az összetett mirigyeknél a kivezetőcső több mellékágra oszlik, és ezek végein vannak a végkamrák. Összetett csöves-bogyós mirigy például a hasnyálmirigy, a tejmirigy és a nyálmirigyek. Attól függően, hogy a mirigyhámsejtek milyen módon adják le a váladékot, megkülönböztetünk merokrin, apokrin és holokrin működésűeket (3.7. ábra).

Merokrin működés esetén a mirigysejtből exocitózissal csak a váladék távozik el. Így működik a mirigyek többsége, például a nyálmirigyek is. A merokrin működés egy speciális esetének tartják az ekkrin szekréciót. Ebben az esetben a szekrétum (elektrolit, szteroid) a membránon keresztül zajló transzporttal kerül leadásra. Például a verejtékmirigyek működnek ilyen módon.

3.6. ábra - Mirigyek csoportosítása felépítésük alapján. A: egyszerű csöves, B: egyszerű bogyós, C: egyszerű csöves-bogyós, D: elágazó csöves, E: elágazó bogyós, F: elágazó csöves-bogyós, G: összetett csöves, H: összetett bogyós, I: összetett csöves-bogyós (Több szerző nyomán)

kepek/3.6.abra.png


3.7. ábra - A mirigyhámsejtek váladékleadásának különböző típusai. A: merokrin, B: apokrin, C: holokrin, vá: váladék, 1–4: a holokrin működésű sejt átalakulásának folyamata (Kühn nyomán)

kepek/3.7.abra.png


Apokrin módon működő sejteknél a váladékkal együtt a plazma egy része is távozik, körülvéve a plazmamembrán egy részével. Ez jellemző a tejmirigy zsírszekréciójára és egyes illatmirigyekre.

Holokrin típusú sejteknél a váladéktermelés során az egész sejt váladékká alakul át, az egész sejt kiürül. Az elpusztult sejteket a végkamra alaphártyáján ülő osztódó sejtek pótolják. Ilyen működésforma jellemző a faggyúmirigyekre.

Előfordul, hogy egy mirigy két módon is adhat le váladékot. A tejmirigyben apokrin módon kerülnek leadásra a lipidcseppek, merokrin módon pedig a fehérjék és a tejcukor.

A váladék összetétele, termelésének és leadásának módja szerint a merokrin működésű nyálmirigyekben három végkamratípust lehet elkülöníteni (3.8. ábra). A savós (serosus) mirigyvégkamra sejtjei fehérjeváladékot termelnek. A sejtek endoplazmatikus retikuluma ezért különösen jól fejlett, a sejt alapi részén és a sejtmag körül helyezkedik el. Az apikális póluson halmozódnak fel a váladékszemcsék, melyek exocitózissal ürülnek. A mirigyvégkamra ürege viszonylag szűk. Szerózus mirigy például a fültőmirigy és a könnymirigy. A nyákos (mucinosus) mirigyvégkamra sejtjeinek endoplazmatikus retikuluma kevésbé fejlett, mert csak kevés szekréciós fehérjét szintetizál. A Golgi-készülék viszont igen jól fejlett, sok szénhidrátot szintetizál. A terjedelmes váladékgranulumok a szerózus váladékhoz képest nagyobb víztartalmúak, méretük is nagyobb. A váladék sűrű, viszkózus, a termelt fehérjéhez sok szénhidrát kapcsolódik. A váladék leadása történhet egyszerű exocitózissal is, de gyakran úgynevezett sorozatexocitózis figyelhető meg. Ebben az esetben egy, az apikális plazmamembránnal összeolvadt granulum membránjába beleolvad a következő, majd sorban még továbbiak is. Sokszor az egész granulumrészlet így ürül ki egyszerre, ami a fénymikroszkópos vizsgálatokban azt a benyomást keltette, hogy a felgyülemlett váladék a sejthártyát átszakítva ürül ki. Mucinózus típusúak például a nyelőcső és a szájpadlás nyálkatermelő mirigyei. A kevert (seromucinosus) mirigyvégkamrát mucinózus sejtek borítják, míg a szerózus sejtek félholdszerűen veszik körül őket. Utóbbi sejtek váladéka a mucinózus sejtek közötti réseken át jut be a végkamra üregébe. Az állkapocs alatti és a nyelv alatti nyálmirigyek végkamrái ilyen kevert típusúak.

3.8. ábra - Különböző végkamratípusok egy exokrin mirigyben. er: endoplazmatikus retikulum, Ga: Golgi-apparátus, kj: kivezetőjárat, KV: kevert végkamra, MU: mucinozus végkamra, SE: szerozus végkamra, sm: sejtmag, vá: váladék (Welsch–Storch nyomán kissé módosítva)

kepek/3.8.abra.png