Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Kötőszövetek és támasztószövetek

Kötőszövetek és támasztószövetek

A kötő- és támasztószövetek mezodermális eredetűek. Elsődleges feladatuk a sejtek, szövetek, szervek összekapcsolása, a hézagok kitöltése, a támasztás. A kötő- és támasztószövetek megadják a szervek és a test külső formáját, biztosítják más szövetek tápanyagellátását, egyes sejtjeik regenerációs képessége révén képesek az elvesztett részek pótlására. A szervezetben majdnem mindenütt előfordulnak, szinte valamennyi szerv felépítésében szerepük van. A kötő- és támasztószövetekben – a porcszövet kivételével – mindig találhatóak vér- és nyirokerek, valamint idegek. Sejtes állományuk igen változatos (bővebben lásd a kötőszövetek ismertetésénél), de általában a sejt közötti állomány dominál. Az intercelluláris állomány rostokból és alapállományból áll, összetétele meghatározza a szövet tulajdonságait. Az enyvadó (collagen) rostok szkleroproteidek, melyek nem nyújthatóak, de szakítási szilárdságuk igen nagy. A rostok kollagénből épülnek fel. A kollagén molekulák polaritása és a rost felépítőegységeinek szabályos ismétlődése miatt a kollagén rostok elektronmikroszkóppal vizsgálva enyhe harántcsíkoltságot mutatnak. A vastag, hullámos lefutású, elemi rostokból álló rostnyalábok gyakran elágaznak. Az elemi rostokat glikozamino-glikán (régebbi nevén mukopoliszacharid) tartalmú anyag köti össze. A kollagén rostok valamennyi többsejtű állatban megtalálhatóak. A rugalmas (elasticus) rostok vékonyak, elasztin- és glikoproteid-tartalmúak, nem alkotnak kötegeket. A rostok jól nyújthatóak, az erőhatás után pedig visszanyerik eredeti méretüket. Sok rugalmas rost van az irhában, az elasztikus típusú artériák falában, a rugalmas-rostos porcban és a tüdőben. A rácsrostok (reticularis rostok) igen vékonyak, elágazóak, egymással hálózatot képeznek. A rácsrost a kollagén egyik változatának tekinthető fehérjékből és glikozamino-glikánból épül fel. Szinte valamennyi szervben megtalálhatóak, sűrű hálózatot alkotnak például a hámok alatti alaphártyában és a nyirokszervekben. Körülveszik a zsírsejteket és a vérereket. Az intercelluláris állomány kolloid jellegét a fehérje- és a glikozamino-glikán tartalom, viszkozitását a hialuronsav (egy speciális, savanyú glikozamino-glikán) mennyisége szabja meg. Az alapállománynak fontos szerepe van az anyagforgalomban és a vízháztartásban.

A kötőszövetek és támasztószövetek csoportosítása a celluláris és intercelluláris állomány összetétele alapján történik:

Kötőszövetek:

- embrionális kötőszövet:

mezenchima

  

kocsonyás kötőszövet

 

- laza-rostos kötőszövet

 
 

- retikuláris kötőszövet

 
 

- lemezes kötőszövet

 
 

- tömött-rostos kötőszövet:

rugalmas-rostos kötőszövet

  

kollagén-rostos kötőszövet (ín)

 

- zsírszövet:

fehér zsírszövet

  

barna zsírszövet

 

- vér és egyéb testfolyadékok

 

Támasztószövetek:

- kondroid- és kordaszövet

 
 

- porcszövet:

üvegporc

  

rugalmas-rostos porc

  

kollagén-rostos porc

 

- csontszerű szövetek

 
 

- csontszövet

 

Kötőszövetek

A kötőszöveteket a sejtes és sejt közötti állományuk összetétele, arányai alapján lehet csoportosítani. A mezodermából, illetve az arról korán elkülönülő mezenchimasejtekből különböző sejtek differenciálódnak. A mezenchimasejtek egy része (megtartva nagyfokú differenciálódóképességét) a kifejlett állatok laza-rostos kötőszövetében is megtalálható. A kötőszövetekben vannak rögzített (fixált) és szabad vagy vándorsejtek.

A helytülő, rögzített sejtek azt követően, hogy egy adott helyen megtelepedtek, esetleg nyúlványokat növesztettek, általában már nem mozognak. A kezdetben mozgásra képes fibroblast sejtekből képződő fibrociták (fibrocyta) rostokat szintetizálnak, részt vesznek az alapállomány glikozamino-glikán anyagainak képzésében. A kollagén molekulák az endoplazmatikus retikulumban képződnek, ezeket a Golgi-apparátus csomagolja, majd merokrin szekrécióval leadásra kerülnek. A kollagén molekulák a sejten kívül rendeződnek rosttá. A másik két kötőszöveti rosttípus is hasonló módon képződik a fibrociták révén. A vér monocitáiból (monocyta) származó hisztiociták (hystiocyta) nyugvó vándorsejtek, mert gyulladásos folyamatok esetén állábakat növesztenek és mozognak, valamint fagocitózissal mikroorganizmusokat fogyasztanak. Ez utóbbi képességük miatt nevezik őket makrofág sejteknek is. Az immunrendszerben szerepet játszó retikulumsejtek (reticulocyta) is a rögzített sejtekhez tartoznak, de szükség esetén szintén képesek amőboid mozgásra és fagocitózisra. Az ínsejtek az ínszövetben fordulnak elő. A zsírsejtek számos kötőszövetben megtalálhatóak.

A szabad vagy vándorsejtek közé tartoznak a plazmasejtek, melyek a B-limfocitákból alakulnak ki. Fő feladatuk a gamma-globulin előállítása, amely a szervezet védekező folyamataiban fontos. A hízósejtek heparint, hisztamint, szerotonint szintetizálnak. A heparin a véralvadást gátolja. A hisztamin tágítja a vérereket, fokozza azok permeábilitását, míg a szerotonin szűkíti a kapillárisokat. A pigmentsejtek (melanocyták) a ganglionlécből származnak. Kezdetben mozgásra képesek, a szervezet számos pontjára elvándorolnak, majd megtelepednek. Nagyobb számban fordulnak elő a hám alatti kötőszövetben és a pigmentes kötőszövetben.

A kötőszövetek egyes típusaiban ezeken kívül előfordulhatnak idevándorolt fehérvérsejtek, melyek a humorális (antitestes) és sejtes immunitás kialakításában vesznek részt. A fentiekben felsorolt sejtes elemek és rostok elsődlegesen a gerinces állatokra jellemzőek. Gerinctelen állatoknál más, speciális feladatot ellátó sejtek is előfordulhatnak.

Mezenchima

A mezenchima (mesenchyma) az embrionális élet során alakul ki a mezodermából. Ebből differenciálódnak a többi kötő- és támasztószövetek. A nagy mennyiségű folyadékot tartalmazó sejt közötti állomány nyomása feszességet ad e szövetféleségnek. A sejtek nyúlványaik révén képeznek hálózatot. A sejt közötti állomány rostokat nem tartalmaz (3.9. ábra). Kifejlett állatokban önálló szövetként már nem fordul elő, de a mezenchimasejtek a kötőszövetekben még megtalálhatóak.

Kocsonyás kötőszövet

Warthon-féle kocsonyának is nevezik ezt az embrionális élet során kialakuló kötőszövetet. A nyúlványos sejtek között gél állapotú alapállomány van, amiben már kollagén rostok találhatók (3.9. ábra). Emlősállatokban a fejlődő embrió testében és a köldökzsinór alapállományában figyelhető meg.

3.9. ábra - Embrionális kötőszövetek. A: mezenchima, B: kocsonyás kötőszövet (Geiler és Törő nyomán kissé módosítva)

kepek/3.9.abra.png


Laza-rostos kötőszövet

Az állati szervezet leggyakoribb kötőszövet-félesége, amely szinte valamennyi szerv felépítésében részt vesz (3.10. ábra). Összeköti a különböző szöveteket, kitölti a hézagokat, vázat alkot, és fontos szerepe van a környező szövetek anyagforgalmában. Szinte valamennyi kötőszöveti sejttípus előfordul benne. Az alapállományban kollagén, elasztikus és rácsrostok vannak. Attól függően, hogy a szövet hol helyezkedik el, a sejttípusok és a sejtközötti állomány aránya eltérő lehet. A bőralatti kötőszövetben például legnagyobb arányban a fibroblasztok, hisztiociták, hízósejtek és fehérvérsejtek fordulnak elő. A rostok laza hálózatot alkotnak, közülük a kollagénrostok dominálnak. Vérerekkel és idegekkel gazdagon ellátott.

3.10. ábra - A: laza-rostos kötőszövet, B: retikuláris kötőszövet (Törő és Krölling–Grau nyomán kissé módosítva)

kepek/3.10.abra.png


Retikuláris kötőszövet

Nyúlványos sejtjei (úgynevezett retikulocyták) hálózatot képeznek, amelyet a retikuláris rostok is megerősítenek (3.10. ábra). A rostokat a sejtek nyúlványai körülölelik. A vérképző szervek (vöröscsontvelő, lép, nyirokszervek) alapvázát alkotják, ahol a kötőszövetben lévő szabad terekben foglalnak helyet a fejlődő vérsejtek. Sejtjei képesek arra, hogy legömbölyödve vérsejtekké és nyiroksejtekké, valamint zsírsejtekké alakuljanak át.

Lemezes kötőszövet

Felépítésében elsősorban kollagén, kisebb arányban elasztikus rostok és sejtes elemek vesznek részt. Mechanikai erőknek igen ellenálló szövetféleség. Ilyen kötőszövet képezi például az ízületi tok külső rétegét, de megtalálható a bőr alatti kötőszövetben is.

Tömött-rostos kötőszövet

A tömött-rostos kötőszövetben a rostok dominálnak, a sejtek és az alapállomány aránya kisebb. Aránylag kevés vérér fordul elő benne. Két formáját különböztetik meg, a rugalmas-rostos és a kollagén-rostos kötőszövetet.

A rugalmas-rostos kötőszövetben az elasztikus rostok adják meg a szövet tulajdonságait. Olyan helyeken fordul elő a szervezetben, ahol a gyakori nyújtó hatások után izommunka nélkül áll vissza az eredeti állapot. Ilyen rugalmas-rostos kötőszövet van a tarkószalagban, a csigolyákat összekötő szalagokban, az artériák falában, a mirigyvégkamrák körül.

A kollagén-rostos kötőszövet tipikus megjelenési formája az ín (tendo). Az ínsejtek (tendocyták), amelyek valójában fibrociták, a kötegekbe rendeződött, szorosan álló rostok között helyezkednek el (3.11. ábra). Alakjuk megnyúlt, keresztmetszetben általában „Y” vagy „X” alakúak. Az ínben más sejttípus csak elvétve fordul elő. A rostnyalábok között még vérereket tartalmazó laza rostos kötőszövet fordul elő. Az ínt kívülről kötőszöveti lemez burkolja. A csonthártyához kapcsolódó inak az izmok segítő szervei, szilárdan rögzítik azokat a csontokhoz.

3.11. ábra - Ínszövet felépítése. A: keresztmetszetben, B: hosszmetszetben. ír: ínrost, ís: ínsejt (Törő, valamint Grau és Bucher nyomán módosítva)

kepek/3.11.abra.png


Zsírszövet

A zsírszövetben legnagyobb mennyiségben zsírsejtek vannak. Ezek a sejtek vagy a mezenchimából vagy retikulumsejtekből, hisztiocitákból, esetleg fibroblasztokból alakulhatnak ki. Szerepük van többek között a tápanyag-raktározásban, a mechanikai védelemben és a hőszabályozásban. A zsírsejtek zsírfelhalmozási típusa és funkciója alapján fehér és barna zsírszövetet lehet elkülöníteni.

A fehér zsírszövetet alkotó sejtekben a fokozatosan felhalmozódó zsírcseppek végül összeolvadva szinte – teljesen kitöltik a belső teret, kiszorítva a sejtmagot és egy kevés plazmát a sejt egyik szélére (3.12. ábra). A szövettani preparátumok készítésekor alkalmazott zsírelvonó szerek hatására a készítményekben, a zsírsejtekben nagy üres teret lehet látni. Ha a sejtmag is a metszési síkban van, akkor a sejtek pecsétgyűrű alakot mutatnak. Minden egyes zsírsejtet retikuláris rostok hálózata vesz körül. A zsírszövet vérerekben gazdag. Kötőszövetes sövények tagolják lebenyekre. A zsírsejtek egyesével vagy kisebb csoportokban, számos kötőszövet-féleséghez társultan is előfordulnak. Nagyobb kiterjedésű zsírpárnák jönnek létre például a bőr alatti kötőszövetben, az ujjpárnákban, a vese körül, a tejmirigyben. A fehér zsírszövet sejtjeiben lévő, elsősorban neutrális trigliceridekből álló zsír állandó lebontás és felépülés alatt áll. A szervezet számára energiában gazdag tápanyagot szolgáltat, oxidatív lebontása során víz szabadul fel, így ez a szövetféleség éhezés és szomjazás alkalmával fontos szerephez jut. A zsírszövetnek hézagkitöltő, támasztó, formát és rugalmasságot adó, mechanikai védelmet és hőszigetelést nyújtó szerepe is van. Az úgynevezett struktúr-zsírszövetek (például az ujjpárnákban) még tartós éhezés esetén sem bomlanak le.

3.12. ábra - Fehér zsírszövet. ks: kötőszövetes sövény, pl: citoplazma, sh: sejthártya, sm: sejtmag, zs: zsír (Krölling-Grau nyomán módosítva)

kepek/3.12.abra.png


A barna zsírszövet kisebb sejtekből áll, melyek sejtmagja nem szorul ki a széli részre, mert jóval kevesebb zsírcsepp raktározódik a sejtben. A plazmában sok mitokondrium fordul elő. Jelentős mennyiségű glikogént is tárolhat. A RESsejtjeiből átalakult sejteket retikuláris rostok, vérerek veszik körül, idegvégződések kapcsolódnak hozzájuk. A barna zsírszövet gazdag vérellátású, és elsődleges feladata a hőtermelés. Különösen jól fejlett a téli álmot alvó állatoknál, ahol a zsírpárna a tarkó, a nyak és a lapocka tájékán helyezkedik el. A barna zsírszövetben a hőtermeléssel járó lebontási folyamatok felmelegítik az átáramló vért. Ez fontos szerepet játszik a téli álomból ébredő állatok testhőmérsékletének emelésében.

Vér és egyéb testfolyadékok

A vér (sanguis) a zárt keringési rendszerben áramló testfolyadék. Nem tipikus kötőszövet. Sejtjeit mezodermális eredetű vérsejtképző őssejtek osztódással hozzák létre. A gerinces állatok esetében a vöröscsontvelőben és az egyedfejlődés korai szakaszában a nyirokszervekben képződnek.

Gerinctelen állatok közül zárt keringési rendszerük van például a gyűrűférgeknek. Vérükben amöbociták (amoebocyta), sőt a soksertéjű gyűrűférgekében vörösvértestek is vannak. A rákok és a puhatestűek testfolyadékában fehérvérsejtek találhatók. A rovarok testfolyadékában hemociták (haemocyta) fordulnak elő.

A gerinces állatok vére komplex folyékony szövet, amely vérplazmából és alakos elemekből áll. A plazma mintegy kilencven százalékban vizet tartalmaz, amelyben többek között fehérjék (például albumin, globulinok, fibrinogén), glükóz, aminosavak, szervetlen ionok, enzimek, hormonok, vitaminok, anyagcsere-bomlástermékek és még számos más szervetlen és szerves anyag található. A plazmában oxigén, szén-dioxid és nitrogéngázok is oldódnak. A gerincesekben a vér alakos elemeit a vörösvérsejtek (erythrocyták), a fehérvérsejtek (leukocyták) és a vérlemezkék (thrombocyták) alkotják (3.13. ábra). A vérben főleg a vörösvértesteknek és a vérlemezkéknek van fontos szerepük, míg a fehérvérsejtek elsősorban a kapillárisokat elhagyva (extravasculárisan) működnek. A vér alapvető feladatai közé tartozik a gázok, tápanyagok és bomlástermékek szállítása, az immunfolyamatokban való részvétel, a szervezet sav-bázis egyensúlyának fenntartásában és a hőszabályozásban való közreműködés. A vér mennyisége és összetétele fajtól függően eltérő, de az egyedek között is változhat. E tekintetben különbség lehet például a hímek és a nőstények között, változhat az életkor, a testméret, az egészségi állapot és az évszakok szerint is.

3.13. ábra - Vérsejtek kialakulása és típusai (egyszerűsített vázlat). Bl: B-limfocita, eb: eritroblaszt, er: eritrocita, er1: sejtmagvas eritrocita, er2: sejtmag nélküli eritrocita, fv: fehérvérsejtek, gr: granulocita, gr1: neutrofil granulocita, gr2: eozinofil granulocita, gr3: bazofil granulocita, hp: hemopoietikus őssejt, li: limfoid őssejt, mb: mieloblaszt, mc: mielocita, me: megakarioblaszt, mi: mieloid őssejt, mk: megakariocita, mo: monocita, Tl: T-limfocita, tr: trombocita (Reman, Storch, Welsch nyomán módosítva)

kepek/3.13.abra.png


A vörösvérsejtek az emlősök kivételével ovális alakúak, sejtmagot tartalmaznak. Az emlősök eritrocitája korong alakú és sejtmagot nem tartalmaz, ezért vörösvértest a neve. A tevefélék vörösvértestjei ovális alakúak. Az eritrociták membránja a felületén lévő különféle glikoproteidek révén a vércsoport-tulajdonságokat alakítja ki. A vércsoportrendszerek közül legismertebb az emberi ABO vércsoport és az Rh-faktor előfordulása. A vörösvérsejtek feladata az oxigén szállítása, amit hemoglobintartalmuk tesz lehetővé. A vörösvérsejtek nagysága a gerinces állatok között jelentős eltéréseket mutathat. A halak ellipszoid alakú vörösvérsejtjei például átlagosan 13 x 9 µm méretűek, az emlősök korong alakú vörösvértestei 6–7 µm átmérőjűek. Egy köbmilliméter vérben az eritrociták száma halaknál 1–2 millió, az emlősöknél 4–8 millió között mozog. Az eritrociták a vörös-csontvelőben keletkeznek az eritroblaszt (erythroblast) sejtekből. A sejtek sorozatosan osztódnak, közben megtörténik a hemoglobin szintézise. Az emlősállatokban a vörösvérsejt fejlődése során kettéválik. A sejtmembránnal körülvett sejtmagot tartalmazó részt fagociták emésztik meg. A mag nélküli részből alakul ki a vörösvértest, amely végül minden organellumát lebontja. A plazmamembránnal határolt teret speciális citoplazma-állomány (stroma) tölti ki.

A színtelen fehérvérsejtek a vörösvérsejtekhez viszonyítva jóval kisebb számban fordulnak elő. A legtöbb gerincesnél egy köbmilliméter vérben a számuk 10 000 alatti, madaraknál közel 20 000. A fehérvérsejtek között megkülönböztetünk agranulocita típusú limfocitákat (lymphocyta) és monocitákat (monocyta), valamint granulocitákat (granulocyta). A limfocitáknak nagy, 5–7 µm átmérőjű, kerekded sejtmagjuk van. A nyirokszervekben válnak éretté, innen kerülnek ki a véráramba, és a szervezet immunrendszerében töltenek be fontos szerepet. Alakilag megkülönböztethető kis és nagy limfocita. A nagy limfocita korai fejlődési állapotú (sejtmagja körül vastagabb plazmaszegély figyelhető meg, mint a kis limfocitánál), a kis limfocita érettebb. A differenciálódás során belőlük T és B sejtek alakulnak ki, amelyek szerepe sokrétű. A monociták nagyméretűek, emlősöknél elérhetik a 20 µm átmérőt is. Sejtmagjuk bab vagy patkó alakú, a sejt egyik felére tolódva helyeződik el. Fagocitózisra képesek, bekebelezik a kórokozó baktériumokat. A vérereket elhagyva makrofág sejtekké alakulnak. Képződési helyük elsősorban a vöröscsontvelő és a nyirokszervek. Élettartamuk az emlősöknél 4–5 nap. A vöröscsontvelőben képződő granulociták sejtmagja karéjozott, lebenyezett, plazmájuk pedig szemcsézett. Átmérőjük 10–15 µm között változik. A granulumok festődése alapján meg lehet különböztetni neutrofil, bazofil és acidofil granulocitákat. A neutrofil granulociták sejtmagja több lebenyre tagolt, plazmájukban a szemcsék kisméretűek. Élénk amőboid mozgásra és fagocitózisra képesek. Ez utóbbi képességük miatt mikrofágoknak is nevezik őket. Igen fontos szerepet töltenek be a szervezet védekező folyamataiban. A bazofil granulociták plazmájában nagyméretű szemcsék vannak. A sejtekben heparin és hisztamin található, amit a sejtek a sérült, vagy gyulladt helyeken leadnak. A heparin részint gyulladásgátló, részint kemotaktikusan vonzza például a makrofágokat. Mivel a hisztamin növeli az erek permeábilitását, ezért a sérült szövetrészekbe több neutrofil granulocita tud kijutni. A bazofil granulociták élettartama mindössze néhány nap. Az acidofil granulociták plazmájában nagyméretű szemcsék vannak, a sejtmag általában kétlebenyű. Amőboid mozgásra és fagocitózisra képesek.

A vérlemezkék az emlősökben nem tartalmaznak sejtmagot, míg a többi gerinces állatban igen. Utóbbi esetben a sejtek ovális, orsó vagy gömbölyded alakúak. Emlősöknél a vöröscsontvelő óriássejtjeiből (megakaryocyta) keletkeznek, azok citoplazmájának feldarabolódása során. Méretük emlősöknél 1–4 µm közötti. A trombocitáknak a véralvadás folyamatában van szerepük.

A vér alakos elemeinek képződése (haemopoiesis) elsősorban a vöröscsontvelőben és a nyirokszervekben történik. A vöröscsontvelő a kétéltűektől kezdve tölt be kiemelkedő szerepet. Az említetteken kívül a máj, a lép és más szervek is részt vesznek a vérsejtek előállításában. A vöröscsontvelőben a nagy differenciálódási képességgel rendelkező pluripotens őssejtek differenciálódása két fő irányban indul meg (3.13. ábra). Elkülönülnek a mieloid sejtek és a limfoid őssejtek. A mieloid őssejtekből alakulnak ki a mieloblaszt (myeloblast), az eritroblaszt (erythroblast) sejtek, valamint a megakariociták előfutárai (megakaryoblast). A mieloblasztokból a mielociták, míg az eritroblasztokból az eritrociták alakulnak ki. A mielociták a granulociták, illetve a monociták közös előfutárai. A limfoblaszt sejtekből alakulnak ki a T- és B-limfociták különböző formái. A limfociták és a monociták a nyirokszervekben differenciálódnak.

A nyirok (lympha) sejt közötti folyadék, szövetnedv, amely a nyirokkapillárisokba szivárog. Sejtes állományát leukociták, túlnyomórészt limfociták alkotják. Plazmájában fibrinogén található. A nyirokrendszert az ereken kívül még a nyirokszervek építik fel. A nyirokfolyadéknak szerepe van az anyagszállításban, így az anyagcserében, valamint a limfociták révén a kórokozók elleni védelemben (4.3.2. fejezet).

Az ízületi nedv, szinovia (synovia) az ízületi üregeket, ínhüvelyeket kitöltő folyadék, amelyben fehérvérsejtek, levált kötőszöveti sejtek fordulnak elő.

Az agyi-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) az agykamrát és a gerincvelő központi csatornájának üregét tölti ki. Kevés fehérje, fehérvérsejt és levált ependimasejt lehet benne.

A savós testüregek folyadéka kevés fehérjét, fehérvérsejtet és levált mezotéliumsejtet tartalmaz.

Támasztószövetek

A támasztószövetek intercelluláris állománya a kötőszövetekhez képest sokkal szilárdabb, de gyakran igen rugalmas is.

Kondroidszövet

A kondroid- (chondroid) szövet egyes gyűrűsférgekben, rákokban és a csigákban fordul elő. Celluláris állományát összetömörült hólyagos kötőszöveti sejtek alkotják, míg az intercelluláris térben kollagén rostok vannak. Nyomásszilárdsága a kordaszövetnél kisebb. A kondroidszövet a csigák reszelőnyelvében rugalmas párnát képez, illetve a testükben különböző szöveteket választ el egymástól.

Kordaszövet

Előfordul az előgerinchúrosoknál, a fejgerinchúrosoknál, valamint a gerinces állatok egyedfejlődésének kezdeti szakaszában. Nyomással szemben ellenálló szövetféleség. A kordaszövetből álló gerinchúr (chorda dorsalis) felépítése a gerinchúrosoknál elég változatos képet mutat. Gerincesekben a gerinchúrt felépítő kordaszövetet kollagén és elasztikus rostokból álló hüvely veszi körül. A felszíni rétegében lévő kordoblaszt (chordoblast) sejtek hozzák létre a kordasejteket, amelyekben vakuolumok képződnek. Az egymással dezmoszómákkal kapcsolódó, egymásnak feszülő folyadékkal telt sejtek nyomása és a külső kordahüvely alakítja ki a rugalmas gerinchúrt (3.14. ábra).

3.14. ábra - A kordaszövet felépítése(részlet az ingolák gerinchúrfának keresztmetszetéből). fc: fibrocita, kb: kordoblaszt sejt, ko: kollagén rostok, ks: kordasejtek nagy sejten belüli üreggel (Welsch–Storch nyomán kissé módosítva)

kepek/3.14.abra.png


Porcszövet A porcszövet (tela cartilaginea) támasztószerepét a sejtközötti állomány biztosítja, amelynek minősége megszabja a porcszövet tulajdonságait. A porcszövet a mezoderma mezenchima sejtjeiből differenciálódik. A mezenchimasejtek porcképző (chondroblast) sejtekké alakulnak, kialakítják a porc alapállományát, miközben porcsejtekké (chondrocyta) differenciálódnak. A porcszövet alapállománya fehérjéket (kollagént, albuminoid anyagokat), glikózamino-glikánokat (például kondroitin-szulfátot), valamint kollagén- és elasztikus rostokat tartalmaz.

A sejtek az alapállományba ágyazva egyesével vagy többesével foglalnak helyet. A porcsejtek porcsejtüregecskékben ülnek, melyet kollagén rostokból álló tok határol. A rostok a porcsejtcsoportokat is határolják. A sejtcsoportokat glikozamino-glikán és proteoglikán-tartalmú belső és külső porcudvarok veszik körül. Így porcegységek, kondronok (chondron) alakulnak ki az alapállományban. Az előbbiekben leírt kondronszerkezet tipikusan az üvegporcra jellemző (3.15. ábra).

3.15. ábra - A hialin porc felépítése, aá: alapállomány, nz: növekedési zóna, pe: porcegység, ph: porchártya, ps: porcsejt, pt: porctok, pu: belső és külső porcudvar (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/3.15.abra.png


A porcszövetet kívülről porchártya (perichondrium) borítja, amely nagy mennyiségben tartalmaz kollagén rostokat. Külső rétege a laza-rostos kötőszövet felé képez átmenetet, míg a belső réteg rostjai a porc rosthálózatába kapcsolódnak be. Feladata a porc mechanikai védelme, táplálása, valamint a porszövettel határos felszínén ülő porcképző sejtek révén a porc állományának gyarapítása. Mivel a porc belsejében vérerek nincsenek, a sejtek diffúzió útján veszik fel a táplálékot a porchártya felől. Ahol a porcréteget porchártya nem borítja, mint az ízületeknél, ott a tápanyagok az ízületi nedv révén jutnak el a porcszövethez. A porc regenerálódóképessége nem jó, idősebb korban pedig lebontó és degeneratív folyamatok indulhatnak meg benne. Ilyen például a porc elmeszesedése vagy rostrendszerének kedvezőtlen hatású tömörülése. A porcszövettípusokat felépítésük, a mikroszkópi vizsgálatok során mutatkozó jellegzetességeik és betöltött szerepük alapján lehet csoportosítani.

Az üvegporc (hyalin porc) alapállománya homogénnek látszik, mert a glikozamino-glikánok, a kondroitin-szulfát átitatják a kollagén rostokat, így azok csak speciális vizsgálati módszerekkel mutathatóak ki. Általában 2–5 sejt helyezkedik el egy kondronban (3.15. ábra). Ez a porcszövet fordul elő például a porcoshalak belső vázában, fejlettebb gerincesekben a csontok ízületi felszínén, a légcsőben és az orrsövényben, valamint a bordavégeken.

A rugalmas-rostos porc alapállományában a kollagén rostokon kívül hálózatot alkotó rugalmas rostok is vannak (3.16. ábra). Egy legfeljebb két porcsejt található együtt. Ez a porcféleség rugalmas alakváltozást tesz lehetővé. Emlősökben fordul elő például a fülkagylóban és a gége-fedőben.

3.16. ábra - A: rugalmas-rostos porc, B: kollagén-rostos porc. (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/3.16.abra.png


A kollagén-rostos porcban a nagy mennyiségben előforduló és az erőhatásoknak megfelelően rendeződött kollagén rostkötegek között a porcsejtek többnyire egyesével helyezkednek el (3.16. ábra). Nagy mechanikai igénybevételnek kitett helyeken előforduló szövet, amely tipikus formában található meg például a csigolyák közötti porckorongban és a pataporcban.

Csontszerű szövetek

A dentin felépítése nagyon hasonlít a csontéhoz, bár szervetlen állománya jóval magasabb (75%) és ezért sokkal szilárdabb. A dentin belső állománya nem tartalmaz sejteket vagy nagyobb üregeket. A képzésben részt vevő odontoblaszt (odontoblast) sejtek a leendő dentinállomány belső határán helyezkednek el és csak nyúlványaik hatolnak be az állományba. Az általuk létrehozott csatornácskákban vérerek és idegek futnak. Az odontoblaszt sejtek kollagén rostokat képeznek az alapállomány felé, amely apatitkristályokkal való impregnálás útján megkeményedik. A sejtek a felszínhez közel maradnak, egymással kis csatornácskák révén nem létesítenek kapcsolatot, de nyúlványaik behatolnak a dentin belső állományába (3.17. ábra). A dentin a fog zománcrétege és a pulpaüreg között található. Az elefántok agyarában („elefántcsont”) nagy mennyiségben található dentin. Megtalálható a porcoshalak pikkelyében is, amelynek felépítése a gerincesek fogáéval homológ.

3.17. ábra - A: dentinállomány, B: csontszövet kialakulása. (1: első fázis, 2: második fázis) ck: csontszövet kiindulási állománya, cs: csontszövet alapállománya, da: dentin alapállománya, kf: kiindulási felszín, ny: sejtnyúlvány, ob: oszteoblaszt sejt, od: odontoblaszt sejt, pu: pulpa (Currey nyomán erősen módosítva)

kepek/3.17.abra.png


A gerincesek fogának cementállománya a csontszövethez nagyon hasonló felépítésű, de a Havers-féle csatornák legfeljebb idős korban alakulnak ki benne.

A csontoshalak többségének pikkelyeit csontszerű szövet alkotja. Képzését csontépítő oszteoblaszt (osteoblast) sejtek végzik. Ezek a pikkelytasak falában ülő sejtek változó intenzitással termelik a pikkely kemény állományát, de abba nem épülnek be. A pikkely csontszerű anyagának képzése elsődlegesen a széli részen megy végbe.

A halak egy részének (például tokfélék) a pikkelyeit részben ganoin alkotja. A ganoin elmeszesedő kollagén rostnyalábokból áll.

Csontszövet

A csontszövet (tela ossea) a csontszerű szövetekhez hasonlóan igen kemény szövetféleség. A csontok fő tömegét alkotja. A csontsejtek, oszteociták (osteocyták) üregecskékben ülnek és csatornácskákban futó nyúlványaik révén kapcsolatot létesítenek egymással (3.18. ábra). A csontsejtek hozzák létre az intercelluláris állományt és mobilizálják annak ásványi anyagait. A sejtközötti állomány adja a csont jellegzetes tulajdonságait, a szilárdságot, keménységet, rugalmasságot. Szerves anyagai: a kollagén fehérjék, a glikoproteidek és a citrátok a szárazanyag 30–35%,-át alkotják. A 65–70%-ot kitevő szervetlen anyagok közül fontosabbak a kalcium- és magnézium-foszfát, a kalcium-karbonát, a magnézium és a kálium sói, valamint a fluoridok. A főleg kalcium- és foszfáttartalmú hidroxiapatit, valamint a fluort is tartalmazó fluoro-apatit kristályok a kollagén rostok mentén, felületén helyezkednek el. Térrácsaikba számos kation és anion épül be.

3.18. ábra - A: csontszövet felépítése egy csövescsont (B) kompakt állományában. cs: csontsejt a csontsejtüregben, ch: csonthártya, He: Havers-féle csatorna, Hl: Havers-féle lemezrendszer, id: ideg, ká: külső általános lemezrendszer, ki: különböző írányban futó rostok rétegei, ko: kollagén rost apatitkristályokkal körülvéve, öl: összekötő lemezrendszer, sz: szivacsos állomány, tá: tömött kéregállomány, Vc: Volkmann-féle csatorna, vé: vérér (Becker–Hoegen és Pfeffer, Miller, Törő és más szerzők nyomán összeállítva)

kepek/3.18.abra.png


A rostos vagy fonadékos csontszövet a csontoshalak és a kétéltűek csontos vázát építi fel. A nyúlványos, orsó alakú csontsejtek körül a kollagén rostok párhuzamos vagy csavart helyzetben állnak. A sejtek és a rostok nem képeznek lemezrendszereket. A hüllők, a madarak és az emlősök fejlődésének embrionális szakaszában is megjelenik ez a típusú csontszövet, azonban később átalakul lemezes szerkezetű csontszövetté.

A lemezes szerkezetű csont tömött kéregállományában (substantia compacta) a szövet jellegzetes szerkezetet mutat, lemezrendszereket alakít ki (3.18. ábra). A csont hossztengelyével párhuzamosan futó, keresztmetszetben kör alakú Havers-féle csatornák körül a sejtek koncentrikus gyűrűkbe rendeződnek. Az egymást követő rétegekben a spirális lefutású kollagén rostok mintegy 90 fokban keresztezik egymást. Az így kialakult, jellegzetes formát csontegységnek (osteon) nevezik. Elsősorban a statikailag jobban igénybe vett csontok mutatják az említett tipikus szerkezetet. A Havers-féle csatornákat haránt és ferde irányban haladó Volkmann-féle csatornák kötik össze. Ezekben a csatornákban futnak a csontsejtek táplálását szolgáló vérerek és az idegek, melyek a csonthártyából ágaznak le. A Havers-féle csatornák körül kialakult speciális lemezrendszert (laminae speciales) a köztes lemezrendszerek (laminae intercalares) kötik össze. Ez utóbbiakban a sejtek nem mutatnak gyűrűszerű elrendeződést. A csont kompakt állományát a felszínen és csöves csont esetén a velőüreg felé eső oldalán külső és belső alaplemezek határolják. Ezek szerkezete réteges. A csont szivacsos állományát (substantia spongiosa) csontgerendák és lemezek építik fel, melyek köztes tereit a vöröscsontvelő tölti ki. A csont lemezrendszerei az egyedfejlődés során a megváltozott erőviszonyok hatására átépülnek. A csontot kívülről csonthártya (periosteum) borítja. Legbelül a csontsejtképző és mezenchimasejtek ülnek (stratum osteoblasticum), középen kollagén és elasztikus rostokban, vérerekben gazdag, kötőszövetes réteg (stratum fibroelasticum), míg kívül erősen rostos és vérerekben igen gazdag réteg (stratum fibrovasculosum) található. Csöves csontoknál a velőüreget csontbelhártya (endosteum) határolja. A csontosodás (ossificatio) végbemehet nem valódi és valódi módon.

A nem valódi (metaplasztikus) csontosodás folyamán a kötőszövetbe, nagyporcszövetbe szervetlen sók épülnek be, így az megkeményedik. Így következik be például az inak elcsontosodása egyes madarak lábában.

A valódi (neoplasztikus) csontosodás során a kiindulási szövet átalakulása révén jön létre csontszövet. A valódi csontosodásnak két formája különböztethető meg. Elsődleges (primer) csontosodás során a csontszövet a mezenchimából közvetlenül alakul ki. Nem gyakori csontképződési forma. A koponyacsontok varratainál vagy az eltört csont érintkező felei közötti szűk térben figyelhető meg. Ezeken a helyeken a kötőszöveti rostrendszerek előzetes kialakulására, majd későbbi elcsontosodására nincs mód. A mezenchimasejtek közvetlenül csontsejtekké alakulnak át és termelik a csont alapállományát. A másodlagos (secunder) csontosodás során egy már meglévő szövetféleség fokozatos átépülése zajlik le. Egyik típusa a dezmális (desmalis) csontosodás, amikor a mezenchimasejtek a bőséges vérellátású, kollagén rostokban gazdag kötőszövetes telepekben (például kötőszöveti hártyákban) csontosodási magokat alakítanak ki. Átalakulnak oszteoblaszt, azaz csontképző sejtekké, melyek létrehozzák a még el nem meszesedett csontszerű alapállományt (osteoid szövet). Az ásványi anyagok lerakódásával párhuzamosan az osteoblasztsejtek csontsejtekké, oszteocitákká fejlődnek. A csontképző oszteoblaszt és a csontfaló, oszteoklaszt (osteoclast) sejtek együttes tevékenysége révén az erőhatásoknak megfelelően kialakul a csont szerkezete. Így jönnek létre a bőrcsontok (például a hüllőknél). Ez a csontosodási forma jellemző egyes koponyacsontok fejlődésének kezdeti szakaszára és egyéb laposcsontok kialakulására is. A kondrális csontosodásnál a csontszövet másodlagosan, közvetve alakul ki a mezenchimából létrejött porctelep helyén (3.19. ábra). A csontok többsége ilyen módon alakul ki. A csöves csontoknál a folyamat először a középső szakaszon (diaphysis), a porc felszínén, perichondrálisan kezdődik, majd ezt követően a porc belső állományában, enchondrálisan is folytatódik. A porctelep felszínét borító porchártya csonthártyává alakul, a belső rétegében lévő oszteoblasztok fokozatosan vastagítják a felszíni réteget. Így a perikondrális csontosodás révén a diafízis területén vastagabb, a csontvégek (epiphysis) felé közeledve fokozatosan vékonyodó csontszövetréteg alakul ki. Ez a réteg alkotja majd a csont külső általános lemezrendszerét. A folyamat a porcfelszínt borító első csontos réteg kialakulását követően már nem tekinthető valódi kondrális csontosodásnak. A perikondrális csontosodás az embrionálisan már kialakult csontok vastagodásában játszik szerepet. A külső rétegben zajló folyamattal párhuzamosan a csonthártyából vérerek, velük együtt kötőszöveti sejtek törnek be az időközben elmeszesedett alapállományú porc belső terébe. A bejutott mezenchimasejtek porcfaló (chondroclast), csontképző, csontfaló és a későbbiekben kialakuló velőüregben funkcionáló vérsejtképző sejtekké alakulnak. Enkondrálisan, a porc belsejében porcfaló sejtek az alapállományt és a sejteket enzimatikusan bontják, míg a megmaradt, elmeszesedett porcgerendák felszínén a csontépítő sejtek az oszteoid szövetet, majd a csontszövetet hozzák létre. A diafízisben a csontfaló sejtek a képződött csontgerendákat is lebontják, kialakítják a velőüreget. Az epifízis csontosodása hasonló módon megy végbe az irányító porcgerendák mentén, de az ízületi felszínig nem terjed ki. Ott megmarad az üvegporcállomány. Az epifízis és a diafízis határán fajonként eltérő életkorig porckorong marad fenn és intenzív porcképzés révén teszi lehetővé a csont hosszanti növekedését. A porcsejtoszlopok közötti elmeszesedett gerendákra csontképző sejtek telepszenek. A porcsejteket a porcfaló sejtek fokozatosan lebontják. A csontosodással párhuzamosan vagy azt követően zajlik a csont szerkezetének kialakulása. Az embrionális életben először a filogenetikailag is ősibb rostos vagy fonadékos csontszövet jön létre, amelynek elmeszesedett alapállományában kollagén rostok hálózata és a csontsejtek találhatók. A fonadékos csontszövet a csontfaló és -képző sejtek összehangolt munkájának eredményeként átalakul lemezes szerkezetűvé.

A csontképzés és a csont szerkezetének kialakulása, folyamatos átépülése a belső elválasztású mirigyek szabályozása alatt áll.

3.19. ábra - A kondrális csontosodás folyamata (A: korai, B: későbbi állapot). áp: átépülő porcállomány, ch: csonthártya, cü: csontüreg, di: diafízis, en: enkondrális csontszövetképződés, ef: epifízis, ep: epifízis porc, ic: irányító csontgerendák, ip: irányító porcgerendák, pk: perikondrális csontvastagodás, po: porckorong, vé: vérér (Wurnbach nyomán erősen módosítva)

kepek/3.19.abra.png