Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Idegszövet

Idegszövet

Az állati szervezet valamennyi sejtje képes ingerek felvételére, azonban az idegszövetet alkotó idegsejtek különösen alkalmasak ingerfelvételre, annak továbbítására és feldolgozására. Az idegszövet speciális elemei az idegsejtek és a gliasejtek. Nem specifikus elemei a kötőszövetbe ágyazott vérerek. Az idegsejtek felépítését és működését a sejttani fejezetben már jórészt bemutattuk, így itt csak az eddig nem ismertetett jellemzőkre térünk ki. Az idegsejtek speciális funkciójuknak megfelelően eltérő alakúak lehetnek, nyúlványaik száma és elágazódásuk különbözhet egymástól (3.23. ábra).

3.23. ábra - Gyakoribb idegsejttípusok(az ábrán a dendritek folyamatos, az axonok pontozott vonallal vannak ábrázolva). bi: hipoláris idegsejt, cs: csapsejt, G-I.: Golgi-I. típusú multipoláris idegsejt, G-II.: Golgi-II. típusú multipoláris idegsejt, pá: pálcikasejt, pi: piramissejt, Pu: Purkinje-féle idegsejt, sz: szemcsesejt (Törő és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/3.23.abra.png


Unipoláris, tehát mindössze egy axonnal rendelkező idegsejtek főleg a gerinctelenekben fordulnak elő, de ritkábban megtalálhatóak a gerincesekben is, például a szaglóhámban és a retinában. Az érző agyidegek ganglionjaiban, csigolyák közötti ganglionokban előforduló pszeudounipoláris idegsejtek axonja az eredés után rögtön elágazik. A bipoláris idegsejteknek tipikus esetben két axonja van. Többnyire a receptorsejtek és az elvezető ideg között létesítenek kapcsolatot. Megfigyelhető például a retinában, ahol intermedier neuron szerepét töltik be. A csap- és a pálcikasejtektől veszik át az ingerületet és a központ felé továbbítják azt. A multipoláris idegsejteknek egy axonja van és számos dendritje. Ilyenek például a gerincvelőben lévő motorikus idegsejtek vagy a kisagyban lévő Purkinje-sejtek. A Golgi-I. típusú multipoláris ideg sejteknek hosszú, kevéssé elágazó, míg a Golgi-II. típusúaknak rövid, gazdagon elágazó axonjuk van. A központi idegrendszerben a legnagyobb mennyiségben a Golgi-I. típusú idegsejtek fordulnak elő. A Golgi-II. típusú sejtek is a központi idegrendszer felépítésében vesznek részt, de rövidebb nyúlványaik nem hagyják el azt. A piramissejtek a nagyagykéreg jellemző sejtjei, axonjuk közvetlenül a végrehajtó izomhoz fut. A háromszög alakú sejtek leghegyesebb csúcsa a kéreg felszíne felé néz. A kisagyban található Purkinje-sejt multipoláris neuron, amelynek jellegzetesen elágazó dendritnyúlványa van, míg az axon igen vékony. A gömb alakú szemcsesejtek is a kisagyban fordulnak elő. Dendritnyúlványaik minden irányban kiindulnak, az axon a felszín felé halad, majd két horizontálisan futó ágra válik szét.

A környéki, perifériás idegrendszerben a Schwann-sejtek (lemnocyta) a központi idegrendszerben az oligodendroglia-sejtek velős (myelin) hüvelyt alakítanak ki (3.24. ábra). Ilyenkor ezeknek a sejteknek a membránja sokszorosan, akár 50–100 rétegben is feltekeredik az axon körül. A feltekeredő, egymáshoz tapadó sejtmembránrétegek alkotják a velős hüvelyt. Az oligodendroglia-sejtek nyúlványai a Schwann-sejtektől eltérően egyszerre több axon szigetelésében is részt vehetnek. A hüvely nem folytonos, a gliasejtek találkozásánál az axon 1–2 milliméterenként kis távon csupasz (Ranvier-féle befűződés). Itt mehetnek végbe az elektromos potenciálváltozások. Az elektromos impulzus gyorsabban, ugrálva terjed. Ha a Schwann-sejtek vagy a központi idegrendszerben az oligodendroglia-sejtek csak egy rétegben veszik körül az axont, akkor velőhüvely nélküli axonról beszélünk. A velőhüvely nélküli szigetelésnek egy változata az, amikor több axon ágyazódik be egy Schwann-sejt plazmájába. Az így kialakult szürke (Remák-féle) rostok a szimpatikus idegrendszer idegdúcokat követő, posztganglionáris rostjait alkotják. A hüvellyel borított axont idegrostnak nevezik. Az idegrostok kezdeti és végszakasza hüvellyel nem borított, így ezek a szakaszok csupaszok.

3.24. ábra - A neuritnyúlvány körül kialakuló velős hüvelyek felépítése. A: oligodendroglia-sejtek által kialakított velőshüvely, B: Schwann-sejtek által kialakított velős hüvely, C: velőhüvely nélküli axonok. ax: axon, bl: bazális lamella, cs: csupasz axon, is: idegsejt, mi: mielinhüvely, ol: oligodendroglia-sejt, Rb: Ranvier-féle befűződés, Sc: Schwann-sejt, sm: sejtmag, vf: axonvégfácska (Voss és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/3.24.abra.png


Az idegrendszerben az idegsejtek egymással és más szövetekkel létesítenek kapcsolatot. Az intercalaris idegvégződések az idegsejtek között, szinapszisok révén jönnek létre. Az idegsejtek kapcsolódhatnak egymáshoz divergens vagy konvergens módon. Előbbi esetben egy idegsejt axonja több idegsejthez, utóbbinál számos idegsejt egy neuronhoz kapcsolódik. Konvergens kapcsolódásnál egy mozgató idegsejten akár több ezer szinapszis is lehet. A terminális idegvégződéseknél az idegsejtek nyúlványa más szövethez kapcsolódik. Funkcióját tekintve lehet ingerleadó (effektorikus) vagy érző (receptorikus) idegvégződés. Az effektorikus idegvégződés lehet mozgató vagy szekretorikus típusú. A mozgató idegvégződés az ideg és az izom kapcsolatát jelenti. A szekretorikus idegek végfácskája a mirigyhámsejtek közé hatol be. A külvilágból érkező ingereket exteroreceptorok, a szervezet belsejében keletkezőket az interoreceptorok veszik fel. Különleges receptorforma a proprioceptor, melynek ingerfelvevő és -leadó végkészüléke ugyanabban a szervben helyezkedik el. Ez a típus jellemző az izomorsóra.

Felépítésük alapján a receptorok lehetnek szabad idegvégződések vagy idegvégtestek. A szabad idegvégződésnél a végfácska csupasz, kötőszövetes tok nem borítja. Ilyen például a fájdalomérzékelő idegvégződés a bőrben. Az idegvégtestek közös jellemzője, hogy a végfácska körül kötőszövetes tok található. Fontosabb típusainak felépítését a 4.9.1. fejezetben mutatjuk be.

A gliasejtek az idegsejtek működéséhez szükséges feladatokat látnak el. Támasztják, más szövetektől izolálják azokat, és szállítják a tápanyagokat is. Kitöltik az idegsejtek közötti hézagokat, és mivel képesek osztódásra, az elpusztult idegsejtek helyét is pótolják. A gliasejtek a mikrogliasejtek kivételével ektodermális eredetűek, a velőcsőből és a ganglionlécből származnak. A mikrogliasejtek mezodermális eredetűek. A központi idegrendszerben találhatók az oligodendroglia sejtek, a makrogliasejteknek is nevezett asztrociták (astrocyta), a mikrogliasejtek és az ependima-(ependyma)sejtek (3.25. ábra). Az oligodendroglia sejtek a központi idegrendszerben a velőshüvelyt alakítják ki az axon körül, így főleg a fehér állományban találhatóak. A térkitöltő, támasztó, tápláló, elektromosan izoláló szerepű asztrocitáknak két típusa van, a plazmás és a rostos asztrocita. A plazmás asztrociták nyúlványai rövidebbek, vaskosabbak, főleg a központi idegrendszer szürke állományára jellemzőek. Hálószerűen veszik körül az idegsejteket, kitöltik a köztük lévő hézagokat, valamint az erek körül alakítanak ki hártyahüvelyt. A rostos asztrociták nyúlványai vékonyabbak és hosszabbak, a plazmájukban rostok figyelhetőek meg. Főleg a központi idegrendszer fehér állományában jellemzők. Itt rostjaik szeptumokat képezhetnek, míg a koponya és a gerincagy felszínén hártyát alakítanak ki. A mikrogliasejtek amőboid mozgásra és fagocitózisra képesek, az idegszövetben a RES tagjaiként funkcionálnak. Kisméretű sejtek, kevés elágazó nyúlványuk van. Megtalálhatók az idegsejtek és a vérerek körül. Az ependimasejtek az agykamrákat és a gerincvelő központi csatornáját (canalis centralis) bélelik. Hám jellegű feladatokat látnak el, valamint részt vesznek az agyfolyadék anyagforgalmában. Felszínüket hosszúra nyúlt sztereociliumok növelik. A perifériás idegrendszerben a Schwann-sejtek és a satellitasejtek fordulnak elő. A Schwann-sejtek az idegrostok velőhüvelyes és velős hüvely nélküli szigetelését alakítják ki. A satellita (amphicyta) sejtek az idegdúcok neuronjai körül helyezkednek el.

3.25. ábra - Gyakoribb gliasejttípusok. ep: ependimasejt, mg: mikroglia, ol: oligodendroglia-sejt, pa: plazmás asztrocita, ra: rostos asztrocita (Törő nyomán kissé módosítva)

kepek/3.25.abra.png


A központi idegrendszer területén található idegsejtek csoportosulását idegmagvaknak (nucleus), a környéki idegrendszerben idegdúcoknak (ganglion) nevezik. A perifériás idegrendszer ganglionjait az idegsejteken és rostjaikon kívül gliasejtek, valamint lazarostos kötőszövetbe ágyazott vérerek alkotják. A dúcokat kívülről kötőszöveti tok határolja.