Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

4. fejezet - Az állatok szervrendszereinek fő típusai

4. fejezet - Az állatok szervrendszereinek fő típusai

Ebben a fejezetben a legelterjedtebb állati szervek, szervrendszerek felépítésének és – bizonyos mértékig – működésének alapvonásait ismertetjük. Az evolúció során ugyanazon, vagy hasonló feladat elvégzésére különböző szervek, szervrendszerek jöttek létre. Csupán a fő típusok legfontosabb jellemzőit mutatjuk be, hiszen az élővilágban rengeteg különböző szervforma fordul elő. Mivel a specialitások megismertetésére a rendszertani fejezetekben, az állatcsoportok jellemzése során rendszeresen visszatérünk, ezért ebben a fejezetben ritkán fejtünk ki részletesen egy-egy kérdést. Ha nem értenek valamit, lapozzák fel a későbbi fejezeteket. A szervrendszerek struktúráinak bemutatása mellett röviden kitérünk a működés néhány fontosabb jellegzetességére is, anélkül azonban, hogy a folyamatok mélyebb élettani magyarázatát adnánk. Ez más tantárgyak feladata. Figyeljen továbbá arra, hogy azonos elnevezés különböző embrionális szervből eredő és egymástól eltérő felépítésű szervet jelenthet.

A különféle féregfajok bőrizomtömlőjében egy, két, vagy három izomréteg kapcsolódik egy külső sejtréteghez, amiben gyakran mirigysejtek vannak, és kívülről kutikula is boríthatja. Az ízeltlábúak kültakarójában az élő sejtréteg a kitines kutikula alatt, a test belseje felé helyezkedik el. Ez a kültakaró kemény, kissé rugalmas, néha mészsók még keményebbé teszik. A gerincesek epidermiszéből indulnak ki a tollak és a szőrök. Az irha táplálja az epidermiszt. A színek a sejtekben lévő színanyagok miatt, vagy a fényvisszaverődés következtében alakulnak ki. A kültakaró az a szerv, amely talán a legtöbb feladatot látja el a szervezetben. Védi a szervezetet fizikai és kémiai módon is. Szoros kapcsolatban áll a mozgásszervekkel. Ezen keresztül jutnak az anyagok a testbe, sokszor az anyagcsere végtermékek a külvilágba. Részt vehet a gázcsere lebonyolításában. Része van a színek kialakításában. Számos érzékszerv helyezkedik el benne. A test vázát jelentheti a testfolyadéknak a kültakaróra gyakorolt nyomása (hidrosztatikus váz), vagy valamilyen vázrendszer. Az ízeltlábúaknak külső, a gerinceseknek belső vázrendszerük van. A vázhoz különféle szövettani felépítésű izmok kapcsolódnak.

A tápanyagokat változatos szájszervekkel és a körülötte lévő segédszervekkel szerzik meg az állatok. Leggyakrabban az elő-, közép-, és utóbélből álló bélcsatornában termelődő enzimek segítségével bontják le a tápanyagokat. A rákok és puhatestűek bélcsatornájához középbéli mirigy csatlakozhat. Az emésztés történhet a testen kívül, vagy a testen belül. A sejten belüli emésztés a fagocitózis. Ritkán fordul elő az állatok körében. A sejten kívüli emésztés a bélcsatorna üregében történik. A lebontott tápanyagokat a keringési rendszer szállítja a felhasználás helyére, a sejtekhez, majd az elhasznált anyagokat a kiválasztás helyére. Vannak állatok, amelyeknek nincsenek ereik, hanem a testüregben kering a testfolyadék. Máskor nyílt, vagy zárt keringési rendszer, érrendszer figyelhető meg. Csak a gerinceseknek van nyirokrendszerük. A légzés történhet a testfelületen. Ez kistestű, el nem szarusodott kültakarójú állatok esetében megfelelő gázcseremódszer. A legtöbb állat kopoltyúval, trachearendszerrel vagy tüdővel lélegzik. A légzéshez szükséges gázok szállítását transzportfehérjék segíthetik. Az anyagcsere folyamatok végtermékei a szén-dioxid, víz, ammónia, karbamid és húgysav. Ezek eltávolítása a szervezetből a kültakarón, a légzőszerveken és a kiválasztó szerveken keresztül történik. A fejezetben az elővesécske, vesécske, Malpighi-edény és vese típusú kiválasztó szervrendszereket tárgyaljuk. Nitrogéntartalmú anyagcsere-végtermékek kiválasztása történhet a kopoltyún keresztül, kloridsejtekkel és más itt nem tárgyalt módokon is.

Az állatok szaporodhatnak ivarsejtek nélkül (hasadás, bimbózás) vagy ivarsejtekkel. Szűznemzésről akkor beszélünk, ha megtermékenyülés nélkül indul fejlődésnek a petesejt. Ivaros szaporodás esetén a petesejt és a hím ivarsejt egyesül. Az állatok lehetnek hímnősek vagy váltivarúak. Bár az ivarszervek egyes részeinek elnevezései egyformák nagyon különböző állatcsoportokban (nőstény ivarkészülék: petefészek, petevezető, méh, hüvely, hím ivarkészülék: here, kivezető csatorna, ondóvezető, kilövellő járat), azok felépítése jelentősen eltérhet egymástól. A heterogónia során a szűznemzéssel szaporodó és a hímeket és nőstényeket egyaránt tartalmazó populációk követik egymást. A metagenezis során viszont az ivarosan és az ivartalanul szaporodó populációk váltakozásáról van szó.

A hormonok aminosav származékok, proteinek és proteidek, szteroidok, arachidonsav-származékok és juvenilis hormonok. Termelődhetnek szöveti sejtekben, idegsejtekben, vagy belső elválasztású mirigyekben. A közvetlen hatású hormonok átjutnak a sejthártyán, majd a citoplazma receptor fehérjéihez kötődnek. A közvetett hatású hormonok a sejthártya receptor fehérjéihez kötődve váltanak ki egy reakciósorozatot a sejten belül. Ha összehasonlítjuk a gerinctelenek és gerincesek hormonrendszerének és idegrendszerének jelentőségét az életfolyamatok szabályozásában, akkor a hormonrendszer a gerinctelenek, az idegrendszer pedig a gerincesek esetében valamivel fontosabb az életfolyamatok szabályozásában. Az ízeltlábúak körében a vedlés hormonális szabályozása különösen jelentős.

A fejezet címe azt kívánja hangsúlyozni, hogy nem különböző állatcsoportok szervrendszereinek összehasonlítása a cél, hanem az, hogy a legelterjedtebb szervek, szervrendszerek felépítésének és – bizonyos mértékig – működésének alapjait ismertessük. A szervek, szervrendszerek fő típusainak legfontosabb jellemzőit kívánjuk bemutatni, hiszen az élővilágban rengeteg különböző forma fordul elő. Mivel a specialitások megismertetésére a rendszertani fejezetekben, minden egyes állatcsoport jellemzése során, a szervek, szervrendszerek leírásakor rendszeresen visszatérünk, ezért ebben a fejezetben csak a legszükségesebb esetekben utalunk a részletesebb kifejtésre és az ott található példákra. A heterotróf egysejtűekkel és a hazánkban nem élő csoportok testfelépítésével ebben a fejezetben nem foglalkozunk. A szervrendszerek struktúráinak bemutatása mellett röviden kitérünk a működés néhány fontosabb jellegzetességére is, anélkül azonban, hogy a folyamatok mélyebb élettani magyarázatát megadnánk. Ez más tárgyak feladata. A szervek, szervrendszerek embrionális fejlődésének alapvonásai a 2. fejezetben találhatók.

Kültakaró és mozgásszervek

Az állatok testét borító kültakaró a szervezet és a környezete közötti határfelület. Ugyanúgy, ahogy a sejtek sejthártyája, az egyedek kültakarója is bonyolult felépítésű szerv, amely határfelületet képez a szervezet és környezete között. Részben tehát elválasztja a szervezetet a külvilágtól, ugyanakkor azonban össze is köti, hiszen a kültakarón keresztül anyagáramlás, energiaáramlás és információáramlás is történik. Nagyon sok állatfaj ezen keresztül veszi fel a tápanyagokat és az oxigént, és itt adja le a felesleges anyagokat, a szén-dioxidot. A kültakaró számos egyéb funkcióval is rendelkezik. Védi a szervezetet a különböző fizikai, kémiai és biológiai hatások ellen, megakadályozza a fertőző mikroorganizmusok bejutását a testbe, és hatásos lehet a ragadozók ellen is. Itt találhatók az állat színezetét kialakító anyagok, struktúrák: ezek számos viselkedésformát befolyásolnak. Végül, nem kevésbé fontos, hogy a kültakaróban a külvilág ingereinek felfogására alkalmas érzékszervek sokasága található, ami miatt a kültakaró maga is érzékszervnek tekinthető. Az érzékszervek különös jelentőségűek a környezethez történő adaptáció során, mert működésük döntően befolyásolja az egyedek túlélési esélyeit.

Az állatokra az aktív, helyváltoztató mozgás és az ehhez szükséges számos mozgásszerv különösen jellemző. Ez teszi lehetővé, hogy az egyedek gyorsan eljussanak egyik helyről a másikra. Az aktív mozgás képessége valószínűleg nagy szerepet játszott az állatok evolúciójában, mert segítette a gyors szétterjedést, új élőhelyek felfedezését, benépesítését, a versengés csökkenését. A gyorsabb egyedek könnyebben menekültek meg ragadozóik elől, mint a lassúak.

A mozgásszervek a vázrendszerből és az izomrendszerből állnak. A vázrendszer meghatározza a test alakját, valamint többnyire ez az izmok eredési és tapadási helye is. A testalak, a testforma összefüggésben áll az élőhellyel, ahol az adott populáció él, mint ezt a halak példája mutatja. A gyors úszáshoz az áramvonalas testforma alapkövetelmény. A sebes folyású hegyi patakokban, folyókban hengeres testű fajok élnek, míg az állóvizek lakóinak teste oldalról lapított. A vázrendszer fontos a testnagyság szempontjából is, hiszen a kis test fenntartható gyenge vázzal, viszont a nagy testnek erős tartórendszerre van szüksége. A tengeri emlősök azért lehetnek nagyobbak, mint a szárazföldiek, mert a test tömegének csak egy részét viseli a vázrendszer. Őslénytani vizsgálatok nyomán úgy látszik, hogy a 30 tonnánál nehezebb állatok nem tudtak a szárazföldön megfelelően mozogni. A nagy testű hüllők például a vízi életmódra tértek át. A jelenleg élő legnagyobb tömegű állatok, a cetek is vízben élnek. A váz lehet külső, ekkor az izmok belülről tapadnak rá. Ha a vázrendszer a test belsejében található, akkor az izmok kívülről veszik körül.

Az izmok és izomrendszerek sokféleképpen alakulhatnak. Molekuláris alapjaiban azonban mindegyik rendszer rendkívülien hasonló, működésük lényegében az aktin- és a miozinfehérjék tulajdonságaira vezethető vissza (1.5. fejezet).

Az egységes kültakaró és mozgásrendszer

A kültakaró és a mozgásszervek integrációja sok esetben nagyon szoros, működésük egymással összehangoltan, egységben történik. Ilyen egységes kültakaró és mozgásrendszer a bőrizomtömlő és az ízeltlábúak kitinváza az izmokkal együtt. A bőrizomtömlő több rétegre tagolható. Kívülről egyrétegű hám fedi. A hengeresférgek hámjában (hypodermis) a sejtek gyakran összeolvadnak és így sokmagvú plazma (syncytium) jön létre. A hámrétegben lehetnek csillós sejtek (örvényférgek), előfordulhat számos mirigysejt (pl. gyűrűsférgek, puhatestűek) és boríthatja vékonyabb (szívóférgek, galandférgek) vagy vastagabb (fonálférgek, kerekesférgek) kutikula. Különösen az endoparazita fonálférgek kutikulája vastag, mert ez védi az állatot az emésztőnedvek hatásaitól. A kutikula mukopoliszacharidokból, fehérjékből és kollagénből áll, így nagyfokú mechanikai védelmet és szilárdságot nyújt. A hámréteget alapi hártya (membrana basalis) választja el az alatta található kötőszöveti rétegtől. A kötőszövet lehet igen vékony (fonálférgek, kevéssertéjű gyűrűsférgek), de tekintélyes vastagságú is (nadályok). A kötőszövet alatt találhatók az izomrétegek. A fonálférgek bőrizomtömlőjében csupán hosszanti lefutású, a gyűrűsférgekében külső körkörös és belső hosszanti lefutású, a laposférgekében pedig az említett két rétegen kívül ferde lefutásúak is találhatók. A rétegek mellett gyakran hát-hasi irányban húzódó izomkötegek is felismerhetőek (laposférgek, nadályok). A puhatestűek bőrizomtömlőjében az izomrostok a hám alatt található kötőszövetbe ágyazódnak. Izomréteget csak ritkán alkotnak.

Az izmok támasztórendszer nélkül nem képesek a testet megfelelő irányba mozgatni. Szükséges valamilyen vázrendszer (sceleton), hogy az izmok megtapadhassanak és a testet célra orientáltan mozgathassák. Ősi, különleges forma a hidrosztatikus váz, a férgek jellemző vázrendszere. Ez annyiban váz, hogy a testüreget teljesen kitöltő testfolyadék kifeszíti a bőrizomtömlőt, ezzel kialakítja a test alakját és feszesen tartja a kültakarót. Mivel a folyadékok összenyomhatatlanok, és a test, illetve egy szelvény térfogatának nagysága nem változik lényegesen, ha egy izomköteg megrövidül, a test ellentétes oldalán lévő izmoknak meg kell nyúlniuk. A fonálférgek testürege egységes és csak hosszanti izomkötegeik vannak. Hol az egyik, hol a másik oldali izomkötegek húzódnak össze. A viszonylag kemény kutikula miatt a test nem tud összehúzódni és megnyúlni. A fonálférgek ezért tekeregve, jobbra-balra kígyózva mozognak. Ezzel szemben a gyűrűsférgek teste szelvényezett. A szelvényeket hártyák választják el egymástól, amelyek gátolják a testfolyadék szabad áramlását. Továbbá körkörös és hosszanti izomrétegeik is vannak. Így minden szelvény külön-külön képes összehúzódásra és megnyúlásra, de az előrehaladó mozgás során a szelvények mozgása meghatározott rendben követi egymást.

Az ízeltlábúak kitinváza a kültakaró és a vázrendszer is egyidejűleg. Legnagyobb tömegét a vastag kutikula teszi ki. Alatta egy rétegben epidermiszsejtek találhatók. A kutikulát három réteg (endo-, exo- és epicuticula) alkotja. Ezekben sejtek nem találhatók. A rétegek elsősorban összetett fehérjékből, szénhidrátokból és szervetlen sókból épülnek fel. Jellemző anyaguk a kitin, ami egy nitrogéntartalmú poliszacharid (acetil-glükózamin) és a szklerotin, ami kinon- vagy acetildopamin-molekulák hídjaival erősített fehérje. A szervetlen anyagok közül jellemzőek a kálciumsók. Ezek gyakoriak a magasabb rendű rákok (Malacostraca) és ikerszelvényesek (Diplopoda) kültakarójában. A kitinváz fizikai és kémiai behatásokkal szemben igen ellenálló. Bár rugalmas, de kevéssé nyújtható, ezért a növekedő állatoknak időről időre le kell vedleniük, különben gátolná a test növekedését. A vedlés ideje alatt az állatok kültakarója puha, mozogni csak korlátozott mértékben tudnak, ezért ez idő alatt könnyebben eshetnek áldozatul a ragadozóknak.

A kitinváznak a testet fedő része a külső váz (exosceleton). Innen nyúlványok indulnak a test belsejébe, amiket ugyan belső váznak (endosceleton) hívnak, de az elnevezés megtévesztő. A test belseje felé irányuló nyúlványok ugyanis nem homológok a valódi belső vázzal (pl. a gerincesek csontvázával), mert ektodermális eredetűek, a kültakaróból származnak és azzal mindig kapcsolatban maradnak. A két említett vázrendszer együttesen nagy tapadási felületet jelent az izmok számára: relatíve nagyobbat, mint a gerincesek belső váza. Mindez sok izomrost megtapadását, számos önálló, finom mozgást tesz lehetővé, ahogy ez például a szájszervek, tapogatók, ivarszervek működése során látható.

Az önálló kültakaró

A gerincesek körébe tartozó állatfajok kültakarója (bőr) a mozgás szervrendszerétől felépítés és működés szempontjából többé-kevésbé elkülönül. A kétéltűek kültakarója a nyirokzacskók miatt könnyen elválik az izomzattól, a bőrük felemelhető. A többi gerinces kültakarója viszont az izomrendszerrel erősebb-gyengébb kapcsolatban áll. A bőr (integumentum commune) három rétegből áll (4.1. ábra). Kívülről többé-kevésbé elszarusodó többrétegű laphám (epidermis) borítja, amely egyedfejlődési szempontból nézve ektodermális eredetű. Alatta a jóval vastagabb irharéteg (cutis, corium, dermis) található. Ez mezodermális eredetű. A harmadik, szintén a mezodermából származó, legbelső réteget a bőralja (subcutis) képezi.

Az epidermisz elszarusodása jelentős lépés a gerincesek evolúciója szempontjából. A halak és a kétéltűek epidermisze csupán kismértékben szarusodott el, ezért életük a vízhez kötött, hiszen a szárazföldön kiszáradnának. A halak pikkelye az irhát és az epidermiszt maga előtt nyomva fejlődik. A pikkelyeket tehát irharéteg és epidermisz is borítja. A hüllők, madarak és emlősök kültakarójában a test felszínét borító többrétegű laphám szemcsés rétegének sejtjei (stratum granulosum) egy vízben oldhatatlan struktúrfehérjét, keratint képeznek, majd elpusztulnak. Így jön létre a szaruréteg (stratum corneum) (3.1.1. fejezet). Ebből azután a test felszínét teljesen befedő szilárd, de rugalmas réteg keletkezik, ami megakadályozza a párolgást és amit rendszerint vedlésekkel távolítanak el az állatok magukról.

4.1. ábra - A: emlősbőr és -szőr felépítése, B1: a szőrszál és a szőrtüsző hosszmetszete, B2: ránézeti képe, B3: a szőrszál részei. af. apokrin faggyúmirigy, ba: bőralja, fm: faggyúmirigy, há: hám, ir: irha, iz: szőrmerevítő izom, ka: kapilláris ér, ké: a szőr kérge, ku: kutikula, lk: laza-rostos kötőszövet, or: orsósejtek, pi: pigmentszemcsék, sg: stratum germinativum, tt: tapintótest (nyomásérzékelő), tü: szőrtüsző, ve: a szőr velőállománya, vm: verejtékmirigy, zs: zsírszövet (Több szerző nyomán)

kepek/4.1.abra.png


Az önálló kültakaró epidermiszéből képződik a kültakaró függelékeinek (tollak, szőrök, körmök, karmok, agancsok stb.) legnagyobb tömege. A madarak tollai a hüllők pikkelyeiből alakultak ki az evolúció során, tehát a kültakaró kitüremkedésének tekinthetők. Az egyedfejlődés során először a tollkezdemény kiemelkedése (papilla) látható a bőrön, majd ezután jön létre az irhába besüllyedő toll. Az emlősök szőre törzsfejlődéstani szempontból nem homológ a tollakkal. Úgy képződik, hogy az epidermisz az irhába betüremkedve, rövid, vakon végződő csövet képez. A cső végébe az irhából erek nyomulnak be. Itt kis tágulat jön létre. Így alakul ki a szőrhagyma (bulbus pili). A gazdag tápanyagellátás miatt a hám e helyen fokozott mértékben képez szarut. A szaru fonal alakban nő ki a betűrődési csatornából és közben átalakul szőrszállá, felveszi a szőrre jellemző szerkezetet.

Az irharéteg alapja kötőszövet. A hám alatt közvetlenül általában laza-rostos kötőszövet, a test belseje felé pedig tömött-rostos kötőszövet található. Ezen kívül sok hajszálér, különféle mirigyek, idegvégződések és receptorok találhatók még ebben a rétegben. A mirigyek szintén az epidermiszből képződnek, de mélyen behúzódnak az irhába. A halak és a kétéltű lárvák bőrében csak egysejtű mirigyek találhatók. A kifejlett kétéltűek bőrében azonban jól fejlett, soksejtű méregmirigyek (holokrin mirigy) és nyálkamirigyek (merokrin mirigy) alakulnak ki (17. 25. ábra). A hüllők és a madarak bőre ezzel szemben mirigyekben igen szegény. Hüllőknél legfeljebb néhány feromontermelő mirigy, madaraknál pedig a fartőmirigy (glandula uropygii) található a bőrben. Az emlősök bőre mirigyekben rendkívülien gazdag. Számos verejtékmirigyük és faggyúmirigyük van. A faggyúmirigyek váladéka teszi a szőrt vízállóvá és ezek a mirigyek termelik a feromonokat is. A szőrtüszőhöz kapcsolódó apokrin mirigyekből alakultak ki az evolúció során a tejmirigyek. A bőralja laza-rostos kötőszövet, melyben zsírsejtek találhatók. Ez a zsírréteg gyakran vastag lehet, egyben mechanikai védelmül szolgál és tartalék tápanyagot jelent.

Az önálló mozgásrendszer

A puhatestűek és a gerincesek vázrendszere és izomrendszere a kültakarótól többé-kevésbé elkülönül. A kettő együtt önálló strukturális és funkcionális egységet képez. A vázrendszert a mozgás passzív szervének, az izomrendszert pedig a mozgás aktív szervének nevezik.

A legtöbb puhatestű köpenye (pallium) házat vagy héjat választ ki, amely az állat számára menedéket ad, az izomrendszernek pedig eredési helyül szolgál, tehát ez a külső váz. Kívülről a héjhártya (periostracum) borítja. Alatta vastag, kemény oszlopos, kristályos réteg (ostracum) helyezkedik el. A kagylók héján legbelül (eltérően a csigáktól) még egy csillogó gyöngyházréteg (hypostracum) is van, amely szintén kristályos (14. 10. ábra). A puhatestűek izmai többnyire a váz belső felszínéről erednek és az egyes szerveken tapadnak. A kagylók héjának erős záróizmai gyors összehúzódásra képesek, ezzel szemben a láb a testet csak lassan tolja előre. A láb nyújtását a beléáramló testfolyadék okozza. A csigák hasi oldalán izmos láb található. Az itt végigfutó izomhullámok viszik lassan előre az állatot.

A csontos vázrendszer a gerincesekre jellemző képződmény, ami csontokból, porcokból, valamint a csontok összeköttetéseiből áll. A csontvázrendszert három fő részre, a koponyára, a törzs vázára és a végtagok vázára lehet felosztani. A koponya (cranium) a fej váza. Két nagy tájéka az agykoponya (neurocranium) és az arckoponya (viscerocranium). A két nagy tájék viszonyában az agykoponya fokozatos növekedése, az arckoponyához viszonyított relatív túlsúlya jelenti az evolúciós trendet a halaktól az emlősök felé haladva. A törzs vázának központja a gerincoszlop (columna vertebralis), mely csigolyákból (vertebrae) áll. A csigolyák háti oldalán a csigolyaív (arcus vertebrae) öleli körül a gerincvelőt. A hasi oldalon a halaknál és a farkos kétéltűeknél vérív (haemapophysis) található, ami a farokereket átfogó, keskeny csontív a farokcsigolyákon. Aszerint, hogy a csigolya testén hol van homorú bemélyedés, ízületi vápa, a következő típusokat különböztetik meg: elöl-hátul vájt (amphicoelicus), elöl vájt és hátul kidomborodó (procoelicus), hátul vájt és elöl kidomborodó (opisthocoelicus), nyereg formájú (heterocoelicus) vagy lapos felszínű (acoelicus) csigolya. A csigolyák száma az egyes osztályokon belül is rendkívül variábilis. Egyedül az emlősöknél viszonylag állandó, ahol hét nyakcsigolya, 12 hátcsigolya, 6–7 ágyékcsigolya, 2–5 keresztcsigolya és 1–47 farokcsigolya a jellemző. A gerincoszlophoz bordák (costae) csatlakoznak. A bordák egyik típusa nem kapcsolódik a szegycsonthoz (lengőbordák: costae fluctuantes). Más esetben több borda egy közös porccal (álbordák: costae spuriae) vagy külön-külön (valódi bordák: costae verae) kapcsolódik a szegycsonthoz. A halak, békák és kígyók kivételével a gerincoszlop, a bordák és a szegycsont (sternum) együttese zárt mellkast képez. A szárazföldi gerincesek ötsugaras (pentadactyl) végtagja (4.2. ábra) a csontoshalak soksugarú, páros úszóiból alakult ki. Függesztőövből és végtagcsontokból áll. Az első végtag függesztőöve a vállöv (cingulum membri thoracici) három csontból: lapocka (scapula), kulcscsont (clavicula) és hollócsőrcsont (coracoideum) áll. Ugyanennyi csont alkotja a hátsó végtag függesztőövét, a medenceövet (cingulum extremitatis pelvinae) is. Ezek: csípőcsont (ilium), ülőcsont (ischium) és szeméremcsont (pubis). A mellső végtag a felkarcsonttal (humerus) kezdődik. Két csont, a singcsont (ulna) és az orsócsont (radius) kapcsolódik hozzá (alkarcsontok). Ezután a kéztőcsontok (carpalia), kézközépcsontok (metacarpalia) és az ujjak (digiti) következnek. Az ujjak ujjpercekre (phalanges digitorum) tagolódnak. A hátulsó végtag a combcsonttal (femur) kezdődik, a sípcsonttal (tibia) és szárkapocscsonttal (fibula) folytatódik (ezek a lábszárcsontok), végül a lábtőcsontokkal (tarsalia), lábközépcsontokkal (metatarsalia) és szintén az ujjakkal ér véget. A végtagok csontjai az életmódnak megfelelően rendkívül változatosan alakultak. Így egyes csontok részben, vagy teljesen visszafejlődhettek, vagy rudimentálódhattak (pl. emlősök hollócsőrcsontja, ami a lapocka hollócsőrnyúlványát, a processus coracoides-t képezi), mások pedig hatalmas fejlettséget érhettek el (pl. sok madár szegycsontja).

4.2. ábra - Gerincesek ötsugarú végtagjának alapsémája. co: combcsont, cv: elülső végtag, tk: felkarcsont, hv: hátulsó végtag, kk: kézközépcsontok, kt: kéztőcsontok, lk: lábközépcsontok, lt: lábtőcsontok, or: orsócsont, si: singcsont, sí: sípcsont, sz: szárkapocscsont, uj: ujjak (Wehner és Gehnng nyomán)

kepek/4.2.abra.png


A gerincesek izomrendszere (systema musculorum) a vázrendszer elemeihez kívülről csatlakozik. Ez az elrendezés pontosan az ellentéte annak, ami az ízeltlábúak testfelépítésében látható, ahol a külső vázhoz az izmok belülről tapadnak (4.3. ábra). A gerincesek izomzata a test tömegének felét-harmadát teszi ki. Az izmok izomszövetből épülnek fel (3.3. fejezet). A végtagok és a törzs izmai mozgatják a testet. A zsigeri izmok a szervek falában találhatók és azok mozgatásáért (bélperisztaltika, húgyhólyag ürítése stb.) felelősek. A halaknál jól láthatóan szelvényezett törzsizmok figyelhetőek meg. A szelvények száma megegyezik a csigolyákéval. Az izomszelvényeket (myomer) kötőszövetes hártyák választják el egymástól. A kétéltűek lárváin az izomrendszer szelvényezettsége még jól látszik. Kifejlett korban és a további osztályokban a szelvényezett izmok mennyisége csökken. Ezért tekintik ősi bélyegnek például az emlősök esetében a gerincoszlop izmainak szelvényezett voltát. A röpképes madaraknak – érthetően – a mellizmai a legtömegesebbek. A nagy mellizmok a szárnyat lefelé, a kis mellizmok felfelé mozgatják. Az emlősök jellemző, speciális izma a rekeszizom (diaphragma), ami a mellüreget választja el a hasüregtől. Ez az egyik legfontosabb légzőizom.

4.3. ábra - A: külső vázhoz belülről tapadó izmok, B: és belső vázhoz kívülről csatlakozó izmok. fe: feszítőizom, ha: hajlítóizom, hi: hosszanti izmok (Több szerző nyomán)

kepek/4.3.abra.png


A kültakaró funkciói

A következőkben két, nagymértékben a kültakaróhoz köthető feladatot, a színezet kialakulását és a hőszabályozást tárgyaljuk.

Az állatok színezete

Az állatok jó része képes arra, hogy színezetével, színváltoztatással az élőhelyébe beolvadjon, az ott jellemző színekhez, mintákhoz idomuljon (mimikri). Ez a képesség mindazon fajok esetében előnyös tulajdonság, amelyeket ragadozói optikai úton találnak meg. Azoknak az egyedeknek nagyobb a túlélési esélyük, amelyek mintázatukkal, színeikkel jobban illeszkednek a környezetükbe, mint társaik. Hasonlóan fontos szerepet játszhat a színezet a párválasztás során. Azon túl, hogy a fajra jellemző színezet és mintázat fontos a nemek egymásra találása miatt, a feltűnőbb állat szaporodási esélye megnőhet, mivel a másik nem egyedeinek figyelmét jobban felkelti.

A színek alapvetően kétféle módon alakulhatnak ki. Lehetnek kémiai színek és struktúrszínek. A kémiai színek a kültakaróban található színanyagok következtében jönnek létre. A színanyagokat tartalmazó sejtek (pigmentsejtek, kromatofor sejtek) citoplazmájában színes szemcsék, lapocskák halmozódnak fel. A következő sejttípusok különböztethetőek meg ebből a szempontból:

a) barna és fekete pigmenteket, melanint tartalmazó (melanophor),

b) sárga, karotinoid pigmenteket tartalmazó (xantophor),

c) piros, pteridin pigmenteket tartalmazó (erythrophor) és

d) ezüstszínű, guanint tartalmazó (guanophor) sejtek.

A természetben igen elterjedt színek, mint a zöld és a kék – ritka kivételektől eltekintve – nem a sejtekben lévő színanyagoktól származnak. Ezek struktúrszínek, vagyis a kültakaró felépítésének következtében alakulnak ki. A testre vetődő fehér fény visszaverődik, a hosszabb hullámhosszúságú sugarai interferálnak, kioltják egymást vagy elnyelődnek, a rövidebb tartományba esők viszont nem, így különféle kék és zöld színek alakulnak ki. Természetesen a kémiai és a struktúrszínek keveredhetnek egymással és így rendkívülien változatos, árnyalt színpompa jön létre. Színek másféle módon is kialakulhatnak. Az erek falán átpirosló vér színesítheti a csupasz bőrfelületet. Ha a szőrök belső üregét levegő tölti ki, akkor a szőr fehér színű (ősz) lesz.

A színváltozás lehet lassú. Ez annak a következménye, hogy egyes pigmentsejtek elpusztulnak és mások jönnek létre, vagy az idő előrehaladtával megváltozik a kültakaró struktúrája. A jelenséget morfológiai színváltozásnak nevezik. Ízeltlábúak, madarak és emlősök esetében gyakori (pl. a hermelin fehér téli és barna nyári bundája). Számos gerinctelen állat, hal, kétéltű és hüllő kültakarójában a fiziológiai színváltoztatás jellemző. Ez azt jelenti, hogy ha a pigmentszemcsék a nyúlványos kromatofór sejtek citoplazmájában szétterjednek, akkor sötétebb lesz az állat, ha pedig a sejtmag közelébe húzódnak össze, akkor világosabb. A pigmentszemcsék mozgatását a sejten belül a citoszkeleton végzi. A színváltoztatást a hormonrendszer (rákok, kétéltűek, sok hüllőfaj) vagy az idegrendszer és a hormonrendszer együttesen (halak és hüllők) szabályozza.

Hőszabályozás

A hőfelvétel és hőleadás, a szervezet hőegyensúlyának fenntartása komplex folyamat. Vannak olyan állatok, amelyeknek testhőmérséklete a környezet hőmérséklet-ingadozásait követve változik (gerinctelenek, halak, kétéltűek, hüllők). Ezeket nevezik változó testhőmérsékletű (hidegvérű, poikilotherm, ektotherm) állatoknak. Mások (madarak, emlősök) többé-kevésbé függetleníteni tudják testhőmérsékletüket a környezetétől, tehát viszonylag állandó testhőmérsékletűek (melegvérű, homoiotherm, endotherm fajok). A változó testhőmérsékletű állatok anyagcsere-intenzitása (az életet megengedő hőmérsékleti határok között) tíz fok hőmérséklet-növekedés esetén közel megduplázódik (van’t Hoff-törvény). Az állandó testhőmérsékletűeké viszont növekvő hőmérséklet mellett fokozatosan csökken, egészen egy kritikus pontig, hiszen ebben a hőmérsékleti tartományban egyre kevesebb energiára van szükségük a testhőmérséklet fenntartására. Ezután viszont újból emelkedik az anyagcsere intenzitása, mert a nagy meleg miatt fokozott hőleadásra (verejtékezés, lihegés) van szükség.

Az állandó testhőmérséklet fenntartása sok energiát igényel. Az oxidatív anyagcserének mintegy 80%-át kell ezeknek az állatoknak erre a folyamatra fordítaniuk. A testnagyság csökkenésével az energiafelhasználás fokozódik, mivel a testfelület/testtömeg arány nő. Némelyik változó testhőmérsékletű állatfaj az izommozgás révén annyi hőt tud termelni, hogy testhőmérsékletét tartósan és jóval a környezet hőmérséklete felett képes tartani. Számos rovar (méhek, dongók, lepkék) is képes arra, hogy intenzív izommozgás segítségével a testhőmérsékletét szabályozza. Az ilyen állatokat vegyes testhőmérsékletűeknek (heterotherm, fakultatív homoiotherm) nevezik.

A külső hőmérséklet változásaihoz az állatok különféle fiziológiai mechanizmusok segítségével is alkalmazkodnak. Rovarok és pókok testfolyadékában a hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan fagyásgátló anyagok (glicerin, szorbit, trehalóz) jelennek meg, amelyek a környezeti hőmérséklet jelentős csökkenésének átvészelését lehetővé teszik. Vándormadarak, emlősök körében közismert a tollváltás, szőrváltás, valamint az, hogy téli időben a bőr alatt zsír halmozódik fel. Mindez a jobb hőszigetelést szolgálja. A téli álmot alvó fajok szívműködése, anyagcsere-intenzitása és testhőmérséklete csökken. Egyes kis testű madár- (pl. kolibrik) és emlősfajok (pl. cickányok, hörcsög), ha éheznek, éjszakára csökkentik a testhőmérsékletüket, így gazdálkodnak az energiával. Ennek a jelenségnek torpor a neve. Nagytestű fajok esetében ez nem lehetséges, mert a testhőmérséklet felemelése napkeltekor több energiát emésztene fel, mint amennyit éjjel megtakarítottak.