Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Táplálkozás és emésztés

Táplálkozás és emésztés

Az állatok heterotóf módon táplálkoznak. Vizet, ásványi sókat és különböző szerves anyagokat kell felvenniük ahhoz, hogy testüket felépítsék, anyagcseréjüket fenntartsák és szaporodni tudjanak. A legtöbb állatnak van a táplálék felvételére, lebontására és felszívására szolgáló elkülönült emésztőkészüléke. A bélcsatornában a táplálék fizikailag aprózódik és az emésztőenzimek a nagymolekulájú anyagokat lebontják. Olyan kismolekulájú anyagok (monoszacharidok, aminosavak, glicerin stb.) jönnek létre, amelyek a bél falán keresztül fel tudnak szívódni, majd a testfolyadék áramlása vagy a keringési rendszer segítségével a felhasználás helyére és a tápanyagraktárakba (máj, izmok) kerülnek. Az emésztés során le nem bontott, a szervezet által nem asszimilált anyagok az ürülékbe kerülnek. Az itt található anyagok tehát (legalábbis a döntő többségük) – ellentétben a vizeletben található anyagokkal – nem kerültek felhasználásra, nem vettek részt a szervezet anyagcsere-folyamataiban. Ha a bélcsatorna hiányzik (galandférgek), akkor a tápanyagok a test falán keresztül jutnak a testfolyadékba és onnan a felhasználás helyére.

A táplálékkal különféle anyagok és energia jut az állat szervezetébe. Az anyagok a test felépítéséhez, a bioszintézis folyamataihoz, a normális anyagcseréhez szükségesek, a felvett kémiai energia pedig a szervezet működése, a biokémiai reakciók során keletkező, majd hő formájában eltávozó energiát pótolja.

Az állatok minden lehetséges táplálékforrást kihasználnak. A növényevők (herbivora) elfogyaszthatják az egész növényt vagy annak csupán egy részét. Leharaphatnak darabokat (pl. csipkézőbogarak) vagy kiszívhatják a növények nedveit (pl. levéltetvek), ehetik a terméseket (pl. magevő madarak). A növényevők között gyakoriak a táplálékspecialista fajok. Állati táplálékon élnek a ragadozó (carnivora), a parazita (pl. az állatokban élősködő laposférgek és fonálférgek) és a parazitoid életmódú fajok (pl. számos hártyásszárnyú rovar). A ragadozók kevésbé válogatnak a táplálékban, mint a növényevők. Rendszerint sokféle állatot fogyasztanak. A paraziták gyakran csupán meghatározott gazdában vagy gazdán élhetnek. A vegyes táplálkozású (omnivora) állatok növényi és állati eredetű táplálékot egyaránt fogyasztanak. A vörös róka (Vulpes vulpes) rovarok és kisemlősök mellett, különösen az őszi időszakban sok növényi táplálékot, gyömölcsöt is fogyaszt. Sok állatfaj elhalt szerves anyagokon él (detritivora). Számukra nem csupán az elpusztult szervezetek, hanem az azokat bontó mikroorganizmusok is táplálékforrásul szolgálnak. (A táplálkozási kapcsolatokról a 18.3.1. fejezetben lesz részletesebben szó.)

Nincs minden állatnak elkülönült emésztőszerve. A galandférgek bélcsatornája hiányzik, ezért a táplálék diffúzió útján kerül a szervezetükbe. A bélcsatorna hiánya másodlagos jelenség: az endoparazita életmód következtében rudimentálódott a bélrendszer. Mivel a galandférgek környezetében, a gazda bélcsatornájában bőven található lebontott tápanyag, ez átdiffundálhat a kültakarón, vagy a hámsejtek veszik fel és a lapos test bármely sejtjéhez – rövid úton – eljuthat.

Kétszakaszos bélcsatorna

A laposférgek egyes csoportjaiban (örvényférgek, szívóférgek) kétszakaszos bélcsatorna található. Ez az emésztőszervrendszer szájnyílással kezdődik, melyet a szívóféregfajok esetében szívókorong vesz körül. Az örvényférgeknél a garat a szájnyíláson át kiölthető, a zsákmány testét ezen keresztül szívják ki az állatok. A szájnyílás után az izmos garat következik. Ezután a bélrendszer elágazik. Néha csupán kétágú csatorna látható, máskor az elágazás a fa gyökérzetéhez hasonlóan dús. Minél nagyobb az állat, annál gazdagabban ágazik el a bélcsatornája. A bélcsövek vakon végződnek. Ebben a szervrendszerben tehát nem csupán emésztés történik, de a részben vagy teljesen lebontott anyagok szállítása is, ezért szokták gasztrovaszkuláris rendszernek nevezni. Ez lehet az egyik oka annak is, amiért a laposférgeknek nincs fejlett keringési rendszerük. Mivel a csőrendszer falában mindenütt vannak emésztőenzimeket termelő sejtek, a lebontás és a felszívás bármely bélszakaszon megtörténhet. A bél falában kétféle sejttípus található. A bélüreg felé néző felszínükön mindkettő csillókkal borított. A nagyobb sejtek fagocitózisra képesek, a kisebbek pedig minden valószínűség szerint az emészőenzimeket állítják elő és szekretálják. A táplálék maradványai a szájnyíláson át távoznak a testből, mivel a végbélnyílás hiányzik.

A kétszakaszos bélcsatornában a friss és az emésztett táplálék keveredik egymással, a lebontás, az energia kihasználása ezért nem hatékony. Az egész rendszer kevéssé specializált. Ezzel szemben a háromszakaszos bélcsatorna lehetővé teszi, hogy a táplálék egy irányba mozogjon. Meghatározott feladatot ellátó bélszakaszok alakulhatnak ki, és így az energia-kihasználás fokozódik.

Háromszakaszos bélcsatorna

A bélcsatorna egyes részeit több állatcsoportban is hasonlóan nevezik. (Nem szabad azonban elfelejteni, hogy a közös név ellenére az egyes szakaszok eredete, felépítése és működése eltérő lehet). A legtöbb állat bélcsatornája három szakaszra tagolható. E szakaszokat előbélnek, középbélnek és utóbélnek nevezik. Az előbél a szájnyílással, más nevén a szájréssel (rima oris) kezdődik, amit a szájüreg (cavum oris) követ. A szájnyílás és környéke igen változatosan alakulhat és elsősorban a minél hatékonyabb táplálékszerzést segíti (pl. fonálférgek szájszuronya, ízeltlábúak szájszervei, madarak csőre). A szájüregben a táplálék megragadására és/vagy megőrlésére szolgáló fogak (dentes) helyezkedhetnek el és igen gyakran nyálmirigyek nyílnak ide. Néhol a nyálmirigyek részben méregmirigyekké alakultak át és a csáprágókhoz (csáprágós ízeltlábúak) vagy a méregfogakhoz (kígyók) csatlakoznak. A szájban gyakori a nyelv (lingua) is. A szájüregben a táplálék fizikai aprózása folyik és megkezdődik a kémiai bontás is.

A garat (pharynx) a szájüreget követő tágulat a bélcsatornán. Gyakran igen izmos szerv. Számos állat ennek segítségével szívja fel szájüregébe a táplálékát (fonálférgek, rovarok, pókszabásúak). A nyelőcső (oesophagus) rövidebb-hosszabb, vékony falú cső. Alsó része kitágulhat és ekkor begyet (ingluvies) alkot. A begy a táplálék raktározására szolgál (gyűrűsférgek, rákok, rovarok, madarak), de néha emésztő és erjedési folyamatok is történhetnek benne (pl. méhek, madarak). Speciális szakasz a bélcsatornán egyes fajok előgyomra (proventriculus). Egészen más eredetű és felépítésű bélszakaszokat neveznek előgyomornak különböző állatcsoportokban. A közös bennük az, hogy mindegyik közvetlenül a gyomor előtt helyezkedik el. Előgyomor fordul elő a gyűrűsférgek és a rovarok bélcsatornáján. A kérődző emlősök bendő-recés-százrétű gyomoregyüttesét szintén előgyomornak nevezik.

Az előbél utolsó szakasza a gyomor (ventriculus). Állhat egy üregből (gyűrűsférgek, kétéltűek, hüllők, számos emlős) vagy több üregből (madarak, egyes emlősök). A kérődzők többüregű gyomra előgyomorra és valódi gyomorra tagolható. Ha a gyomor nyálkahártyája mindenütt egyforma szöveti felépítésű, akkor egyszerű gyomorról van szó, de ha többféle szövet alkotja, akkor összetett gyomornak nevezik. A gyomorban lebontó folyamatok játszódnak le. Itt elsősorban a fehérje emésztése zajlik. A gyomorhoz felületnagyobbító kitüremkedések, függelékek (pylorusfüggelék) kapcsolódhat (pl. ragadozó halak). A kérődzők nagy, többüregű, összetett gyomra valószínűleg azért alakulhatott ki az evolúció során, mert jelentős mennyiségű (de alacsony tápértékű) táplálék befogadását tette lehetővé, és azt, hogy a hosszú ideig tartó emésztés már ragadozóktól védett helyen, vagy szintén védelmet jelentő csoportokban történjen.

A középbél (intestinum) hosszú, gyakran kanyargós bélszakasz. Az emésztés kémiai folyamatainak döntő többsége itt történik. Ebben a szakaszban szívódik fel a tápanyagok zöme. Gerinctelen állatoknál általában kevéssé differenciálódott, morfológiai és szövettani szempontból egyaránt viszonylag egységes rész. Puhatestűekben, rákokban középbéli mirigy (hepatopancreas) kapcsolódhat ide. A középbéli mirigy feladata az emésztőenzimek termelése, a felszívott tápanyagok raktározása, esetenként pedig méregtelenítés is. Gerinces állatoknál a hasnyálmirigy és a máj is ebbe a bélszakaszba juttatja váladékát. A halak, a kétéltűek és a hüllők középbele kevéssé tagolt. A madarak és az emlősök középbele további három szakaszra osztható: patkóbél (duodenum), éhbél (jejunum) és csípőbél (ileum). E csoportokban a középbél falát hosszanti és körkörös elhelyezkedésű simaizomréteg, ezen belül kötőszövet, majd a felszívást végző egyrétegű hengerhám borítja (4.4. ábra). A felületet nem csupán a bél falának betüremkedései, a bélbolyhok, hanem a hámsejtek felszínét borító citoplazmanyúlványok (microvilli) is növelik.

4.4. ábra - Gerincesek középbelének felépítése. A: a bél keresztmetszete, B: bélbolyhok, C: egy bélboholy, D: a felszívóhám egy sejtje és E: a mikrovillik. al: alaphártya, ak: aktinszálak, ar: artéria, bü: bél ürege, de: dezmoszóma, gl: glikokalix, há: egyrétegű kutikuláris hengerhám, ho: hosszanti simaizmok rétege, id: ideg, kö: körkörös simaizmok rétege, kt: kötőszövet, mi: mikrovilli, ny: nyirokér, sr: sejt közötti rés, vé: véna (Wehner és Gehring nyomán)

kepek/4.4.abra.png


A középbélhez számos gerinctelen csoportban (piócák, haltetvek, rovarok) több nagy, zsákszerű kitüremkedés csatlakozik. Ezek a táplálék raktározására szolgálnak, de gyakran emésztés is folyik bennük. A középbél és utóbél határán található a vakbél (caecum) a madarakra és emlősökre jellemző szerv. Lehet egyetlen zsákszerű képződmény (emlősök), de páros is (madarak). A vakbél a növényevő madarakban és emlősökben jól fejlett. Ezen a helyen szimbionta baktériumok és egysejtűek segítségével cellulózbontás történik. A ragadozók vakbele fejletlen. A vakbél végéhez egy nyiroktüszőket tartalmazó, zsákszerű szerv, a féregnyúlvány (appendix vermiformis) csatlakozhat.

Az utóbél a bélcsatorna végső szakasza. Általában rövid cső. Ha hosszabb, akkor rendszerint két szakasz, a remese (colon) és a végbél (rectum) különíthető el. Az utóbélben formálódik az ürülék, a bélsár. A rovaroknál igen fontos kiválasztási funkciót is ellát (16.4. fejezet). A háromszakaszos emésztőszervrendszer utolsó pontja a végbélnyílás (anus). Ha az utóbélnek közös kivezetőnyílása van az urogenitális rendszerrel, akkor a nyílást kloákának nevezik (halak, kétéltűek, hüllők, madarak).

Intracelluláris és extracelluláris emésztés

Az emésztés folyamatában a nagy molekulájú tápanyagok enzimatikus hidrolízis során kis molekulákra (aminosavak, monoszacharidok, zsírsavak, glicerin stb.) bomlanak. Eközben kevés energia szabadul fel, ellentétben a sejtekben lezajló bontó folyamatokkal, ahol az eredetileg a táplálékban rejlő energia nagy része ATP-kötésekbe megy át.

Külső emésztésről van szó, ha a szájnyíláson keresztül az állat emésztőenzimeket bocsájt a táplálékára és ezért az emésztés már a testen kívül megkezdődik (egyes rovarok, pókszabásúak). A legtöbb esetben azonban az emésztés az állat testén belül, a bélcsatornában történik. Ezt a folyamatot nevezik belső emésztésnek.

Lehet az emésztés sejten belüli (intracelluláris). Ez azt jelenti, hogy endocitózissal kerül a táplálékdarab az emésztést végző sejt belsejébe, ahol emésztő vakuóla jön létre körülötte. A lebontás ebben történik. Hasonló emésztési mód figyelhető meg a szivacsok galléros ostoros sejtjeiben (choanocyta), valamint a csalánozók és örvényférgek bélfalának sejtjeiben is.

A háromszakaszos bélcsatornával rendelkező állatok csaknem teljes mértékben sejten kívüli (extracelluláris) emésztést folytatnak, vagyis az emésztőenzimeket a bélcsatorna üregébe bocsájtják. Itt történik a lebontás, majd a kis molekulájú vegyületek felszívása.

A gerinctelenek bélcsatornájában az emésztőenzimek szekréciója elsősorban a középbélben (rovarok) vagy a középbéli mirigyben (puhatestűek, rákok) történik. A bélcsatorna egyes szakaszainak a pH-ja nem tér el olyan nagymértékben, mint a gerincesek esetében. Ezzel szemben a gerincesek bélcsatornájának szakaszai az emésztés és a kémhatás szempontjából határozottan elkülönülnek. A gyomor kémhatása erősen savas, a pH 1,5–2,5 között van. A többi szakasz lúgos, esetleg semleges kémhatású. A kémhatás mellett a detergensek jelenléte is igen fontos. Ilyen szerepet játszik a gerincesek epéje. Egyes rovarok középbelében a redoxpotenciál erősen negatív. Ennek következtében a fehérjék diszulfidhídjai fellazulnak és a szokásos endopeptidázok számára bonthatóvá válnak. Így képesek a ruhamoly (Tineola biselliella) lárvái, továbbá a csótányok a selymet, a kollagént és a keratint is megemészteni.

Az endoszimbionta mikroorganizmusok egészen speciális és igen fontos szerepet játszanak az emésztésben. Az orvosi pióca (Hirudo medicinalis) belében egy baktériumfaj (Pseudomonas hirudinis) szinte minden emésztési funkciót betölt. Rendszerint azonban az endoszimbiontáknak speciális feladatuk van. Mivel cellulózbontó enzimeket az állatok általában nem képesek termelni (a kivételek közé tartoznak például a Lepisma spp. rovarok), ezért a cellulóznak, ennek az igen fontos és a szervezetbe nagy mennyiségben bejutó anyagnak a bontását baktériumok és egysejtűek (legtöbbször ostoros és csillós egysejtűek) végzik. A kérődzők bendőjében élő csillós egysejtűek elsősorban a cellulóz bontásában vesznek részt, míg a bendő baktériumai a nyálba kiválasztott karbamidot, a vérből a bendőbe átszűrődő karbamidot, a fehérjék hidrolíziséből származó nitrogént és a takarmánnyal felvett nem fehérje nitrogént alakítják saját testanyagaikká. A mikrobiális emésztés jelentőségét mutatja, hogy a kérődzők ürülékének esetleg a felét is az elhalt baktériumok tehetik ki.