Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Légzés

Légzés

Az anyagcsere oxidatív folyamatai miatt a sejtek állandó gázcserét bonyolítanak le a környezetükkel. Oxigént vesznek fel és szén-dioxidot adnak le. A felvett oxigén segítségével égetik el a szőlőcukrot szén-dioxiddá és vízzé a glikolízis, a citrátciklus és az oxidatív foszforilálás során. Majdnem mindegyik állatfaj – beleértve az endoparazitákat is – oxigént vesz fel a környezetéből, és így nyeri az életfenntartásához, a szaporodáshoz szükséges energiát (aerob anyagcsere). Csupán a fonálférgek egy kicsi (tengerek mélyén élő) csoportja az, amelyik állandóan oxigénmentes környezetben él és ezért erjedési folyamatok során jut energiához (anaerob anyagcsere).

A levegőben 21%, a vízben 8% (0 °C-on) az oxigén aránya. Ezekből a közegekből veszik fel az állatok az oxigént különböző módon, különböző szervekkel, de lényegében mindig a diffúziós törvények alapján. A gázcsere mértékét a légzési hányados (respirációs kvóciens, rövidítve: RQ) adja meg, ami a leadott szén-dioxid és felvett oxigén mennyiségének a hányadosa. A gázcsere első lépése a külső légzés, ami a közeg és a légzőszerv közötti gázcserét jelenti. Ez történhet a kültakarón keresztül, kitüremkedő kopoltyúval, betüremkedett tüdővel, trachearendszerrel, vagy az említett lehetőségek kombinációjával (4.5. ábra). A külső légzés után a gázok szállítása következik a felhasználás helyére, a szövetekhez, ezeken belül a sejtekhez és a sejtorganellumokhoz. Legegyszerűbben diffúzió útján valósul meg a szállítás, de történhet a keringési szervrendszer segítségével a testfolyadék, illetve a vér által is. Rovaroknál direkt gázszállításról beszélnek, mert itt a trachearendszeren keresztül közvetlenül juthatnak a gázok a sejtekig. A belső légzés (más néven sejtlégzés) az oxigén felvételét jelenti a sejt citoplazmájába, illetve a keletkező szén-dioxid és egyéb gázok leadását a sejt környezetébe.

4.5. ábra - A külső gázcsere főbb módozatai. A: testfelszínen keresztül vízi állatok esetében, B: testfelszínen keresztül szárazföldi állatok esetében, C: tracheakopoltyúval, D: trachearendszerrel, E: kopoltyúval, F: tüdővel. ka: kapilláris ér, ko: kopoltyú, kü: kültakaró, lé: léghólyagocska, ta: tracheola, te: testi sejtek, tr: tracheacső (Calow nyomán)

kepek/4.5.abra.png


A következőkben a külső légzés elterjedtebb szervtípusait, a külső gázcsere jellegzetes módjait ismertetjük (4.5. ábra). Meg kell jegyezni, hogy számos esetben egyidejűleg több szerv is funkcionálhat (pl. halaknál a kopoltyú, a kültakaró és az úszóhólyag) légzőszervként.

A légzőszervek típusai

A kültakaró mint légzőszerv

Számos élőlény testfelület/testtömeg aránya olyan nagy lehet, hogy a gázcsere egyszerű diffúzió útján is megvalósulhat. A Paramecium spp. (csillós egysejtű) fajoknál ez az érték 1000 cm2/g körüli, míg az embernél átlagosan 0,5 cm2/g. Mindez világosan mutatja, hogy ahol a testfelület/testtömeg arány nagy, nincs feltétlenül szükség elkülönült légzőszervre a külső légzés lebonyolításához. A laposférgeknek, fonálférgeknek, kerekesférgeknek, buzogányfejűeknek, számos gyűrűsféregnek többek között ezért nincs légzőszerve. Más esetekben a bőrlégzés igen jelentős annak ellenére, hogy az állatnak egyéb légzőszerve is van. A gőtefajok (Triturus spp.)gázcseréjük 70%-át, az angolna (Anguilla anguilla) légzésének 60%-át képes a kültakarón keresztül lebonyolítani.

Kopoltyúlégzés

A vízi állatok igen elterjedt légzőszerve a kopoltyú. A kopoltyúk lehetnek lemezes, fonalas, lebenyes, nagy felületű szervek, de felépítésük és működésük meglehetősen egységes. Két vékony laphámréteg (légzőhám) között találhatók a légzési gázokat szállító kis átmérőjű, vékony falú erek, bennük a gázcserében részt vevő folyadék. Ha tracheacsövek hálózzák be a kopoltyút, akkor tracheakopoltyúról, ha vérerek, akkor vérkopoltyúról van szó. A kopoltyúk kiemelkedhetnek a test felszínéről (rovarlárvák, ebihal) vagy belső üregekben lehetnek elrejtve (puhatestűek, rákok, halak). A gázcsere az ellenáram elve alapján történik. A szén-dioxidban dús vér vagy testfolyadék találkozik először a friss, oxigénnel telített vízzel, így igen nagyfokú, hatékony gázcsere lehetséges. Jellemző, hogy a csontos halak a vízben található oxigén 80–90%-át képesek felvenni, míg az emlősök a tüdőbe került levegő oxigénjének körülbelül 25%-át veszik fel.

Trachearendszer

A szárazföldi ízeltlábúak, elsősorban a rovarok tipikus légzőszervrendszere. A keringési rendszertől teljesen elkülönül, így a két rendszer funkciói különválnak. A kültakaró betüremkedése során keletkezett, amit bizonyít, hogy a vedlés során az ízeltlábúak a trachearendszer egy részét is levetik.

A trachearendszer elágazó csövek szövevénye (4.6. ábra). A csövek falát kívülről, a testüreg felől egyrétegű hám borítja, belülről pedig spirális lefutású kitinlécek (taenidia) merevítik és egyben nagyfokú rugalmasságot is adnak. A trachearendszer a test felületén található számos nyílással, légzőnyílással (stigma) kezdődik. Ezek a tor és a potroh szelvényeinek két oldalán találhatók, tehát szelvényenként egy pár figyelhető meg. Gyakran bonyolult, kitinszőrökből, lemezekből álló záróberendezés található itt, melyet izmok mozgatnak. A légzőnyílásokból induló csövek a fejlettebb ízeltlábúak testében a hosszanti lefutású fő tracheatörzsekbe jutnak. A tracheatörzseket harántágak kötik össze, valamint kiöblösödések, léghólyagok is megjelennek, különösen a jól repülő rovaroknál. A tracheacsövek azután egyre kisebb átmérőjű csövecskékre oszlanak és gazdagon behálózzák az egész testet. A csövecskék végén egy sajátos tracheavégsejt ül. Ezen át futnak a legfinomabb, vékony hajszálcsövek (tracheolae), melyek más sejtek közé vagy a sejtekbe nyúlnak. Átmérőjük mindössze 0,1–0,5 μm. A bél és a nyálmirigy szöveteiben a traheolák nem hatolnak be a sejtekbe, hanem a sejt közötti térben végződnek. A zsírsejtekbe és a végbél papilláinak sejtjeibe egy-egy csövecske hatol. Kimutatták, hogy az izomrostokban elágazó rendszerük látszik és a mitokondriumok közelében végződnek a tracheolák. Ezzel intenzívebb ATP-szintézis válik lehetővé, egységnyi idő alatt több ATP keletkezik. Különleges a méhek és egyes lepkefajok azon teljesítménye, hogy a nyugalmi anyagcseréjüket 150-szeresére képesek növelni anélkül, hogy szervezetben oxigénhiány lépne fel.

4.6. ábra - Rovarok trachearendszere. A: a csótány főbb tracheacsövei, B: légzőnyílás felépítése, C: tracheavégsejt, D: a tracheolák végződése az izomrostban. en: endokutikula, ft: folyadékot tartalmazó tracheola, ho: hosszanti tracheatörzs, ke: keresztirányú tracheatörzs, kl: kitinléc, lé: légzőnyílás, lt: levegőt tartalmazó tracheola, ma: izomrost magja, mi: mitokondrium, mo: miofibrillum, sl: szarkolemma, ta: tracheola, tr: tracheacső, vs: tracheavégsejt (Több szerző nyomán)

kepek/4.6.abra.png


A légcserét az izmok összehúzódása, a potroh mozgása idézi elő. A trachearendszert, a csöveket hosszukban összenyomva a teljes belső térfogat csökken, a gázok egy része a külvilágba áramlik. Ha visszaáll az eredeti helyzet, megnövekszik a teljes rendszer térfogata, nyomáscsökkenés lép fel benne és a friss levegő beáramlik. Mivel a térfogatváltozás nem nagy, egyszerre kevés levegő cserélődik ki, a gázcsere csekély. (Meg kell jegyezni, hogy a légzőmozgások pontos mechanizmusát ma még kevéssé ismerjük.) Ez a módszer nem teszi lehetővé, hogy a tracheákon keresztül a sejtekhez gyorsan eljusson az oxigén. A szén-dioxid eltávolítása csak részben történik a trachearendszeren keresztül. Jelentős szerepet játszik ebben a folyamatban a kültakaró is. Különösen sok szén-dioxid távozik a testből a szelvényeket összekötő vékony hártyákon (interszegmentális hártyák) keresztül. Valószínűleg a lassú gázcsere az egyik oka annak, hogy a rovarok nem lehetnek túlságosan nagy testűek, mivel ekkor a test belsejében levő szervek nem kapnának megfelelő oxigénellátást.

Tüdőlégzés

A gerincesek tüdeje az előbél kitüremkedése során jött létre, entodermális eredetű, ellentétben a trachearendszerrel vagy a kopoltyúval, amelyek az ektodermából képződnek. A szárazföldi gerincesek légzőkészüléke a felső légutakból (orrnyílás, orrüreg, szájüreg, garat) az alsó légutakból (gége, légcső) és a tüdőből áll. Jellegzetes a tüdő felületének változása az evolúció folyamán. A kétéltűek tüdeje vékony falú, kevéssé tagolt, nem nagy felületű szerv. A szervezet számára szükséges légcsere lebonyolítására az ilyen felépítésű tüdő önmagában nem elegendő, ezért annyira fontos a bőrlégzés és a száj nyálkahártyáján keresztül történő gázcsere szerepe. A hüllők, de kiváltképpen a madarak és az emlősök tüdejének belső felszíne egyre kiterjedtebbé és differenciálódottabbá válik. Felülete megnő, mivel kiemelkedések, lécek, csövek jönnek létre benne.

A levegő a felső légutakon és a gégén keresztül jut a légcsőbe. A változatos hosszúságú légcső (trachea) először kettéágazik, majd fagyökérhez hasonlóan szétágazik egyre kisebb átmérőjű csövekre, a hörgőkre (bronchi). Végül a kétéltűek, a hüllők és az emlősök esetében a légutak a tüdőhólyagocskákban (alveoli) végződnek (4.7. ábra). Így a tüdőbe áramló friss és a tüdőből kiáramló elhasznált levegő bizonyos mértékig keveredik egymással és a tüdőhólyagocskákban is marad valamennyi elhasznált levegő. Mindez rontja a gázcsere hatásfokát. Agázcsere hatékonysága ezzel szemben a madarak tüdejében jóval nagyobb, mint a többi gerinces tüdejében. Itt a tüdő állományát nagyrészt a para bronchiális egységek alkotják (4.8. ábra). Ezek rövid csövek, melyek falán kiöblösödések (atria) találhatók. A kiöblösödésekből indulnak ki a légkapillárisok (canaliculi aeripheri), melyek mindkét végükön nyitott csövek, a gázcsere színhelyei. Mivel a légkapillárisok a harmadlagos és a másodlagos bronchusok útján a légzsákokba nyílnak, egy speciális áramlási rendszer segítségével belégzéskor és kilégzéskor is friss levegő áramlik rajtuk keresztül (kettős légzés). A gázcserét a mellkas, a mellkasi izmok, a hasizmok és – az emlősök esetében – a rekeszizom mozgása teszi lehetővé. Ahol a mellkas hiányzik (pl. békák), az állatok lenyelik a levegőt.

4.7. ábra - Emlősök tüdejének felépítése. A: a tüdő hosszmetszete, B: a léghólyagocskák, C: a léghólyagocskák metszete, D: a léghólyagocska falának finomszerkezete. ar: artéria, en: endotelsejt, ep: epitelsejtek, hö: hörgő, ka: kapilláris, kö: kötőszövet, lh: egy léghólyagocska, lé: légcső, ls: léghólyagocska falának sejtjei, si: simaizom, vé: véna, vv: vörösvértest (Több szerző nyomán)

kepek/4.7.abra.png


4.8. ábra - A madárlégzőszerv vázlata és a légcsere főbb mozzanatai. A: belégzés, B: kilégzés. el: elülső légzsákok (elhasznált levegőt tartalmaz), fő: főhörgő, ha: tüdőből származó, használt levegő, há: hátsó légzsákok (friss levegőt tartalmaz), kl: külső levegő, lé: légcső, tü: tüdő (Kühn és Starck nyomán)

kepek/4.8.abra.png


A külső gázcsere mechanizmusa

A légzéshez nagy felületű légzőhám szükséges. Ez azért van így, mert a gázcsere passzív módon bonyolódik, a diffúzió törvényeit követi. A gázcsere gyorsaságát a légzőfelület nagysága, a gázok parciális nyomáskülönbségei, a vérkeringés intenzitása és a légzőhám vastagsága szabja meg. A légzőfelület/testtömeg arány növelése tette lehetővé, hogy a madarak és az emlősök anyagcseréje intenzívebb lehet, mint a többi állatfajé. A nyomáskülönbség a légzőfelület két oldalán azáltal marad fenn, hogy a légzőhám külső felszínén a levegő vagy a víz, a belső felszínén pedig a testfolyadék vagy a vér ellentétes irányban áramlik (ellenáram elve). Tehát a kicserélt gázok eltávoznak és az eredeti nyomáskülönbségek folyamatosan helyreállnak. A halak kopoltyúinak légzőhámja nagyjából 20 µm vastag. Az emlősök léghólyagjainak falában található légzőhám ennél vastagabb. A madaraké viszont csak 0,1 µm, ami segíti, hogy ezek az állatok alacsony parciális oxigénnyomású viszonyok között is (például nagy magasságokban repülve) ki tudják elégíteni a szervezet oxigénszükségletét. Egy veréb nagyságú madár 6000 méter magasan, ahol a levegő oxigénjének parciális nyomása a tengerszinthez viszonyítva mindössze 50%, még mindig jól repül. Ilyen körülmények között egy hasonló tömegű emlősállat már nem tudna mozogni.