Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Kiválasztás és ozmoreguláció

Kiválasztás és ozmoreguláció

Az állati szervezetben lezajló anyagcsere-folyamatok végtermékei a szén-dioxid, a víz és különböző nitrogéntartalmú anyagok. A legfontosabb nitrogéntartalmú anyagok az ammónia (NH3), a karbamid (NH2)2CO és a húgysav (2,6,8-trihidroxi-purin). A vízi állatok nitrogéntartalmú anyagcsere-végterméke elsősorban az ammónia, míg a szárazföldieké a karbamid és a húgysav. Kivételek az ászkarákok, mivel elsősorban ammóniát választanak ki, ezzel is bizonyítva szoros kapcsolatukat vízi rokonaikkal. A kétéltűek és az emlősök nitrogéntartalmú anyagcsere-végterméke főleg a karbamid, míg a csigáké, a rovaroké, a hüllőké, a madaraké a húgysav.

A szén-dioxidot és a nitrogéntartalmú anyagokat el kell távolítani a szervezetből, mert mérgezőek. A szén-dioxid a légzőközpontokat bénítja meg. Eltávolítása a légzés során könnyen megvalósul. Az ammónia mérgező anyag, különösen a gerincesekre veszélyes. A gerinctelenek sokkal nagyobb koncentrációban képesek elviselni, mint a gerincesek. A vízben könnyen oldódik, így eltávolítása a szervezetből egyszerű. A karbamid még az ammóniánál is jobban oldódik a vízben, de nehezen diffundál. Kevésbé mérgező, mint az ammónia. A húgysav nehezen oldódik vízben, de kevéssé mérgező anyag. Ezért a szervezetben raktározódhat, nem szükséges rövid időn belül a szervezetből eltávolítani. Húgysav raktározódik például a rovarok és a százlábúak zsírtestjeiben.

A víz kiválasztását úgy kell szabályozni, hogy a szervezet víz-ion egyensúlya, a sejtekben és a sejt közötti terekben található ozmotikus nyomás a szükséges határértékek között maradjon. Az ellentmondás, különösen a szárazföldi állatok esetében az, hogy az anyagcsere-végtermékeket rendszerint vízben oldott formájukban lehet csak kiválasztani. Ekkor viszont a mérgező anyagok eltávolítása során vízveszteség következik be, amely az ozmózisos viszonyokat befolyásolja. Túl sok víz nem adható le, mert kiszárad a szervezet. A vázolt probléma különféle kiválasztószervekkel oldható meg. A legtöbb állatfajban jellegzetes felépítésű szervek alakultak ki a fölösleges vagy káros anyagok kiválasztására.

A kiválasztási mechanizmus alapjai néhány fő lépésben foglalhatók össze. A testfolyadékból vagy a vérből szűrés útján (filtráció), vagy aktív transzport, esetleg szekréció segítségével különböző anyagok kerülnek a kiválasztó szervrendszerbe. Ha nyomáskülönbség van a kiválasztó szerv valamely belső ürege és a vér, illetve testfolyadék között, akkor szűrés történik, egyébként (mint például a rovaroknál) aktív transzportfolyamatokra van szükség. Ezután a kiválasztó szerv csatornáiból szelektíven szívódnak vissza az anyagok. A visszaszívásra hosszú csőrendszer és megfelelően hosszú idő áll rendelkezésre. Attól függően, hogy a szervezetnek az adott pillanatban mire van szüksége, igen finom differenciálásra van lehetőség.

A kiválasztó szervek csatornáinak falában sokszor speciális felépítésű sejtek találhatók. Rajtuk keresztül jutnak a kiválasztandó anyagok a kiválasztó szervekbe, illetve a visszaszívás is segítségükkel történik (transzportfolyamatok). Előfordulnak a Malpighi-edények falában (rovarok) csakúgy, mint az utóvesében (hüllők, madarak, emlősök) lévő kanyarulatos csatornák falában (4.11. ábra). Ezek egymáshoz szorosan illeszkedő hámsejtek. Apikális végüket citoplazma-kitüremkedések (mikrovilli) borítják, amik igen nagymértékben megnövelik a felületet. A sejtek bazális részén sejthártyakettőzetek nyomulnak a citoplazma belsejébe (szintén jelentősen megnövelik a felületet). Itt nagyszámú mitokondrium található. A sejt nagy felülete sok ion és molekula számára teszi lehetővé egy időben a diffúziót, a mitokondriumok pedig az energiaigényes aktív transzportfolyamatokhoz szükséges energiát adják.

A kiválasztás szervrendszerei

Elővesécske (protonephridium)

A gerinctelenek körében igen elterjedt kiválasztó szerv. Megtalálható a laposférgek, a kerekesférgek mindegyik fajában, a fonálférgek és a gyűrűsférgek némelyik csoportjában, valamint a gyűrűsférgek és a puhatestűek lárváiban. Gazdagon elágazó csőrendszerről van szó (4.9. ábra). Minden cső végén egy végsejt (cyrtocyta) található. Ez zárja le a csövecskét. A cső üregébe egy vagy több ostor nyúlik. Ezek mozgásának látványa mikroszkópban megfigyelve emlékeztethet a lángokéra, innen ered a lángsejt elnevezés. Az ostorok mozgása miatt a csövecske belsejében található folyadék kifelé áramlik. Ennek következtében viszont nyomáscsökkenés lép fel a csőben, így a végsejten keresztül, a testüregben áramló testfolyadékból a felesleges anyagok (mindenekelőtt a víz) kiszűrődnek. A szűrést segítik a sejten vagy a végsejt és a szomszédos sejt nyúlványos kapcsolódásánál levő, a két sejthártya között található rések. A réseket sejthártya fedi. Ez biztosítja az ultraszűrést. A lángsejtek üregéből az elsődleges vizelet gyűjtőcsövekben halad tovább. Eközben visszaszívás és további kiválasztás is történik. A vizelet a kiválasztó pórusokon keresztül jut a külvilágba. Míg az állatok szervezetéből a víz elsősorban az elővesécske segítségével távozik el, addig a nitrogéntartalmú bomlástermékek a test felszínén keresztül, diffúzióval távoznak a testből.

4.9. ábra - A: elővesécske, B: végsejtje. cs: csilló, gs: gyűjtőcsatorna falának sejtje, gy: gyűjtőcsatorna, ré: sejtek közötti rés, sm: sejtmag, vs: végsejt (Wehner és Gehring nyomán)

kepek/4.9.abra.png


Vesécske (nephridium, metanephridium)

Elsősorban a gyűrűsférgek és a puhatestűek jellemző kiválasztó szerve. Típusos formájában (gyűrűsférgek) egy csillós tölcsérrel (nephrostoma) kezdődik, majd hosszú, több szakaszból álló, kanyargós, nem elágazó csőrendszer következik (4.10. ábra). Ezen több helyen, a végén rendszerint, kiöblösödés, hólyag található, majd a kiválasztó póruson keresztül jutnak a külvilágra a fölösleges anyagok. A tölcsér csillói hajtják a testüreg-folyadékot a cső belsejébe. A hosszú áramlás során a cső falát alkotó sejtek aktív transzport segítségével kivonják a szervezet számára még szükséges anyagokat és visszajuttatják azokat a csövet körülvevő erekbe vagy a testfolyadékba. Ugyanakkor visszaszívódik a szervezet ozmotikus nyomásának fenntartását lehetővé tevő vízmennyiség is.

4.10. ábra - Vesécske felépítése. am: amőboid sejteket tartalmazó hólyag, cs: csillóstölcsér, hh: húgyhólyag, kö: közepes vastagságú elvezető csatorna, ös: összhúzékony végszakasz, va: vastag elvezető csatorna, vé: vékony elvezető csatorna (Geiler nyomán)

kepek/4.10.abra.png


A vesécskének több, erősen módosult változata ismert. Ezek felépítése jelentősen eltérő lehet, de embrionális fejlődésük analógiája folytán mégis közös csoportba sorolhatók. A puhatestűek kiválasztó szervében a csillós tölcsér a szívet körülvevő üregbe (pericardium) nyílik, és innen folytatódik kanyargó csövekben, kiöblösödésekben. Az ízeltlábúak esetében a módosult vesécskék aszerint kapták a nevüket, hogy a test melyik tájékán helyezkednek el. Így a rákoknál csápmirigyekről és állkapcsi mirigyekről, a pókoknál csípőmirigyekről beszélnek. Kérdéses, hogy ezek a kiválasztó szervek valóban módosult vesécskék vagy másféle kiválasztó szervek, mert nem csillós tölcsérrel, hanem üregekkel gazdagon behálózott, zárt zsákkal (sacculus) kezdődnek. A zsák falát kiválasztásra specializálódott sejtek, podociták alkotják.

Malpighi-edények

A legtöbb szárazföldi ízeltlábú állat kiválasztószervei a Malpighi-edények. Felépítésükben és működésükben jelentősen eltérnek az összes többi kiválasztó szervtől. Gyakran a vesécskékkel együtt fordulnak elő (pókok). Vékony, hosszú csövekről van szó, amelyek a közép- és utóbél határától indulnak ki és vakon végződnek a testüregben. Számuk változó, a fajokra jellemző, néha több száz is lehet. A csövek falát a béltől indulóan egyre laposodó hámsejtek bélelik. Eltérően az eddig tárgyalt kiválasztószerv-típusoktól, a Malpighi-edények falán keresztül csak kiválasztás (excretio) történik, visszaszívás nem. Az anyagok nem szűréssel (filtratio) kerülnek a csövekbe, hanem diffúzió, aktív transzport és szekréció segítségével. Ez azért van így, mert a hemolimfa hidrosztatikai nyomása alacsony, és a Malpighi-edények csöveiben nincsenek csillók vagy ostorok, lassú a folyadékáramlás, tehát nyomáscsökkentés a csövek üregein belül nem lehetséges. Ennek következtében viszont a testfolyadék (haemolympha) és a csövekben található folyadék között nincs olyan nagy nyomáskülönbség, amekkora a szűréshez szükséges lenne.

Különleges szerepük van a káliumionoknak, mivel ezek szekrécióval kerülnek a Malpighi-edények üregébe, a legvégső, leglaposabb sejtek régiójában. Következésképpen ezen a területen igen magas ozmotikus nyomás alakul ki. Ezért áramlanak ide a vízmolekulák, immáron passzív módon a testüregfolyadékból. Az alsóbb szakaszokon aktív vagy passzív módon választódnak ki az ionok, a cukrok, a karbamid és a legfontosabb, legjellegzetesebb bomlástermék, a húgysav. A kiválasztott húgysav teljes mennyisége az ürülékbe kerül.

Vese (ren, nephros)

A gerinces állatok kiválasztó szerve a vese. A vese szelvényezett vagy szelvényezetlen voltát és az elsődleges szűrletet előállító működési egység (nephron) felépítését figyelembe véve elővesét (pronephros), ősvesét (mesonephros) és utóvesét (metanephros) lehet megkülönböztetni. Az elnevezések onnan származnak, hogy az elővese az embrionális fejlődés során a test elülső részén található szelvényekből, az ősvese a középsőkből, míg az utóvese a hátulsókból fejlődik ki. Az elővese szelvényezett. A nefron itt egy, az aortából kiágazó érgomolyból (glomerulus) és a közeli, ezzel szemben nyíló csillós tölcsérből áll. A tölcsérek vesecsatornákban folytatódnak. Ez utóbbiak az elővese-vezetékben (Wolff-féle vezeték) egyesülnek, ami végül a kloákába torkollik. Az ősvese az embrionális fejlődés kezdetén szintén szelvényezett, de a szelvényezettség később eltűnik. A viszonylag kevés csillós tölcsér mellett számos vesetestecske (Malpighi-testecske) is megjelenik. Egy vesetestecske egy érgomolyagból és az azt körülvevő, kettős falú tokból (Bowman-féle tok) áll. Ebből ered a vesecsatornácska. Az utóvese szelvényezetlen szerv. Benne csillós tölcsérek nincsenek. A nefron itt is a Malpighi-testecske (4.11. ábra). A Malpighi-testecskék felépítése hasonló, mint az ősvesében, de számuk (relatíve) lényegesen nagyobb. Ebből következően megnövekszik a szűrőfelület is. Így az utóvese nagyobb mennyiségű vér szűrésére és hatékonyabb kiválasztásra képes, mint az ősvese. (Hangsúlyozni kell, hogy az előbbi jellemzés csupán néhány általános vonást emel ki, mert mindhárom vesetípusnak számos változata ismert.)

4.11. ábra - Utóvese felépítése. A: sertés veséjének hosszmetszete, B: a metszet egy része nagyítva, C: az elsődleges kanyarulatos csatorna falának egy sejtje, D: a Malpighi-testecske, E: a Malpighi-testecskében levő ér egy kis részlete. al: alaphártya, ar: artéria, bo: Bowman-féle tok, ea: elvezető arteriola, el: elsődleges kanyarulatos csatorna, en: a kapilláris endothel hámja, go: érgomoly, gy: gyűjtőcső, ha: határállomány, ht: hajtűkanyar, hú: húgyvezető, ke: kefeszegély, ké: kéregállomány, kö: kötőszövetes tok, mi: mitokondrium, oa: odavezető arteriola, po: podocita, ré: a sejtbe húzódó rések, ve: velőállomány, vé: véna, vm: vesemedence (Több szerző nyomán)

kepek/4.11.abra.png


Elővese található a csontos halak és a kétéltűek embrióiban, valamint a körszájúak ivarérett egyedeiben is. Kifejlett korban a csontos halak és a kétéltűek veséjének felépítése az ősvesének felel meg. Mivel azonban kialakulásában nem csupán az ősvese, hanem az utóvese létrejöttéért felelős embrionális szelvények is részt vesznek, azért speciális ősvesének (opistonephros) tekinthető. A hüllők, madarak és emlősök embrionális korában az elővese és az ősvese is megjelenik, de kifejlett egyedeinek jellemző vesetípusa az utóvese.

A gerincesek veséje páros szerv, a gerincoszlop két oldalán található. Néha igen szoros összeköttetésben áll a szaporodás szervrendszerével, azzal anatómiai és működési egységet képez. Ekkor húgy-ivar készülékről (urogenitális rendszer) van szó (4.12. és 4.13. ábra). A kétéltűek heréje például közvetlenül a vese háti oldalához simul. Az ondóvezető csatornák a vese fej felé eső területein keresztülhatolnak és ezután csatlakoznak a húgy-ivar vezetékhez (Wolff-cső).

A csontos halak, a kétéltűek és a hüllők veséjében kéregállomány még nem látható, ez a madaraknál és az emlősöknél jelenik meg. Az emlősök utóveséje kéregállományból (cortex), határállományból és velőállományból (medulla) áll (4.11. ábra). A Malpighi-testek a kéregállományban találhatók, míg az ebből kiinduló csatornák mindhárom rétegen áthaladnak. A velőállomány kicsúcsosodó részeit nevezik vesepiramisoknak. A csatornák itt nyílnak a vesemedencébe. A vesemedencéből a vizelet a húgyvezetőbe (urether), majd a húgyhólyagba (vesica urinaria) kerül. Végül a húgycsövön keresztül jut a vizelet a külvilágba.

Az utóvesében a kiválasztás az érgomolyoknál kezdődik (4.11. ábra). A kapillárisokban nagy nyomás uralkodik, többek között azért, mert az érgomolyból kilépő (efferens) ér keresztmetszete kisebb, mint az oda belépő (afferens) éré. A szűrés a pórusokkal áttört endotél sejteken, a rákövetkező alaphártyán és a kapillárisokat borító nyúlványos sejtek (podociták) közötti réseken keresztül történik. A vérplazma fehérjementes szűrlete (ultrafiltrátum) kerül a csillós tölcsérbe vagy a Bowman-féle tokba. Ebben az elsődleges szűrletben az alakos elemeket és a vérben lévő fehérjéket kivéve minden egyéb véralkotó megtalálható.

Az elsődleges szűrlet egy hosszú, kanyargós csőrendszerben (elsődleges kanyarulatos csatorna) folyik tovább, amit gazdag érhálózat ölel körül. Már a csőrendszer kezdeti szakaszán visszaszívódik az erekbe a kiválasztott glükóz és az aminosavak majdnem teljes mennyisége, a kálium- és nátriumionok, valamint a vízmolekulák nagyobbik része. Ugyanitt különféle anyagok, például gyógyszerek kerülhetnek az erekből aktív transzport útján a vese csatornáiba. A vese velőállománya felé futó egyenes csatornaszakaszon víz- és nátriumionok lépnek ki. A hajtűkanyar után a kéregállomány felé visszaforduló szakasz fala azonban a víz számára nem átjárható (impermeábilis). Ezért itt az ionok aktív transzport segítségével jutnak vissza a véráramba. Végül, mivel a vesepiramisok csúcsán, a gyűjtőcsatornákat körülvevő szövetekben alacsony ozmotikus nyomás uralkodik, újabb vízvisszaszívás lehetséges és a vérnél sűrűbb (hiperozmotikus) vizelet keletkezhet (madarak, emlősök). A halak, a kétéltűek és a hüllők veséjében ez a vizeletkoncentráció nem lehetséges.

Kiválasztás egyéb módon

Az említett kiválasztó szervek mellett más szervekkel és más módokon is lehetséges a káros vagy fölösleges anyagok eltávolítása. Példa volt már erre a rovarok utóbele, amely a Malpighi-edényekkel közösen végzi a kiválasztás feladatát. A rákok és a csontoshalak az ammóniát a kopoltyún keresztül adják le, ahol egyszerű diffúzió útján kerül az ammónia a vízbe. Vízi rovarok testfelszínén és tengeri halak kopoltyúján fordulnak elő a kloridsejtek. Mitokondriumokban gazdag sejtekről van szó, amelyek aktív transzport útján képesek a kloridionokot az ozmotikus nyomással ellentétesen mozgatni, a szervezetből kiválasztani.

A kiválasztott anyagok raktározása

Az állatok az anyagcsere végtermékeit sok esetben időszakosan tárolni képesek a test különböző helyein. Ez a növények világában megszokott jelenség, az állatoknál azonban már egyáltalán nem olyan általános. A rovarok és a százlábúak zsírtestjeiben húgysav és a húgysav különböző sói (urátok) halmozódhatnak fel. Ezek egy része később még visszaszívódhat és az aminosavak felépítésében vehet részt. Viszonylag gyakori, hogy ezüstszínű anyagcsere-végtermék, guanin halmozódik fel a bél falában (pókok) vagy a bőrben (halak). Ekkor az állat színének kialakításában, a környezethez való alkalmazkodásban fontos szerepet játszik.

Ozmoreguláció

A tengeri állatok testfolyadékának ionösszetétele, sőt az ionok koncentrációja is feltűnő módon megegyezik a tengervízével. Ezzel szemben a szárazföldi állatok szervezetében az ionkoncentráció némileg megváltozott, de ennek ellenére a mai napig emlékeztet arra, hogy őseik a tengerekből származnak. Világosan kiderül ez abból, hogy a vér és a sejtek közötti (intercellularis) térben levő folyadék ionösszetétele messzemenően hasonlít a tenger vízéhez: magas a nátrium- és a kloridionok koncentrációja, viszont alacsony a káliumionoké. A sejt citoplazmájában ezzel szemben pontosan fordított a helyzet. Annak ellenére azonban, hogy az ionösszetétel különböző a sejthártya két oldalán, az ozmotikus nyomás rendszerint nem tér el lényegesen egymástól. Ha mégis, akkor ionregulációs mechanizmusok (ioncsatornák, ionpumpa) működnek és fenntartják a megfelelő nyomásviszonyokat.

Ha az állatok testfolyadékának és a környezetnek az ozmotikus nyomása közel egyenlő, izozmotikus fajokról van szó. Ezek tengeri állatok. Az édesvizeket és szárazföldet azonban csupán úgy tudták meghódítani az állatok, hogy testfolyadékuk ozmotikus nyomását fenntartják (ozmoreguláció). Bizonyos fajok (tengeri rákok és kagylók) a környezet ozmotikus nyomásváltozásait követik (poikilozmotikus fajok), mások függetlenül a környezettől állandó nyomást tartanak fenn a szervezetükben (homoiozmotikus fajok). Ez utóbbi mechanizmus függetleníti legjobban az állatokat a környezet ozmotikus nyomásviszonyaitól és segíti elterjedésüket különféle biotópokban. Az édesvízi állatok szempontjából a legnagyobb probléma az, hogy a víz ozmotikus nyomása lényegesen alacsonyabb, mint a testfolyadéké, így folyamatos vízdiffúzió történik a test belseje felé. Ezért a kiválasztó szerveknek állandóan nagy mennyiségű vizet kell a szervezetből eltávolítaniuk. Előnyös, ha a szervezet sókoncentrációja olyan alacsony szintű, amennyire csak lehet, mert így kevesebb energiára van szükség a só-víz háztartás fenntartásához. A szárazföldi állatok esetében a legnagyobb veszély a túlzott vízvesztés. Számos stratégia figyelhető meg ennek megakadályozására. A légzéssel történő vízvesztést csökkenti a belső légzőszerv, a nedves környezet vagy az éjszakai aktivitás. A kültakaró elszarusodása is hasonlóan előnyös. A vízben oldhatatlan húgysavval, tömény vizelettel, száraz ürülékkel alig távozik víz a szervezetből. A sejtlégzés során, számos folyamat végeredményeképpen víz szabadul fel. Ez a metabolitikus víz is felhasználható. Mindezek a mechanizmusok hozzájárulnak ahhoz, hogy a fajok elterjedjenek a Földön.