Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Szaporodás

Szaporodás

A szaporodás során az élőlények önmagukhoz hasonló utódokat hoznak létre. Ez a folyamat ivarsejtek, ivarszervek nélkül (ivartalan szaporodás) és azok segítségével (ivaros szaporodás) is megvalósulhat. Az ivartalan szaporodás során létrejövő utódok a szülőhöz genetikai szempontból nagymértékben hasonlítanak. Ezzel szemben az ivaros szaporodás folyamán a két szülő egyed genetikai állománya keveredik, ezért az utódok genetikai szempontból változatosak lesznek. Amíg a növényekre az ivartalan, addig az állatokra az ivaros szaporodásmód túlsúlya jellemző. Az ivaros és az ivartalan szaporodási módok váltakozhatnak egymással.

Ivartalan szaporodás

Ivarsejtek nélkül történő szaporodás (monogonia) során egyes testi sejtek osztódni kezdenek, speciális egyedfejlődés kezdődik, végül létrejön az utód. Genotípusukat tekintve az utódok szüleikhez nagymértékben vagy teljesen hasonlítanak, hiszen az új sejtek mitózissal keletkeznek. Az egysejtűek körében különösen gyakori az ivartalan szaporodás, de előfordul az állatoknál is. Az ivartalan szaporodás legfontosabb típusai az állatvilágban a hasadás és a bimbózás. A hasadás során az állat harántirányban vagy hosszirányban befűződik, kettéválik és két, közel egyforma utód jön létre. A harántirányban történő hasadás a csalánozók, laposférgek és gyűrűsférgek körében is előfordul. A bimbózás a csalánozókra és egyes gyűrűsférgekre jellemző. Lényege, hogy a test felszínének egyes pontjain gyors sejtosztódások indulnak meg és egy még kevéssé szervezett sejttömeg keletkezik. Ez azután vagy leválik az anyaegyedről és úgy fejlődik önálló egyeddé, vagy együtt marad az anyával és ilyenkor telepek (kolóniák) jönnek létre. Bimbózás figyelhető meg a galandférgek végleges lárvaformáinál is, amikor hólyagszerű képződmények belső felszínén jön létre egy vagy több szkolex. Ivartalan szaporodás csak ott fordul elő, ahol egyes szövetek sejtjei megőrizték totipotenciájukat. Az ivartalan szaporodás jelenségét használják fel a biotechnológiában akkor, amikor egy vagy néhány sejtből mesterséges körülmények között genetikailag egyforma, identikus egyedeket állítanak elő, vagyis klónoznak.

Az élőlények a biológiai evolúció első, leghosszabb szakaszában minden bizonnyal ivartalan úton szaporodtak. Ez előnyös volt abból a szempontból, hogy gyorsan nagyszámú utód jöhetett létre egyetlen egyedből is. Ugyanakkor a hatékony szelekcióhoz szükséges genetikai változatosságot csak a mutációk jelentették. Ezért az evolúció lassú lehetett, hiszen a mutációk nagy része közömbös, vagy igen gyakran halálos. A jelen korban azokban a biotópokban lehet előnyös az ivartalan szaporodásmód, amelyekben a környezeti tényezők értékei kevéssé változnak. Nem meglepő, hogy a viszonylag állandó környezetet jelentő tengerekben fordulnak elő olyan nagy számban azok az állatfajok, amelyek életciklusaiban az ivartalan szaporodási mód a döntő.

Szűznemzés

Azt a jelenséget, amikor az ivarsejtek megtermékenyítés nélkül indulnak fejlődésnek, szűznemzésnek (parthenogenesis) nevezik. Előfordulhat, hogy hirtelen megváltozik a petesejt környezetének hőmérséklete, pH-ja, sókoncentrációja vagy a petét mechanikus inger éri. Ilyen esetekben elkezdődhet a barázdálódás anélkül, hogy megtermékenyítés történt volna. A partenogenetikus úton létrejövő egyedek rendszerint azért diploidok, mivel diploid petéből fejlődnek ki, vagy pedig azért, mert az első barázdálódási osztódás után létrejövő blasztomérák összeolvadnak. Más esetekben (ágascsápú rákok, levéltetvek) a haploid nőstények haploid utódokat hoznak létre. Ezek egy részéből (szintén egyes környezeti tényezők változásainak hatására) hímek alakulnak ki. Így a megtermékenyített pete már diploid lesz.

Sok állatfaj (például kétéltűek, sőt nyulak) petesejtjeit stimulálni lehet, hogy osztódni kezdjenek. Az így létrejövő adult egyedek azonban rendszerint nem csupán kisebbek, gyengébbek, mint az ivarosan keletkező társaik, hanem terméketlenek is.

Némely fajnál aszerint lesznek hímek vagy nőstények az utódok, hogy megtermékenyített, vagy megtermékenyítetlen petéből fejlődnek-e ki. A mézelő méh királynője rajzás után számos hímmel párzik és 5–6 millió spermiumot raktároz el az ivarszervében. Ha peterakáskor nem termékenyülnek meg a peték, akkor haploid hímek (herék) bújnak ki a petéből, ellenkező esetben viszont diploid nőstények (királynők, dolgozók).

Ivaros szaporodás

Az ivaros szaporodás (amphigonia) lényege nem a közvetlen egyedszám-növekedés, hanem az, hogy az utódok genetikai állománya a szülőkétől bizonyosan eltérő lesz. A két, ellentétes nemi jelleget hordozó ivarsejt lehet egyforma (isogameta) vagy különböző felépítésű (anisogameta). Ha az ivarsejtek nagysága, felépítése eltérő, akkor a kicsi, a hímnemre jellemző tulajdonságokat hordozó sejt neve: mikrogaméta, a nagyobb, a női nemre jellemző tulajdonságokat hordozó sejt neve pedig: makrogaméta.

Az állatok ivarszerveiben alakulnak ki az ivarsejtek. A hímnős (hermafrodita) állatok testében mindkét ivarkészülék megtalálható, míg a váltivarú állatoknál hím és női egyedek is léteznek. A hím és a női egyedek közötti külső morfológiai különbségek néha jelentéktelenek (számos ízeltlábú, kisemlősök), máskor viszont nagyon feltűnők, testnagyságban, színezetben is megnyilvánulnak (madarak). Ismert az a jelenség is, amikor több, ivarhoz kötött forma fordul elő egy fajon belül (pl. méhek).

Az ivarszervek rendkívül változatos morfológiai képet mutatnak. Elhelyezkedhetnek ízenként ismétlődve (galandférgek), alakjuk hasonlíthat hosszú, fokozatosan elkeskenyedő fonalhoz (fonálférgek), lehet páros (ízeltlábúak, gerincesek) vagy páratlan (nőivarú madarak). E nagy formagazdagság ellenére, funkcionális szempontból az ivarszervek egységes szakaszokra tagolhatók és ezeknek a szakaszoknak hasonló a nevük a legkülönbözőbb állatcsoportokban.

A női ivarszerv a petefészekkel (ovarium) kezdődik (4.12. ábra). Ez az oogenezis helye. Lehet egységes szerv, de tagolódhat csövecskékre is (rovarok). Az oogenezis szaporodási, növekedési és – legalább részben – az érési szakasza itt megy végbe (2.1.1. fejezet). A legtöbb gerinctelen esetében a petevezető (oviductus) a petefészekhez közvetlenül csatlakozik. A gerincesek körében (a halakat kivéve) az jellemző, hogy a petefészekhez a petevezető funkcionálisan kapcsolódik a petetranszportot végző mechanizmusok által, de nincsen összenőve azzal. A petevezető rendszerint hosszú, izmos falú cső. Belsejében a pete passzívan mozog: csillók és a petevezető falának összehúzódásai hajtják a méh felé. A méh (uterus) gyakran igen terjedelmes (laposférgek) és a megtermékenyített petéket raktározza. Máskor az embrionális fejlődés színhelye (emlősök). A méhhez párzótáska (bursa copulatrix) csatlakozhat (laposférgek, rovarok). Ide jut a sperma a párzás során, majd itt raktározódnak a spermiumok. A női ivarszerv utolsó szakasza a hüvely (vagina), a kloákába, illetve közvetlenül a külvilágba nyílik. Az ivarnyílás környékén tojócső lehetséges (rovarok, halak). Ennek segítségével az állatok petéiket rejtett helyekre, kövek alá, résekbe helyezhetik, így a petéből kikelő fiatal állatok túlélési esélyei jelentősen megnőhetnek.

4.12. ábra - Női urogenitális rendszerek. A: kétéltű, B: hüllő, C: emlős. em: embrió, ev: elővese, hú: húgyhólyag, hü: hüvely, iv: ivarnyílás, kl: kloáka, mé: méh, mü: Müller-féle vezeték, őv: ősvese, pf: petefészek, pv: petevezető, to: tojás, ub: utóbél, uv: utóvese, vb: végbél, wo: Wolf-féle vezeték (Gerber nyomán)

kepek/4.12.abra.png


A hímivarszerv a herével (testis) kezdődik (4.13. ábra). Ez a spermiogenezis helye (2.1.2. fejezet). Előfordulhat, hogy egy állatnak több száz heréje van (laposférgek), de lehet viszonylag egyszerű, páros szerv is (gerincesek). A herékből kivezető csatorna (ductus efferens) az ondóvezetőben folytatódik (ductus deferens), ami az ondóhólyagba (vesicula seminalis) torkollik. Az ondóhólyag hiányozhat is (fonálférgek, puhatestűek, rákok). Innen az ondókilövellő járat (ductus ejaculatorius) vezeti tovább a spermát rendszerint a párzókészüléken (penis) keresztül a külvilágba. Azoknak az állatoknak nincs párzókészülékük, amelyeknél külső megtermékenyítés figyelhető meg (gyűrűsférgek, halak, kétéltűek). A rovaroknál igen komplikált felépítésű a párzószerv. A rákok és a pókszabásúak lábai úgy módosultak, hogy a spermát rejtő tokokat a nőstények ivarkészülékébe tudják juttatni. Számos állat ivarkészülékéhez különböző járulékos szervek és mirigyek kapcsolódhatnak. Az emlősök hímivarszerveiben ezek a következők: a mellékhere (epididymis), a már említett ondóhólyag (vesicula seminalis), a dülmirigy (prostata), a Cowper-féle mirigy (glandula bulbourethalis) és az ampulláris mirigyek. A mirigyek váladéka táplálja, aktiválja és szállítja a spermiumokat.

4.13. ábra - Hím urogenitális rendszerek. A: kétéltű, B: hüllő, C: emlős. ev: elővese, he: here, hú: húgyhólyag, ki: kivezető csatorna, kl: kloáka, me: mellékhere, mü: Müller-féle vezeték, oh: ondóhólyag, ov: ondóvezető, őv: ősvese, pr: prosztata, uv: utóvese, vb: végbél, wo: Wolf-féle vezeték (Gerber nyomán)

kepek/4.13.abra.png


Az ivaros szaporodásmód bonyolult és energiaigényes folyamat. Nagyszámú ivarsejtet kell létrehozni ahhoz, hogy a viszonylag kevés utód létrejöhessen. Rengeteg pete, spermium és fiatal állat pusztul el, amíg az új, szaporodásra képes egyedek kialakulnak. Egy ponty nőstény több millió petét termel egy szaporodási ciklusban, de ezekből – természetes viszonyok között – legfeljebb néhány száz utód lehet. A peték sziktartalma nagy, tehát sok anyag és energia szükséges a képzésükhöz. Az emlősök ugyan kevesebb utódot szülnek, viszont a tejtermelés, a fiatalok védelme ugyancsak sok energiát kíván, elsősorban az anyától.

Mint látható, az ivaros szaporodás energiaigénye igen magas, mégis fennmaradt az evolúció során, tehát számottevő előnyének is kell lenni, ami ellensúlyozza a ráfordításokat. Ilyen előny az utódpopuláció fokozott genetikai variabilitása. Változó környezetben a változatos génállomány a populáció (faj) fennmaradásának biztosítéka. Bizonyítékok vannak arra vonatkozóan, hogy a meiozis során megsérülő DNS eredeti bázisszekvenciájának helyreállítása a zigótában megtörténhet. Ez fontos előnye ennek a szaporodási módnak.

Az ivaros szaporodásmód különösen előnyös lehetett a biológiai evolúció azon szakaszaiban, amikor a környezeti változások gyorsak voltak, nem kis mértékben azért, mert a kialakuló, egyre változatosabb életmódú élőlények is alakították saját élőhelyüket, a bioszférát. Egyes kutatók azt állítják, hogy az ivaros szaporodásmód már régen kialakult és rögzült úgy, hogy ma már ez stabilan létező szaporodási forma. Mások szerint az ivaros szaporodás által létrejövő genetikai változatosság annyira fontos napjainkban is, hogy a ráfordítások (energiafelhasználás, nagyobb kockázata annak, hogy zsákmányul esik az állat stb.) még így is kisebbek, mint a várható haszon, és ezért maradt fenn ez a szaporodásmód. A kérdés továbbra is nyitott.

Nemzedékváltakozás

Számos gerinctelen állatcsoportban megfigyelhető, hogy egyes fajok egyedei ivaros és ivartalan módon egyaránt szaporodhatnak. Ez a képességük igen előnyös a következők miatt: állandó környezetben ivartalan módon, gyorsan, nagyszámú, de genetikailag hasonló utódot képesek létrehozni. Ugyanakkor, ha a környezeti tényezők számukra kedvezőtlenre fordulnak, ivaros szaporodás történik. Ekkor az utódok genetikai szempontból változatosak lesznek, tehát nagyobb a valószínűsége annak, hogy a populáció számára kedvezőtlen körülményeket egyes egyedek átvészeljék.

A nemzedékváltakozásnak két alapvető formáját szokták megkülönböztetni, a heterogoniát és a metagenezist. A heterogonia azt jelenti, hogy az egyféle ivarból álló és a kétféle ivarból álló generációk (nemzedékek) váltják egymást. A szűznemzéssel szaporodó, csak nőstényekből álló generációkat ivarosan szaporodó, mindkét nemű állatokból álló generáció váltja fel. Ez a jelenség gyakori a kerekesférgek (Rotatoria), az ágascsápú rákok (Cladocera) és a növénytetvek (Sternorrchyncha) körében. A metagenezis során az ivartalanul és az ivarosan szaporodó generációk váltják egymást. Ez akkor lehetséges, ha a faj valamelyik formája ivartalan szaporodásra (hasadás, bimbózás) képes. Ilyen rendszer figyelhető meg a csalánozók (Cnidaria), némely galandféreg (Cestodes) és soksertéjű gyűrűsféreg (Polychaeta) esetében.