Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Endokrin szervek rendszere

Endokrin szervek rendszere

A szervezetben a sejtek kémiai kommunikációja, a szervek, szervrendszerek vegyi szabályozása a hormonok segítségével valósul meg. A hormonok egyes sejtek, sejtcsoportok vagy a belső elválasztású mirigyek olyan szekrétumai, amelyek speciális anyagcsere-folyamatok eredményeképpen keletkeznek, a termelő sejt vagy más sejtek specifikus működését váltják ki. Leggyakrabban a keringési rendszer segítségével jutnak el a célsejtekhez. A célsejt felszínén vagy a sejt citoplazmájában csak az adott hormont fogadó kötőhely, receptor található. A hormonok kémiai szerkezete igen változatos, és molekulatömegük lényegesen eltér egymástól. Egy adott hormon szerkezetében történő csekély változás következtében hatása lényegesen megváltozik. Már igen kis koncentrációban (10–6–10–12 mol/liter) hatásosak. Kémiai szempontból a következő fő hormoncsoportok különböztethetők meg.

Lehetnek:

a) aminosav-származékok (pl. tiroxin, adrenalin, noradrenalin, melatonin),

b)különböző proteinek és proteidek (pl. a hipofízis, mellékpajzsmirigy és hasnyálmirigy hormonjai, a szöveti hormonok),

c) szteroidok (pl. a mellékvese kéregállományának, az ivarszerveknek a hormonjai),

d) arachidonsav-származékok (pl. a minden szövetben termelődő prosztaglandinok), valamint

e) juvenilis hormonok.

Megjegyzendő, hogy kellően általános és pontos hormondefiníciót nehéz megfogalmazni. A noradrenalint például szinaptikus ingerületátvivő anyagnak kell tekinteni, ha az axonban termelődik, de a hormonok közé sorolandó, ha a mellékvesevelőből szabadul fel.

A hormonok az érzékszervekkel és az idegrendszerrel együtt a szervezet működését koordinálják. Az információátvitel hormonális módja lényegesen eltér az idegrendszer működésétől. Mivel a hormonok a keringési rendszer útján jutnak el egyik sejttől vagy szervtől a másikig, hatásuk viszonylag lassú, és az idegrendszeri hatásokhoz képest tartós. Szállítás közben egyes hormonok (szteroidok, pajzsmirigy hormonjai) speciális transzportfehérjékhez kötődnek. Ezek megakadályozzák a hormonok elbomlását és hatásukat is fokozhatják. Ugyancsak a terjedés, szállítás módjából következik, hogy a hormonok kémiai struktúrájának, természetének igen specifikusnak kell lenni, mert a testfolyadékban található számos vegyület közül a sejtek specifikus receptorai csak ebben az esetben ismerhetik fel a hormonokat. Ugyanez az idegrendszer esetében nem ennyire fontos, hiszen ott az idegsejtek felépítése és működése, az ingerületvezetés sajátos rendszere (és nem az átvivő anyagok kémiai típusa) teszi lehetővé, hogy az információk kellően változatosak legyenek.

A sejtek közötti kémiai kommunikációnak többféle módja ismert aszerint, hogy hol termelődik a hormon és milyen úton kerül a célsejtekhez.

1. A helyi hatású hormonok az egymás mellett lévő sejtek fiziológiai állapotát változtatják meg, de nem kerülnek a véráramba. Így működnek a zsírsavakból keletkező prosztaglandinok. Ezeknek a vegyületeknek számos hatásuk van. Befolyásolhatják a simaizmok összehúzódását és elernyedését. Részt vesznek az ivari ciklusok kialakításában, a táplálékok okozta allergiás reakciók megjelenésében. A lázas állapot kialakításában is szerepük van. (Az Aspyrin úgy csökkenti a lázat, hogy a prosztaglandin-szintézist gátolja.)

2. A neurohormonok speciális idegsejtekben (a neuroszekréciós sejtekben) termelődnek. Innen a testfolyadékba vagy a véráramba kerülve jutnak el a célsejtekig. A hormont termelő idegsejtek nyúlványai végződhetnek a keringési szervek falában vagy egy erekkel dúsan átszőtt szervben, a neurohemális szervben is. Ekkor a hormonok itt kerülnek a véráramba vagy a testfolyadékba. Neuroszekréciós sejtek termelik például a rovarokban az előtori, protorakális mirigy működését szabályozó hormont (prothoracotroph hormon), a vedlési mozgások stimulálását végző hormont (eclosion), a vedlés után a kültakaró keményedését gyorsító hormont (bursicon), a gerincesek méhizmainak összehúzódását és a tejleadást serkentő hormont (oxitocin), valamint a vizelet koncentrációját szabályozó hormont (antidiuretikus hormon).

3. Egyes hormonok elkülönült szervekben, a belső elválasztású mirigyekben képződnek és a keringési rendszer segítségével jutnak el a célsejtekhez. A gerinctelenek körében aránylag kevés csoport rendelkezik elkülönült belső elválasztású miriggyel, legtöbbször kisebb-nagyobb, más szövetek közé beágyazódott sejtcsoportok látják el ezt a feladatot. A gerincesekben viszont 7–8 jól felismerhető szerv, belső elválasztású mirigy figyelhető meg.

Hatásmechanizmusok a célsejteknél

A hormonok hatásukat csak a célsejteknél váltják ki. Célsejteknek nevezik azokat a sejteket, amelyek az adott hormon felismerésére, megkötésére alkalmas helyekkel rendelkeznek a sejthártyán vagy a citoplazmában, és amelyekben a hormon meghatározottbiokémiai reakciókat indít el. A hormonok alapjában véve kétféle módon, közvetlenül vagy közvetve irányítják a sejtek egyes biokémiai reakcióit. A közvetlen hatású hormonok a citoplazmába, majd a sejtmagba jutva az mRNS-szintézist befolyásolják (szteroidok). A közvetett hatású hormonok a sejthártya speciális receptoraihoz kötődnek (de nem jutnak a sejt belsejébe) és ezzel egy folyamatot indukálnak. E folyamat végeredményére a hormonok közvetlenül már nem hatnak (proteinek és proteidek, aminosav-származékok).

A közvetlen hatású, zsírban oldódó hormonok (éppen e tulajdonságuknál fogva) átjutnak a sejthártyán és a citoplazma speciális receptorfehérjéihez kötődnek (4.14. ábra). Ez a komplex azután meg határozott DNS-részlethez kötődik és ott mRNS-képződést vált ki. Következménye a speciális fehérjék képzése. Először árvaszúnyog- (Chironomus spp.) lárvák kromoszómáin mutatták ki, hogy az ekdizon hormon hatására egyes génhelyek aktiválódnak.

4.14. ábra - Közvetlen hatású hormonok hatásmechanizmusa. F: szállító fehérje, H: szteroid hormon, K: kromoszóma, M: messenger-RNS, R: receptor, ak: aktivált hormon-receptor komplex, sh: sejthártya, sm: sejtmag

kepek/4.14.abra.png


A közvetett hatású hormonok a sejthártya felszínén található receptorfehérjékhez kötődnek (4.15. ábra). Ennek következményeképpen a receptorfehérjék aktiválnak valamilyen közvetítő molekulát (gyakran a GTP-áz fehérjét). A közvetítő molekula aktiválja azután a sejthártya belső felszínén található adenilát-cikláz enzimet, aminek hatására az ATP-ből ciklikus AMP keletkezik. (Ismert, hogy a sejthártya közvetítő molekulái az adenilátciklázon kívül hathatnak más enzimekre is és így egyéb sejten belüli folyamatokat indukálhatnak.) A ciklikus AMP hatására a citoplazma enzimjei (leggyakrabban proteinkináz) aktiválódnak és ezért megváltoznak az anyagcserében résztvevő biokémiai reakciók.

4.15. ábra - Közvetett hatású hormonok hatásmechanizmusa. A: adenil-cikláz, H: N-tartalmú hormon, R: receptor

kepek/4.15.abra.png


Endokrin szervek és hatásmechanizmusok

Az ősibb gerinctelenek (laposférgek, fonálférgek, gyűrűsférgek, kerekesférgek, puhatestűek) hormonjait legtöbbször az idegrendszerben, elsősorban a különböző idegdúcokban található speciális idegsejtcsoportok termelik (neuroszekréció). Egy meztelen csiga faj (Aplysia sp.) hasi idegdúcaiban az idegsejtek olyan hormonokat termelnek, amelyek részben a környező idegsejtek működését befolyásolják (hatás az idegrendszerre), részben a petevezető izmainak összehúzódását serkentik. A két hatáscsoport együttesen váltja ki a peterakást. Mesterségesen, e sejtek kivonatának befecskendezésével elérhető, hogy az állatok lerakják a petéjüket még akkor is, ha sem párzás, sem megtermékenyülés nem történt.

Az ízeltlábúak körében gyakori, elkülönült neuroendokrin szervek a következők: az X-szerv-szinuszmirigy komplexum és az Y-szerv a rákokban, az előtori mirigy, a corpus cardiacum és a corpus allatum a rovarokban.

Az X-szerv-szinuszmirigy komplexum számos magasabb rendű rák (Malacostraca) szemnyelében fordul elő. Az X-szerv neuroszekréciós sejtek csoportja. Ezek a sejtek váladékukat a szinuszmirigybe juttatják, ahol az raktározódik. A komplexum hormonjai elsősorban a vedlés szabályozásában játszanak fontos szerepet, de részt vesznek a nemi érés, a szénhidrát-anyagcsere, az ozmoreguláció és a színváltoztatás szabályozásában is.

Az Y-szerv a rágók töve mögött található (16.3. ábra). Nem idegi eredetű szerv, hanem a kültakaróból származik. A rákok vedlési hormonját (crustecdyson) termeli. Ennek hatására megindul a vedlés. Az Y-szervnek része van az ivari működések szabályozásában is.

A rovarok előtori, protorakális mirigye lapos, néhány sejtsorból álló, lebenyes felépítésű szerv. Hormonja a vedlési hormon vagy más néven ekdizon. Az előtori mirigy csak a lárvákban létezik, a bábállapot alatt szövete szétesik, a szerv eltűnik a szervezetből.

A corpus cardiacum páros, neurohemális szerv. Az agy mögött, a nyelőcső háti oldalán helyezkedik el. Ide futnak az előagy ún. pars intercerebralis területén található idegsejtek nyúlványai, melyeken keresztül az előtori mirigy működését serkentő hormon (prothoracotroph hormon) jut a corpus cardiacumba. Itt raktározódik, illetve innen jut a testfolyadékba. A corpus cardiacum találhatók még a vízürítést növelő, az anyagcserére ható, a szív összehúzódását és a bélperisztaltikát fokozó hormonok is.

A corpus cardiacum mögött helyezkedik el a corpus allatum. A két mirigy egymással idegi összeköttetésben áll. Önálló hormontermelése is van, nevezetesen ebben a szervben képződik a juvenilis hormon, ami a normális lárvakori fejlődéshez szükséges. Ivari működést serkentő hormonokat is mutattak ki ebből a szervből.

Az ízeltlábúak körében a neurohormonális szabályozás bonyolult rendszerei ismeretesek. Gyakorlati jelentősége miatt a vedlés szabályozásának mechanizmusát különös alapossággal tanulmányozták. Kiderült, hogy ugyanazon jelenség, a vedlés, egészen más hormonális szabályozás alatt áll a rákok és a rovarok szervezetében. A legfontosabb mechanizmusok a következők. A tízlábú rákok vedlése (4.16. ábra) külső és belső tényezők együttes hatására indul meg. Az X-szerv neuroszekréciós sejtjeinek aktivitása csökken, ezért a szinuszmirigyben egyre kevesebb hormon lesz, egyre kevesebb juthat a testfolyadékba. A vedlés tehát akkor kezdődik, amikor az X-szerv nem termel hormont, tehát nem blokkolja az Y-szerv működését. Ha a szemnyeleket eltávolítják, az állatok folyamatos vedlésekbe kezdenek. A rovarokban ezzel szemben akkor következik be a vedlés, amikor a testfolyadékban a vedlés szabályozásában részt vevő hormonok koncentrációja és az egymáshoz viszonyított arányuk megváltozik (4.17. ábra). A mechanizmus vázlata a következő: különböző ingerek (pl. a nappalok és éjszakák hosszának változása miatt, táplálékfelvétel következtében feszülő potroh miatt) a pars intercerebralisban levő sejtek intenzív hormontermelésbe kezdenek. A protorakotróf hormon a corpus cardiacumon át a testfolyadékba kerül. Eljut az előtorba és serkenti az előtori mirigy ekdizontermelését. Az ekdizon hatására indul a vedlés. Ellentétes hatást vált ki a corpus allatum hormonja (juvenilis hormon), mivel gátolja a vedlést, viszont serkenti a lárvakori növekedést. A juvenilis hormon a fiatal lárvák testfolyadékában egy lipoproteinhez kötve található, ezért nem bomlik le. Idős lárvákban, majd a bábban a corpus allatum működése, a juvenilis hormon termelése fokozatosan csökken, majd az imágóban teljesen megszűnik.

4.16. ábra - Rákok vedlését és ivarérését irányító belső elválasztású mirigyek és hatásaik(Több szerző nyomán)

kepek/4.16.abra.png


4.17. ábra - Rovarok vedlését és ivarérését irányító belső elválasztású mirigyek és hatásaik (Több szerző nyomán)

kepek/4.17.abra.png


A rovarok vedlésének kezdetekor a kutikula elválik az epidermiszsejtektől és a sejtek inaktív emésztőenzimeket választanak ki a kutikula felőli, apikális végükön (4.18. ábra). A sejtek, valamint a kutikula közötti térben vedlési folyadék halmozódik fel. Alatta kialakul az új kutikula első rétege (kutikulinlemez). Ez aktiválja a régi kutikulát bontó enzimeket és megakadályozza az epidermiszsejtek önemésztését. Ezzel párhuzamosan kicsi lapocskák (membránplakkok) alakulnak ki a sejtek felszínén, amelyek a keletkező kutikula fehérjehálózatainak kialakításáért felelősek. A kutikulin-lemeztől kifelé a lebontófolyamatok, a test felőli térben pedig az építő folyamatok mennek végbe. A régi endokutikula anyagának nagy része visszaszívódik és részt vesz az új kutikula felépítésében. A jelenség példa arra, hogy egy gazdaságos, anyagtakarékos fiziológiai folyamat elősegítheti egy állatcsoport, jelen esetben az ízeltlábúak sikerességét az evolúció során. Az epikutikula és az exokutikula a fajokra jellemző helyeken felhasad. Ezeken a nyílásokon keresztül, jellegzetes mozgások sorozata segítségével bújik ki az állat. A kibújáshoz szükséges mozgások az eklozion hormon hatására kezdődnek meg. Ez a hormon az agyban termelődik, de a corpus cardiacumban raktározódik. Az új kutikula megkeményedéséért a burzikon nevű hormon felelős.

4.18. ábra - Rovarok vedlésének mechanizmusa. ak: aktív kutikulabontó enzimek, ek: az új kutikula endokutikulája, en: endokutikula, er: endoplazmatikus retikulum, ep: új epikutikula, in: inaktív kutikulabontó enzimek, ku: kutikulinlemez, li: lizoszóma, lk: lebomló kutikula, me: membránplakk, pr: prokutikula, rk: a régi kutikula visszaszívott anyagait tartalmazó vakuólum, sm: sejtmag (Darvas nyomán)

kepek/4.18.abra.png


A gerincesek belső elválasztású (endokrin) mirigyei az agyalapi mirigy (hypophysis), a pajzsmirigy (glandula thyroidea), a mellékpajzsmirigy (glandula parathyroidea), az ultimobranchiális szerv, a hasnyálmirigy Langerhans-féle sejtcsoportjai, a mellékvese (glandula suprarenalis), a csecsemőmirigy (thymus) és a tobozmirigy (corpus pineale). A következőkben ezeket tárgyaljuk.

A hormonrendszer és idegrendszer kapcsolatának legismertebb példája a gerincesek hipotalamusz-hipofizis rendszere. Az agyalapi mirigy vagy hipofizis egy rövid nyélen keresztül összeköttetésben áll a hipotalamusszal, azzal egységes hipotalamusz-hipofizis rendszert alkot. Ez szövettani és működési kapcsolatot is jelent. A hipotalamusz egyes idegsejtjeinek nyúlványai (az ún. nagysejtes magok sejtjeinek axonjai) ugyanis az agyalapi mirigy hátulsó lebenyében végződnek és hormonjaikat neuritjaikon át közvetlenül ide juttatják. A hipofízis más idegsejtjeinek (ún. kissejtes magok) váladéka egy speciális érhálózaton, a hipofízis portális érrendszerén keresztül jut az elülső és középső lebenyekbe, ahol az ott termelődő hormonok szintézisét fokozza vagy gátolja. A hipofízis elülső és középső lebenye az egyedfejlődés során az embrionális garatüreg kitüremkedéséből jön létre, a hátulsó lebeny viszont a köztiagy (diencephalon) nyúlványából alakul ki.

Az elülső lebeny (adenohypophysis) hatféle hormont termel. Ezek a következők: növekedést serkentő, szomatotrop hormon (STH), a mellékvesekéreg működését serkentő, adrenokortikotrop hormon (ACTH), a pajzsmirigy működését serkentő tireotrophormon (TSH), a tüszőérést stimuláló hormon (FSH), az ovulációt, illetve a tesztoszteronszintézist serkentő luteinizáló hormon (LH), valamint a tejelválasztást serkentő prolaktin (LTH). Az elülső lebeny hormonjai hathatnak közvetlenül az anyagcserére, vagy közvetetten más szervek, belső elválasztású mirigyek működését szabályozva. Közvetlen hatású a növekedést serkentő hormon, a többi viszont közvetetten hat más belső elválasztású mirigyekre, az ivarszervekre, a pajzsmirigyre és a mellékvese kéregállományára. A középső lebeny (pars intermedia) hormonja, a melanotropin (MSH, más néven: intermedin) a sötét színanyagok termelését fokozza. Hatására terjednek szét a pigmentszemcsék a melanofor sejtek citoplazmájában. A madarak és az emlősök agyalapi mirigyéből ez a rész hiányzik. A hátulsó lebenyben (neurohypophysis) a hipotalamusz neuroszekréciós sejtjei által termelt két hormon raktározódik. Az antidiuretikus hormon (ADH) a vizelet koncentrációját határozza meg, az oxitocin pedig a méh simaizmainak összehúzódását stimulálja.

A pajzsmirigy tiroxint és trijód-tironint termel. A legtöbb sejt alapanyagcseréjét fokozza, de különösen az izmok, a szív és a máj működését befolyásolja. Hat a szervezet növekedésére és fejlődésére is. A kétéltűek metamorfózisát gyorsítja.

A mellékpajzsmirigyben jön létre a parathormon. A szervezet kalciumanyagcseréjét szabályozza. A vér kalciumszintjét növeli, mivel fokozza a kalcium felszívódását a bél falán keresztül, mobilizálását a csontokból, visszaszívódását a szűrletből. Mellékpajzsmirigy halakban nincsen.

Az ultimobranchiális szerv működés szempontjából a mellékpajzsmirigy antagonistája. Az itt termelődő kalcitonin hatására a vér kalciumszintje csökken, mert fokozódik a kiválasztás és a csontokba történő beépülés. Emlősökben ez a szerv nem található meg. Itt a pajzsmirigy parafollikuláris sejtjei felelnek meg a többi gerinces ultimobranchiális szervének. Ezek a sejtek tireokalcitonint termelnek.

A hasnyálmirigyben elszórtan kis hormontermelő sejtcsoportok, az ún. Langerhans-féle szigetek találhatók. A sejtek többfélék. Az alfasejtek termelik a glukagonhormont, amely a máj működésére hat. Serkenti a glikogén lebontását, a glükóz felszabadulását a májból. A bétasejtek az inzulint termelik. Az inzulin minden szövetféleségben hathat. A glukagonnal ellentétes hatású. Serkenti a glikogén felépítését glükózból, az izomsejtek glükózfelvételét fokozza, de befolyásolja a fehérjék és a zsírok szintézisét is.

A mellékvese a halakban még nem egységes szerv. Itt a vesében található kétféle sejtcsoportból, az adrenális és az interrenális sejtek csoportjából áll. A mellékvese elkülönült szervként a farkos kétéltűeknél jelenik meg, de az adrenális és interrenális sejtcsoportok még keveredve helyezkednek el. Kéreg- és velőállomány pedig csak az emlősöknél figyelhető meg. Az interrenális sejtek a kéregállományban, az adrenális sejtek a velőállományban csoportosulnak. Az interrenális sejtek glükokortikoidokat (pl. cortison, cortisol, corticosteron) termelnek. Ezek a hormonok a szénhidrát-anyagcserében vesznek részt. A legtöbb szövetben hatásosak. Segítik a szénhidrátok előállítását fehérjékből és zsírokból. Csökkentik a szervezetben a gyulladásos reakciókat. Ugyancsak az interrenális sejtek termékei a mineralkortikoidok (pl. aldosteron). A vese működésére hatnak. Azt szabályozzák, hogy a vese kanyarulatos csatornáiból mennyi nátriumion, és ezáltal mennyi víz szívódjon vissza a szervezetbe. Az adrenális sejtek képezik az adrenalint és a noradrenalint. Részt vesznek a vércukorszint regulációjában. Fokozzák a májban a glükogén bontását és így növelik a vér cukortartalmát. Az adrenalin fokozza a szív működését, a vérkeringést és a hipofizis ACTH-termelését. A noradrenalin hatására a környéki erek összehúzódnak, de a szív erei tágulnak.

A tobozmirigy a melatonin nevű hormont termeli. Ez hat a pigmentsejtekre, mert a pigmentszemcsék koncentrációját idézi elő. Ellentétes hatású az agyalapi mirigy középső lebenyének melanotropin hormonjával. Így termelődésének következtében világosabb lesz a halak, kétéltűek és hüllők testszíne. Szabályozza ezenkívül a napi ritmust is, valamint a FSH, LH szekrécióját a hipotalamuszon keresztül.

A csecsemőmirigy nem tipikus belső elválasztású mirigy, hanem elsősorban a szervezet sejtes immunitásának kialakításáért felelős szerv. Emellett azonban hormont is termel. Hormonja – fiatal korban – az ugyanezen szervben képződő T-limfociták termelődését fokozza. Az állatok élete során a csecsemőmirigy lassan elsorvad és elzsírosodik.

Az elkülönült belső elválasztású mirigyek mellett számos egyéb szervben is jöhetnek létre hormonok. A herében termelődnek az androgének, a petefészekben pedig az ösztrogének. Az ivarszervekben termelődő hormonok az ivarszervek fejlődését és normális működését szabályozzák, valamint a másodlagos nemi jellegek kialakulásáért felelősek. Kiemelendők a prosztaglandinok is, amelyek sokféle szövetben keletkezhetnek. Különösen sok termelődik a hímek dülmirigyében és az ondóhólyagban. Hatásukat rendszerint lokálisan fejtik ki. Nőstényekben fokozzák a simaizmok összehúzódását és szabályozzák a női nemi ciklust.

Számos emlős bélcsatornájának falában, veséjében és méhlepényében is termelődnek hormonok. A gyomorkapu tájékának egyes speciális sejtjei állítják elő a gasztrint. Ennek a hormonnak a hatására a gyomor falának sejtjei pepszint és sósavat termelnek. A szekretin nevű hormon a patkóbél falában lévő sejtekben jön létre. Fokozza a hasnyálmirigy szekrécióját. Gátolja a sósav termelődését a gyomorban. A vesében termelődő eritrogenin hatására képződik a vérplazmában az eritrociták fejlődését segítő eritropoietin. A méhlepényben termelődő koriongonadotropin hatása megegyezik a luteinizáló hormonéval.

A következő példa, a kétéltűek lárvakori metamorfózisának hormonális szabályozása. A legfontosabb folyamatok leírásával mutatjuk be a hormonok szabályozó hatásait az ebihalak átalakulására. A hipofízisben termelődik egy pajzsmirigyserkentő hormon (tirotropin, TSH), amely glikoprotein. A TSH-szekréciót a hipotalamusz serkentő hormonja (TRH, tirotropin-releasing-hormon) fokozza. A kétéltűeknél TSH-termelést gátló hormon nem ismert. A TSH hatására a pajzsmirigy fokozza a trijód-tironin és tiroxin kibocsájtását. Ha megnő e két hormon mennyisége a vérben, akkor az egyrészt gátló hatású a TSH- és valószínűleg a TRH-képzésre is (negatív visszacsatolás). Másfelől fokozódik a sejtek anyagcseréje és ezzel párhuzamosan az egyedfejlődés sebessége is megnő. Az ebihalak átalakulásának idejében a vérben 3–4-szer több pajzsmirigyhormon található, mint más időszakokban, és ezért a szervezetben a lebontó és felépítő folyamatok gyorsasága jelentősen fokozódik. Normális esetben gyorsan kialakulnak az elülső végtagok, a farok visszafejlődik (lehetővé válik a szárazföldi mozgás), megváltozik a hemoglobin minősége (mivel légköri oxigént kell megkötni), létrejönnek a karbamid szintéziséért felelős enzimek (a húgysav mellett ez a szárazföldi állatok nitrogéntartalmú anyagcsere-végterméke, 4.5. fejezet.) stb. Ha a pajzsmirigy nem működik megfelelően, akkor az ebihalak nem tudnak átalakulni, vagy a kifejlett állatok csököttek maradnak, mivel a pajzsmirigy hormonjainak hiányában számos szervük nem tud kifejlődni. (Megjegyzendő, hogy a pajzsmirigy csökkent működése minden gerinces állat fejlődését gátolja.) Az átalakulás után a kétéltűek növekedését elsősorban a növekedési hormon szabályozza.

Általában úgy vélik, hogy törzsfejlődéstanilag a hormonrendszer ősibb szabályozója a szervezeteknek, mint az idegrendszer. Elképzelhető, hogy a jelenleg ismert hormonok olyan molekulákból alakultak ki az evolúció során, amelyek lassan jutottak el a termelődés helyétől a célsejtekhez, de ott hatásukat hosszú időn át fejtették ki. Azok a molekulák pedig, amelyek a testfolyadékban vagy a szövetek közötti folyadékban gyorsabb mozgásra voltak képesek, de rövid ideig hatottak a célsejtekben, az idegsejtek átvivő anyagaivá (neurotransmitter) váltak.

Feromonok

A feromonok olyan vegyületek, amelyek egy faj egyedei közötti kommunikációt szolgálják. A legtöbb állatcsoportban megtalálhatók, de a madarakból hiányoznak. Különösen ismertek a rovarok és az emlősök feromonjai. Rendszerint fajspecifikusak, ritkábban több rokon faj számára is jelenthetnek információt. Többek között lehetnek ivari viselkedést befolyásoló anyagok, kijelölhetik a territóriumok határait, jelezhetik a veszélyt vagy a fajtársak nyomait is (20.10. fejezet). A feromonok exokrin mirigyekben termelődnek, a külvilágba kerülnek, majd egy másik egyed érzékszerveire jutnak és ezután speciális élettani, viselkedési hatást váltanak ki. Igen kis mennyiségben hatásosak. Kémiai természetüket tekintve a szárazföldi állatok feromonjai általában hosszú láncú alkoholok, ezek aldehidjei és észterei, valamint szteroidok és terpenoidok. A vízi állatok feromonjai elsősorban szteroidok és különböző proteinek. A rovarok szexferomonjai között gyakoriak a 10–20 szénatomot tartalmazó szénhidrátok. Ilyen feromonok termelődnek a méhkirálynő rágómirigyében. Nászrepülés alkalmával az egyik feromon (transz-9-keto-2-decensav) vonzó hatást gyakorol a hímekre. A kaptárban egy vegyületkeverék gátolja a többi nőstény ivari érését (20.9. fejezet). A feromonok rendszerint többféle vegyületből állnak. Hatásukat csak akkor fejtik ki, ha a komponens vegyületek relatív koncentrációja a fajra jellemző értéket mutatja. A hormonokhoz hasonlóan a molekulastruktúra csekély változása komoly hatásváltozást okoz. Példa erre egyes kevéssertéjű gyűrűsférgek (Platynereis spp.) szexferomonja (5-metil-3-heptanon). A vegyület R-izomerje a nőstényeket, az S-izomerje ezzel szemben a hímeket vonzza.