Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

7. fejezet - Apikális-szervű egysejtűek (Apicomplexa)

7. fejezet - Apikális-szervű egysejtűek (Apicomplexa)

Nevüket arról kapták, hogy bizonyos fejlődési állapotukban a test elülső (apikális) végén a gazdaállat sejtjeibe való behatolást segítő speciális sejtorganellumok, képletek találhatók. Emésztő- és lüktetővakuólumaik nincsenek, a tápanyagokat a sejthártyán keresztül veszik fel. Egy vagy több sejtmaggal rendelkeznek, magdimorfizmusuk nincs. Mozgási sejtorganellumaik kevéssé differenciáltak, nem jellemzők. Kedvezőtlen körülmények között védőburkot hoznak létre maguk körül, cisztát képeznek. Nemzedékváltakozást mutatnak: ivaros szaporodásuk a gamogónia, amit többnyire védőburkon belül zajló mitotikus osztódások (sporogónia) követnek. Az így keletkezett alakok fertőzik meg a gazdaállat sejtjeit, azokban többszörösen osztódnak (merogónia).

Az Apicomplexa törzsbe számos olyan faj tartozik, amelyik a mezőgazdasági szempontból káros gerinctelen állatokban, férgekben, rovarokban élősködik. A jelenleg folyó kutatások várhatóan lehetővé teszik több faj felhasználását a biológiai védekezésben. Valamennyi, közel 4600 ez ideig leírt, ma élő fajparazita. Állat- és ember-egészségügyi szempontból igen veszélyesek lehetnek. A még le nem írt fajok számát az ismertek tízszeresére becsülik. A jelenleg ismert fajokat több mint 60 családba sorolják, a törzsön belüli rendszertani felosztásra számos elképzelés van.

A törzsbe tartozó fajok néhány fejlődési állapotában, például a merozoitákban és a sporozoitákban, a test elülső végén gyűrűszerű, csöves, fonalas szerkezetű apikális komplex fordul elő (7.1. ábra). Az apikális komplex magába foglalja a poláris gyűrűt, amely nemcsak a sejt elülső, hanem a hátulsó végén is előfordul, mint a pellikula belső membránjának megvastagodása. A sejt apikális végén számos, spirálisan csavarodott mikrotubulusból felépülő gyűrű (conoid) a gazdaállat sejtjeibe való behatolást segíti elő mechanikus úton. Ennek működését támogatják a valószínűleg enzimtartalmú, hosszú nyakú zsákok (rhoptria), valamintkörülöttük a plazmában lévő, rövid pálcika alakú képletek (micronema). Az elülső poláris gyűrűből a sejt hátulsó vége felé szubpellikuláris mikrotubulusok futnak, melyek szerepe a mozgásban és a támasztásban van. Mindezekhez a pellikulán egy vagy néhány mikropórus társul, amelyek feltehetően a táplálékfelvételben játszanak szerepet. Emésztő- és lüktetővakuólumaik nincsenek, a tápanyagokat a sejthártyán keresztül veszik fel.

7.1. ábra - Az Apicomplexa törzsbe tartozó fajok infekciós alakja. di: diktioszoma, ep: elülső poláris gyűrű, er: endoplazmatikus retikulum, hp: hátulsó poláris gyűrű, ko: konoid szerv, mi: mitokondrium, mn: mikronéma, mp: mikropórus, rh: rhoptria, sm: sejtrnag, sp: szubpellikuláris mikrotubulus (Stamm nyomán kissé módosítva)

kepek/7.1.abra.png


Egy vagy több sejtmaggal rendelkeznek, magdimorfizmusuk nincs. A törzsbe tartozó fajok mozgási sejtorganellumai kevéssé differenciáltak, nem jellemzők. A csillók teljesen hiányoznak, míg egyes csoportoknál ostoros mikrogamétákat lehet megfigyelni. A gazdaállat sejtjein belül fejlődő alakoknál állábak lehetnek. A folyékony közegben történő mozgásukat a plazmában, a pellikula alatt lévő összehúzódásra képes fibrillumok biztosítják. Testalakjukat elsősorban a pellikula szabja meg. Kedvezőtlen körülmények között védőburkot hoznak létre maguk körül, cisztát képeznek.

Életciklusuk alapvető jellegzetessége, hogy az ivaros és ivartalan szakaszok váltakozva követik egymást. Ennek a nemzedékváltakozásnak azonban több csoportnál speciális esetei lehetnek, egyes fázisok akár hiányozhatnak is. Bizonyos általánosításra mégis van lehetőség (7.2. ábra). Életciklusuk három fő szakaszra osztható. Ezek a gamogonia, a sporogonia, és a merogonia.

7.2. ábra - Az Eimeria fajok életciklusának vázlata. A: merogonia (schizogonia), B1–B2: gamogonia, C: sporogonia, ma: makrogametocita, me: merozoita, mg: mikrogaméta, mi: mikrogametocita, mk: makrogaméta, oo: oociszta, sc: sporociszta, si: sizonta (meronta), sm: gazdasejt sejtmagja, sz: sporozoita, zi: zigóta (Noble nyomán kissé módosítva)

kepek/7.2.abra.png


Az ivaros szaporodási fázis (gamogonia) kezdetén a merozoitákból gamonták jönnek létre. A mikrogamontákból (mikrogametocitákból) kettéosztódással vagy többszörös osztódás útján kialakulnak az önálló mozgásra képes mikrogaméták. A makrogamontákból (makrogametocitákból) általában közvetlenül makrogaméták jönnek létre, de többszörös osztódással is keletkezhetnek. A mikro- és makrogaméták kialakulhatnak az előbb említett úton egymástól függetlenül, vagy egyes csoportoknál a fejlődés során összetapadhatnak (syzygia), illetve közös burokban helyezkednek el. A mikro- és makrogaméták összeolvadásából (syngamia) zigóta keletkezik. Egyes fajoknál a zigóta kezdetben mozgékony (ookineta), másoknál a kialakulását követően tok veszi körül (oocysta). A zigóta meiózissal osztódik (zigotikus meiózis), majd az így létrejövő sejtek ismételt mitózisokkal tovább osztódnak. Ez a folyamat a sporogonia, amelynek során számos pálcika alakú sporozoita alakul ki. Az oocisztán belül lévő sporozoiták egyesével, kettesével vagy többesével külön burokban lehetnek (sporocysta vagy „spóra”). A fajok egy részénél a sporogonia végén az oocisztában vagy a sporocisztában tartalék tápanyagból álló maradéktest keletkezik. Egyes fajoknál a fertőzőképes sporozoiták a gazdaállat sejtjeibe bekerülve előbb lekerekednek, trofozoitákká válnak, majd megindul a sejtmag osztódása. Ekkor már meronta (schizonta) a nevük. Többszörös osztódással (merogonia, schizogonia) merozoitákat hoznak létre. Fajra jellemző módon a merontáknak és a merozoitáknak egy vagy több nemzedéke fejlődik ki. Több generáció esetén a merozoiták új sejtekbe hatolnak be, és ott merontákat képeznek, amelyekből újból merozoiták lesznek. Végül néhány merozoita makro- és mikrogamontává alakul, és kezdetét veszi az ivaros szaporodási fázis. A törzsbe tartozó fajok egyedei a zigóta állapot kivételével egész életükön át haploidok.

Törzs: Apikális-szervű egysejtűek (Apicomplexa)

Osztály: Spórások (Sporozoea)

Alosztály: Üregélősködők (Gregarinia)

Alosztály: Sejtélősködők (Coccidia)

Rend: Valódi sejtélősködők (Eucoccidida)

Alrend: Sejtélősködő spórások (Eimeriina) 7.1. fejezet

Alrend: Vérélősködő spórások (Haemosporina) 7.2. fejezet

Osztály: Spóra nélküliek (Piroplasmia)

Rend: Vérélősködő spórátlanok (Piroplasmida) 7.3. fejezet

Megjegyzés: Jelen könyvben Levin és munkatársai (1980) felosztását követjük, kizárólag a jelentősebb, hazai előfordulású taxonokat feltüntetve.

A spórások osztályába tartozó fajok az ivaros szaporodás végén mozgékony ookinétát vagy burokkal körülvett oocisztát, benne sporocisztákat (spórákat) hoznak létre. A sporocisztában a sporogónia eredményeként fertőzőképes sporozoiták jönnek létre. Az állábak többnyire hiányoznak, de ha mégis lennének, akkor azoknak nem a mozgásban, hanem a táplálkozásban van szerepük. A kifejlett alakok mozgása a test hajlítgatásával, csúsztatásával, hosszanti redők hullámoztatásával történik. Ostor csak egyes fajok mikrogamétáinál fordul elő. Az üregélősködők alosztályába tartozó egyes fajok életciklusából a merogonia hiányozhat, míg a gamogonia és a sporogonia általánosan megfigyelhető. A fajok egy részénél az anizogaméták bimbózással jönnek létre. Hazánkban a gyűrűsférgek és rovarok testüregeiben élősködő Monocystis és a Gregarina fajokat találták meg. A sejtélősködők alosztálya képviselőinek életciklusában a merogonia, a gamogonia, és a sporogonia is végbemegy.

A spóra nélküliek osztályának képviselői nem képeznek oocisztát, illetve sporocisztát. Sejtélősködők, főleg a vörösvérsejtekben fordulnak elő.

Sejtélősködő spórások (Eimeriina)

A mikro- és makrogamonták egymástól függetlenül fejlődnek, a sizigia nem fordul elő. A mikrogamonták általában igen sok, aktívan mozgó mikrogamétát hoznak létre. A zigóta mozgásra nem képes. A ciszta átmérője általában 10–40 µm közötti.

Az Eimeria fajok egy oocisztájában négy sporociszta van, mindegyikében két sporozoitával (7.3. ábra). A merogonia és a gamogonia a gazdaállat sejtjeiben, míg a sporogonia a sejteken kívül zajlik (7.2. ábra). Főleg gerincesekben, azok bélcsatornájának nyálkahártyájában fordulnak elő. Az általuk előidézett kórképet kokcidiózisnak nevezzük, amely a gazdaállatban általában különféle súlyosságú hasmenés formájában jelentkezik. Fejlődésük során köztigazdára nincs szükségük. Az állatok fertőződése a bélsárral kiürülő sporulált oocisztákkal történik. Szinte valamennyi vadon élő és háziasított gerinces állatnak van többgazdás vagy gazdaspecifikus Eimeria élősködője. A háziállatok fertőződését a zsúfolt tartás, a nem kielégítő takarmányozási éshigiéniai viszonyok segítik elő. Súlyos fertőződés esetén elhullás is bekövetkezhet.

7.3. ábra - Eimeria fajok oocisztájának felépítése. bu: kettős burok, ku: kupak, ma: maradéktest, se: sporociszta, sm: sejtmag, sz: sporozoita (Több szerző nyomán kissé módosítva)

kepek/7.3.abra.png


A házityúk kokcidiózisának előidézésében például kilenc Eimeria faj játszhat szerepet. Az egyes fajok a bélcsatorna különböző szakaszaiban élnek. A legfontosabb kórokozó faj az Eimeria tenella, amely a vakbélben él. A merogonia, majd ezt követően a gamogonia a vakbél hámrétegében zajlik. Súlyos fertőzés esetén vérzéses bélgyulladás alakulhat ki, amelynek következtében a gazdaállat elpusztulhat. Az oociszták a bélsárral kikerülnek a külvilágra, ahol végbemegy a sporogonia, létrejönnek a sporozoiták. A fertőződés akkor következik be, amikor a gazdaállat a táplálékkal együtt felveszi a sporulált oocisztát, amelyből az emésztőenzimek hatására kiszabadulnak a sporozoiták. Igen veszélyes lehet még például az Eimeria necatrix és az E. maxima, amelyek a vékonybélben károsítanak.

A számos faj közül gyakoribb előfordulású például az Eimeria bovis és az E. zürnii, amelyek a szarvasmarhák, az Eimeria magna és az E. irresidua, amelyek a nyulak, valamint az Eimeria carpelli, amely a ponty bélkokcidiózisát okozza.

A Sarcocystis fajok fejlődése során az ivartalan szaporodás a köztigazda izomzatában zajlik, az utolsó meronta generáció tömlőszerű egyedei (sarcocysta) kerülnek be a végleges gazda (ragadozók, ember) szervezetébe, a bélcsatornába, ahol a gamogonia megy végbe. Az oociszta a végleges gazda sejtjeiben sporulálódik, majd a bélsárral ürül ki. Gyakoribb előfordulású a Sarcocystis suicanis, amelynek végleges gazdái a kutyafélék, köztigazdái a disznófélék.

A Toxoplasma fajok életciklusa során az ivartalan szaporodással létrejött fejlődési alakok egyik köztigazda fajból átkerülhetnek egy másikba is, mielőtt a végleges gazdába jutnának. A toxoplazmózis az emlősökben, így az emberben is előfordulhat. A Toxoplasma gondii kozmopolita faj, ivaros szaporodása a macskafélékben zajlik, míg köztigazdája közel 200 emlős- és madárfaj lehet. A 11–14 µm átmérőjű oociszták a végleges gazda bélsarával kerülnek a külvilágba. Az emberbe leggyakrabban cisztaállapotban, vagy a táplálékul szolgáló köztigazda húsának nyersen történő fogyasztásával juthatnak be a fejlődési alakok. Terhes nők fertőződése esetén vetélést, halvaszületést, súlyos magzatkárosodást (például vízfejűséget) okozhatnak.