Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

9. fejezet - Csillósok (Ciliophora)

9. fejezet - Csillósok (Ciliophora)

Életüknek legalább egy szakaszában csillókat viselnek. Kétféle magvúak, tehát a sejtmagjaik alakilag és funkciójukat tekintve is különböznek. Valamennyi fajnak van egy vagy több nagyméretű poliploid sejtmagja (macronucleus), amely DNS-t és RNS-t egyaránt tartalmaz. A makronukleuszok mérete és alakja igen változatos lehet a különböző fajoknál. A makronukleuszok irányítják a sejt alapvető anyagcsere-folyamatait, a differenciálódást és a regenerációt. Egy vagy több kisméretű sejtmagjuk (micronucleus) is van. A makronukleuszok száma általában jóval meghaladja a makronukleuszokét. Egyes fajokban előfordulhat akár több mint 80 mikronukleusz is. A mikronukleuszok az ivaros szaporodáshoz szükségesek. A legtöbb protisztával ellentétben a csillósok diploidok, és a meiózis megelőzi az ivaros szaporodást. A sejt felszínén lévő csillók száma redukálódhat, eloszlásuk lehet egyenlőtlen, speciális képződményeket (csillótüske, hullámzó- és sodróhártyák) alakíthatnak ki. Sejtorganellumaik, a többi eukarióta egyséjtűhöz képest jól differenciáltak. Egyes fajok a körülmények kedvezőtlenné válásakor cisztát képeznek.

A körülbelül 7500 leírt faj egyaránt előfordul tengerekben, édesvizekben és a nedves talajban. Legtöbbjük mikroszkopikus nagyságú, méretük 10 mikrométertől 3 milliméterig terjed.

A fajok mintegy kétharmada szabadon élő, de vannak más állatok szervezetében elő forduló mutualista, kommenzalista fajok is, illetve körülbelül 2200 faj parazita. Magas fokon specializált szimbionta fajok élnek a kérődző állatok előgyomraiban. Lehetnek planktonikusak, míg egyesek aljzathoz rögzülnek. Többnyire egyesével élnek, de vannak telepet alkotók is. A környezeti tényezők kedvezőtlen változásaira érzékenyen reagálnak, így indikátorszervezetekként is fel lehet őket használni.

A csillósok testét borító bőrke (pellicula) különböző erősségű lehet. A bőrkét a plazmalemma alatt lévő megnyúlt, lapított hólyagok (alveolus), és egy belső, az endoplazmatikus retikulumból kialakult további membránréteg erősíti (9.1. ábra).

9.1. ábra - Ciliophora fajok bőrkéjének (pellicula) felépítése. al: alveoláris lemez, at: alapi test, ci: citoplazma, cs: csilló, ki: kinetodezmális rost, mi: longitudinális és transzverzális mikrotubulusok, pa: paraszomális zsák, pe: pellikula, re: redő, sh: sejthártya, tr: trihociszta (Wehner–Gehring nyomán)

kepek/9.1.abra.png


A sejt felszínén látható csillók felépítését az 1.4. fejezetben már bemutattuk. A csillók koordináltan működnek. A sorokba rendeződött csillók egymáshoz képest kissé eltérő ütemben zajló működése a csillósoron hullámok végigfutását eredményezi. Számos csilló hirtelen eltérő csapásiránya irányváltoztatást eredményez. Egy csilló elhajlása az extracelluláris mechanikai inger hatására kiváltja a szomszédos csilló megmozdulását. A csillók működésének koordinálását valószínűleg a membránon végigfutó depolarizációs hullámok végzik. A szomszédos csillók tövében lévő alapi (bazális) testek (kinetosoma) hosszanti sorokba rendeződve, finom rostok révén összekapcsolódva biztosítják a kapcsolatot. Biztos rögzítést adnak a csillóknak, és a pellikula merevítésével hozzájárulnak a sejt alakjának kialakításához. Az evolúció során az eredetileg egyforma csillók egyes fajoknál specializálódtak, mind alakilag, mind működésben. Egymással szoros kapcsolatban állva, nagyobb méretű csillónyalábot, csillótüskét (cirrhus) képezhetnek. Ezek egyes fajoknál „járólábakként” is működhetnek. A csillósok hullámzó hártyáját (membrana undulans) lemezszerűen összetapadt csillók alkotják. A sodróhártyák (membranella) kialakításában több sorban álló, viszonylag kevés csilló vesz részt, három- vagy négyszögletű, evezőszerűen csapkodó lemezkéket létrehozva. A különböző csillómódosulások a mozgás jobb kivitelezésében, a táplálék sejtszáj felé terelésében játszanak szerepet. Egyes fajok esetében a csillók a sejt bizonyos területeiről hiányozhatnak. Néhány faj elkeskenyedő testvégével rögzül az aljzathoz. A pellikula összehúzódásra képes fibrillumokat tartalmaz, amelyek a testmozgatását, helyzetének változtatását teszik lehetővé. Különösen jól fejlett a Stentor, még inkább a Vorticella fajok rögzítőnyúlványa, amiben az összehúzódásra képes spasmonema található (9.8. és 9.9. ábrák).

A plazma kéregrészében számos (körülbelül tízféle) zsákszerű sejtalkotó elem található, amelyek gyűjtőneve extrusoma. Legrégebben ismert a papucsállatkák orsó-trichocystája (9.1. ábra). Sok, igen vékony, tűszerű képletet tartalmaznak, amelyeket ki tudnak lökni magukból. Szerepük még nem teljesen tisztázott. Valószínűleg a támadók elleni védekezésben, a zsákmány elbódításában, elmenekülésének megakadályozásában, illetve egyes elképzelések szerint az aljzathoz való rögzülésben is funkciójuk van. Ez utóbbi esetben a tűk a kilökődés után ragadós fonál segítségével kapcsolatban maradnak a pellikulával.

A csillósok többsége jól fejlett sejtszájjal, sejtgarattal rendelkezik. Táplálékukat a szabadonélőknél főleg baktériumok, algák és kisebb testű csillósok képezik. Csillóik mérete és szájuk tágulási képessége szabja meg, hogy milyen méretű táplálékot képesek megfogni. A kisméretű csillókkal rendelkezők kicsi táplálékrészecskéket vesznek fel. A membranellák elősegítik a táplálék továbbítását a sejtgarat felé. A hosszabb csillók lehetővé teszik, hogy a vízáramból kiszűrjék a táplálékot. Egyes ragadozó fajok speciális, a zsákmány megölésére, elfogyasztására alkalmas sejtorganellummal rendelkezhetnek. Az emészthetetlen részecskék az alrésen (cytopyge) keresztül kilökődnek.

Mikroszkopikus méretük miatt nincs speciális sejtorganellumuk a nitrogéntartalmú bomlástermékek eltávolítására, sem pedig a gázcseréhez. A test víztartalma szabályozásának, az ozmoregulációnak elkülönült szerve a lüktetőűröcske. Ez a csillósoknál meghatározott alakú és helyzetű. Számos fajnál a központi gyűjtőhólyaghoz sugárirányú csatornák kapcsolódnak, amelyek felveszik, majd a központi hólyagba ürítik a vizet. Innen a pellikula nyílásán át távozik el az összegyűjtött folyadék.

A csillósok ivartalan szaporodása általában harántosztódással, a Peritrichia alosztályba tartozó fajoknál hosszirányban, vagy ritkán, mint például a Suctoria fajoknál bimbózással történik. Ez utóbbi esetben kisméretű csillós utódsejtek jönnek létre, amelyek a megfelelő szubsztrátumhoz tapadva kifejlődnek. A harántosztódás a környezeti feltételektől függően 3–20 óránként következhet be. A makronukleusz és a mikronukleuszok kettéosztódása egyaránt végbemegy, majd az osztódást követően a többi sejtorganellum is kiegészül. A makronukleuszok az egyszerű befűződéssel való kettéválást megelőzően összeolvadhatnak. A mikronukleuszok mitózissal osztódnak. Az ivartalan szaporodás során létrejövő egyedek azonos genetikai állományúak az őket létrehozó egyedekkel, klónt alkotnak. Amennyiben hosszú időn keresztül csak ivartalanul szaporodnak, az a populációt alkotó egyedek életképessége szempontjából kedvezőtlen.

Az ivaros szaporodásuk lényege az, hogy a gametogén meiózissal létrejött ivari pronukleuszok összeolvadnak (conjugatio). Ez a forma valamennyi más protisztától eltérően tehát nem egész sejtek összeolvadását (syngamia), hanem csak a nukleuszok egyesülését jelenti. A csillósok ivaros szaporodása leggyakrabban időleges egyesülés révén történik (9.2. ábra). A két egyed ilyenkor a fajokra jellemző helyzetben egymáshoz tapad a pellikula által kibocsátott ragadós váladék segítségével. A plazmamembránok a tapadási helyen összeolvadnak. A poliploid makronukleusz nem vesz részt a genetikai anyag kicserélődésében, hanem felszívódik, és újraképződése a későbbiekben a mikronukleuszokból történik. Azoknál a fajoknál, ahol csak egy diploid mikronukleusz van, a gametikus meiózist követően négy haploid pronukleusz alakul ki, amelyek közül három degenerálódik, felszívódik. Amennyiben több mikronukleuszból indult ki a meiózis, akkor is csak egy utódmag marad meg. A haploid pronukleusz mitózissal osztódik, és az így létrejöttek közül egy-egy a két egyed között kicserélődik. A két különböző egyedből származó pronukleuszok összeolvadnak, diploid zigotikus nukleuszt (synkaryon) létrehozva. Az ideiglenesen összekapcsolódott egyedek ezek után elválnak egymástól. A kialakult diploid synkaryon mitózissal történő osztódások sorozatán megy végig, amíg el nem éri a fajra jellemző mikronukleusz-számot, illetve ki nem alakítja a makronukleuszokat. A Paramecium caudatum esetében a mitózis eredményeként 8 mikronukleusz jön létre, amelyből 4 a makronukleuszokat hozza létre. A többi négy közül 3 felszívódik. Ezután a Paramecium kétszer egymás után kettéosztódik, így négy utódsejt jön létre. Az ivartalan szaporodás tovább folyik, az utódsejtekben egy makro- és egy mikronukleusz marad meg. A csillósok között számos faj esetén, például bizonyos papucsállatkánál is, a populációt alkotó egyedek genetikailag eltérőek a szaporodást illetően, így csak ezek nukleuszai képesek egymással konjugálni. A konjugáció a populációt alkotó egyedek életképességének fennmaradását biztosítja.

9.2. ábra - A közönséges papucsállatka (Paramecium caudatum) ivaros szaporodása. A: két, különböző ivari típusba tartozó egyed, B: az összekapcsolódott egyedek mikronukleuszai meiózissal osztódnak, C: a makronukleuszok felszívódnak, a mikronukleuszok meiózis révén pronukleuszokat hoznak létre, D: három pronukleusz felszívódik, a megmaradt mitózissal kettéosztódik, E: egy-egy pronukleusz a két egyed között kicserélődik, F: pronukleuszok összeolvadása, G: az egyedek elkülönülnek, synkarionjuk mitózissal mikronukleuszokat hoz létre, H: 4 mikro- és 4 makronukleusz kialakulása, I: a mikronukleuszok egy része felszívódik, a megmaradt mitózissal osztódik, J: a sejtmagok osztódását a sejtek elkülönülése követi, K: újabb sejtosztódások zajlanak, ma: makronukleusz, mi: mikronukleusz (Pechenik nyomán kissé módosítva)

kepek/9.2.abra.png


Egyes fajoknál időnként az egy egyedben lévő mikronukleuszok meiózissal osztódnak (pronukleoszok képződnek), ezt követően pedig ezek a haploid magok összeolvadhatnak (autogamia). A kezdetben szétesett makronukleuszok újraképződnek. Eredményét tekintve ez a folyamat hasonló az egyedek közötti génkicserélődéshez (9.3. ábra).

9.3. ábra - Az autogámia folyamata egy papucsállatkánál (Paramecium aurelia). A: makronukleusz felszívódása, B és C: mikronukleuszok meiózissal osztódnak, D: a pronukleuszok többsége felszívódik, E: a megmaradt két pronukleusz összeolvad, F és G: a synkarion mitózissal osztódik, H és I: kialakulnak a makronukleuszok és a mikronukleuszok, J: osztódás révén két egyed keletkezik (Raikov nyomán)

kepek/9.3.abra.png


Igen sok faj képes maga körül cisztát létrehozni (betokozódás, encisztálódás), amikor a környezeti tényezők kedvezőtlenné válnak. Ilyenkor maguk körül védőburkot választanak el, elvesztik víztartalmuk egy részét, életműködésük erősen lecsökken. Ennek a képességnek nagy jelentősége van a fajok fennmaradásában és elterjedésében. Egyes fajok ilyen állapotban akár évekig is életképesek maradhatnak. A papucsállatka nem képes ciszta képzésére.

Törzs: Csillósok (Ciliophora)

Osztály: Egyforma csillójúak (Kinetofragminophorea) 9.1. fejezet

Alosztály: Csupasz-szájúak (Gymnostomatia) 9.1.1. fejezet

Alosztály: Szájtölcséresek (Vestibulifera) 9.1.2. fejezet

Alosztály: Hasi szájmezősök (Hypostomatia) 9.1.3. fejezet

Alosztály: Szívókások (Suctoria) 9.1.4. fejezet

Osztály: Kevés-csillószervesek (Olygohymenophorea)9.2. fejezet

Alosztály: Hasi szájgödrösök (Hymenostomatia)9.2.1. fejezet

Alosztály: Csillókoszorúsok (Peritrichia)9.2.2. fejezet

Osztály: Sok-csillószervesek (Polyhymenophorea)9.3. fejezet

Alosztály: Örvényszervesek (Spirotrichia)9.3.1. fejezet

Megjegyzés: A csillós egysejtűek rendszertani csoportosítása ez ideig már igen sok elven valósult meg. Jelen könyvben Levin és munkatársai (1980) alapján adjuk meg a fontosabb hazai fajok besorolását.

Egyforma csillójúak (Kinetofragminophorea)

Az osztályba tartozó fajok sejtszája közelében lévő csillók alig különböznek a test más területein lévőktől. A csillókból kialakult képletek általában hiányoznak. A sejtszáj többnyire apikális helyzetű, vagy a hasoldal közepén, illetve a sejt felszínén, vagy egy kisebb mélyedésben (atrium, vestibulum) található.

Csupasz-szájúak (Gymnostomatia)

Csillóik általában rövidek és közel egyforma hosszúak. Eloszlásuk lehet egyenletes, de egyes fajoknál csak bizonyos területekre korlátozódnak. A sejtszáj területe a pellikulával egy szintben van, felszíni elhelyezkedésű. A sejtszáj-mezőben (peristoma) a csillózat legfeljebb annyiban módosul, hogy a bazális testek (kinetoszómák) egymáshoz közelebb állnak.

A pellikulához toxiciszták kapcsolódnak, amelyek kilökhető, alapjukon szélesebb, tüskeszerű képletek.

Azormányos csillós(Didinium nasutum) a nála nagyobb méretű papucsállatkát támadja meg, és annak citoplazmáját szívja ki ormányszerű nyúlványával (9.4. ábra). Mérete 80–150 µm közötti.

A lúdnyakú csillós(Dileptus anser) 250–600 µm hosszú teste elöl ormányszerűen megnyúlt (9.4. ábra).

9.4. ábra - Gymnostomatia és Vestibuliferia fajok. A1: ormányos csillós (Didiniumnasutum), A2: ormányos csillósok papucsállatkát támadnak meg, B: lúdnyakú csillós (Dileptus anser), C: Colpoda sp.(Hell, Mackinnon és Hawes, Mast nyomán)

kepek/9.4.abra.png


Szájtölcséresek (Vestibulifera)

A sejtszáj nyílása általában apikális vagy ehhez közeli helyzetű, és a csillósorokkal, esetleg ostorszerű cirruszokkal ellátott bemélyedő szájtölcsérből (vestibulum) nyílik. Vannak közöttük szabadon élők, szimbionták és paraziták. Ide tartoznak például a talajban gyakori szabadon élő Colpoda fajok (9.4. ábra).

Azemlősök bélcsatornájában, gyomrában számos olyan „bendőprotozoa” faj él, amely a növényi táplálék rostos, cellulóztartalmú, nehezen emészthető részeinek feldolgozását végzi. Alebontás általában tejsavas, ecetsavas, vajsavas erjedés révén valósul meg. Különösen nagy számban fordulnak elő a kérődzők előgyomraiban. Többségük testét a pellikulában található glikogéntartalmú lemezkék szilárdítják. Páncélzatuk jellegzetes nyúlványokat is képezhet. Atestüket borító csillók csökevényesek, vagy hiányozhatnak is.

Akérődzők előgyomraiban gyakoriak az Isotricha, Diplodinium, Entodinium, Ophryoscolex fajok (9.5. ábra). Atáplálkozásuk során a bontásra felhasznált szubsztrátum anyaga különböző lehet. Azegyes fajok testmérete igen változatos, de a legtöbb faj hosszúsága 100–200 µm közé esik.

9.5. ábra - Bendőben élő csillósok. A: Entodinium caudatum, B: Ophryoscolex purkinjei(Bütschli nyomán)

kepek/9.5.abra.png


A Balantidium coli az emlősállatok és az ember vastagbelében élő kozmopolita faj, amely általában nem okoz problémát, de néha enzimjei a bélhámsejteket károsítják. Afertőzőképes ciszták a bélsárral ürülnek.

Hasi szájmezősök (Hypostomatia)

Az ide tartozó fajok sejtszája a hasoldalon nyílik. Testük orsó alakú, vagy hát-hasi irányban lapított. A test csillózata gyakran redukálódott. A bemélyedő szájmező csillókkal borított. Sok faj szabadon élő, de vannak köztük parazita fajok is.

Ide tartoznak például az édesvizekben, elsősorban az állóvizekben gyakran előforduló varsaállatkák (Nassula spp.), melyek teste többnyire henger alakú, csillóik nem redukálódtak.

Aparazita Chilodonella cyprini szájnyílása a hasoldalán van. Testhosszúsága 35 μm körüli. Cisztát is tud képezni. Csillói a test két szélén és a hasoldalon találhatók. Főleg a pontyfélék kopoltyúján és bőrén okoz hámkárosodást. Károsítása a zsúfoltan tartott, legyengült ivadékállományban és a telelő halak között lép fel.

Szívókások (Suctoria)

A kifejlett alakok testét csillók nem borítják. Táplálékukat, például más csillósok plazmáját a számos karszerű szívócső (suctellum) segítségével veszik fel (9.6. ábra).

9.6. ábra - A szívókások (Suctoria) egyik képviselője a Podophrya fixa(Móczár nyomán)

kepek/9.6.abra.png


Bimbózással is szaporodhatnak. Édesvizekben és tengerekben mindenütt gyakoriak. Hazai vizeinkben is él az 50 µm nagyságú csupasz szívókás (Podophrya fixa).