Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Galandférgek (Cestoda)

Galandférgek (Cestoda)

Közel három és fél ezer, az élősködő életmódhoz magasfokúan specializálódott féregfaj tartozik ebbe az osztályba. Testük általában fehér, sárgás vagy szürkés árnyalatú. A galandférgek testfelépítése sok szempontból eltérhet az előzőekben tárgyalt két osztályétól. A gazdaállat speciális, de viszonylag állandó belső környezetéhez adaptálódtak. A galandférgeknek több olyan szerve visszafejlődött, eltűnt, amely a feltételezett örvényféregszerű ősöknél még megvolt. Leegyszerűsödött testfelépítésük jó példa arra, hogy az evolúció során nemcsak egyre bonyolultabb, hanem egyszerű szervezetű fajok is kialakulnak. Testük általában három részre tagolható. Speciális testrészük a fej (scolex), amely a megkapaszkodást szolgálja. Rajta szívógödrök, szívókák, horgok, tüskeszerű nyúlványok lehetnek. Tipikus esetben a scolex után van egy nyaki (germinatív) zóna, amely az új ízeket (proglottis) hozza létre (10.14. ábra). Hosszú, lapított testük kevés kivételtől eltekintve ízekre tagolt. Az egyes ízek találkozási helyét egy felszíni barázda, és a vékonyabb izomzat jelzi. Az ízekre tagolt test, az ízek láncolatának neve a sztrobila. Minden új proglottisz megjelenésével párhuzamosan a régebbiek hátrébb kerülnek, és a bennük található ivarszervek fokozatosan fejletté válnak.

Testük védőburka (tegumentum) az előző taxonoknál megismert alapfelépítéshez hasonló (10.1. ábra). A felszíni szinciciális plazmaréteg számos nyúlványt visel. Ennek elsődleges szerepe feltehetően a felszívó felület növelése. A tegumentum megvédi a férget a gazdaállat lúgos kémhatású emésztőnedveitől, de a vizet és a tápanyagokat átengedi. A galandférgek a pH szempontjából jó tűrőképességűek. Közvetlenül a tegumentum alatt vékony, körkörös és egy vagy két hosszanti izomréteg van. A kültakaró alatti parenchimát külső és belső rétegre tagolják az ott lévő erősebb hosszanti és körkörös izomkötegek. Néhány dorzoventrális izomköteg is megfigyelhető. A különböző irányban futó izmoknak különösen fontos szerepük van a szkolexben, ahol a megkapaszkodást biztosító szívókák, horgok mozgatását végzik.

Bélcsatornájuk valamennyi fejlődési állapotukban hiányzik, a tápanyagokat teljes mértékben a kültakarón át veszik fel. Lehetséges, hogy a gazdaállat bélcsövének belső falába befúródó szkolex olyan anyagok felvételére is képes, melyre a proglottiszok nem. A tápanyagok felvételét elősegíti, hogy testük belső ozmotikus koncentrációja alacsonyabb a gazdaállat bélcsatornájában lévő anyagoknál, testfolyadékainál. Testüknek magas a glikogéntartalma. Ez száraz tömegüknek akár 60%-át is kiteheti, míg zsírokból és különösen fehérjékből igen keveset tartalmaznak. A zsírsavtartalom a glikogén anaerob bontásából származik. A gazdaállat bélcsatornájában lévő szénhidrátok fokozzák a növekedésüket és a petetermelést. A fehérjék esetleges hiányát jól elviselik.

Gázcseréjük a kültakarójukon keresztül megy végbe. Az oxigént felhasználják, ha rendelkezésre áll, de az anaerob légzés dominál. A glikogén anaerob lebontásakor széndioxid és különböző szerves savak keletkeznek.

A kiválasztó szervrendszer gyűjtőcsatornái a test két szélén, dorzo- és ventrolaterálisan futnak végig, hozzájuk csatlakoznak a lángsejtekben végződő csatornácskák. Minden ízben, annak poszterior végén harántágak kötik össze a ventrális helyzetű hosszanti gyűjtőcsatornákat (10.14. ábra). Egyes fajoknál ez az alaptípus leegyszerűsödhet, míg másoknál – például egyes szívókás galandférgeknél – a főcsatornákon kívül számos további, de kevésbé fejlett csatornák is előfordulhatnak.

Idegrendszerük központja, a szkolexben lévő ideggyűrű- és idegsejtcsoport. Ebből a testbe két hosszanti, jól fejlett laterális, és általában további két dorzális és két ventrális helyzetű, vékonyabb mellékidegtörzs indul ki az egyes ízeken keresztül hátrafelé. Minden íz legalább egy harántirányú összekötő ideggyűrűt tartalmaz. A szkolexben a kétlebenyű agydúc a transzverzális komisszúrák révén a legfejlettebb laterális törzsekhez és az ott lévő ideggyűrűhöz csatlakozik. A rosztellumban szintén megfigyelhető egy kevésbé fejlett ideggyűrű (10.14. ábra). Speciális érzékszerveik nincsenek, de a kültakaróban módosult érzékelőcsillók ülnek.

Az érett ízek fejlett izomzatot, parenchimát és ivarszerveket tartalmaznak. Az utolsó, legérettebb, esetleg már leváló ízekben viszont gyakorlatilag csak a pete tárolására szolgáló, megnövekedett uteruszt és a parenchimát lehet megtalálni.

Szinte valamennyi galandféreg hímnős. Minden egyes proglottiszban van ivarszerv (10.14. ábra). A herék elszórtan helyezkednek el az ízen belül. A cirrusz alakja, tüskézettsége faji jellegzetesség. A petefészek többnyire páros, elágazó felépítésű. Az ootype üregéből nyíló uterusz a legtöbb fajnál igen nagy, alakja fajra jellemző alakú, zsákszerű, elágazó vagy hálózatos felépítésű. A belőle kiinduló vagina az ivarnyíláshoz vezet, rajta a párzás során felvett spermiumok tárolására szolgáló ondótartály lehet. Egyes galandférgeknél (Bothriocephalus, Dipylidium, Moniezia) egy ízben két ivarszerv-garnitúra van, így a proglottisz mindkét oldalán van ivarpitvar. A hím ivarkészülék általában előbb válik éretté, így a petesejtek megtermékenyítése többnyire egy ízen belül nem megy végbe. Általában két egyed termékenyíti meg egymást kölcsönösen, vagy ugyanazon egyed két íze között történik megtermékenyítés. A megtermékenyített peték az ivarnyíláson át jutnak ki a külvilágra, vagy a testvégen lévő petékkel telt íz válik le a sztrobiláról. Azok a fajok, melyek uteruszukból folyamatosan adják le a petesejteket, és így az ízek nem válnak le rendszeresen, hosszúra megnőtt sztrobilával rendelkeznek. A peték általában igen ellenállók a környezeti hatásokkal szemben, gyakran hónapokig fertőzőképesek maradnak. Kevés kivételtől eltekintve valamennyi galandféreg fejlődéséhez legalább egy, és általában gerinctelen köztigazdára van szükség. A kifejlett állatok a gerincesek minden osztályának képviselőit károsíthatják. Az emberek is fertőződhetnek. Erre főleg a trópusi területeken, a paraziták fejlődéséhez kedvező táplálkozási szokások és a higiéniás körülmények miatt kerülhet sor.

Tagolatlan galandférgek (Caryophyllidea)

Az ide tartozó fajok teste a többi galandféregtől eltérően nem ízekből áll, hanem tagolatlan, szalag alakú. Fejükön valódi értelemben vett szívógödröket, szívókákat nem viselnek. Az elülső testvég formája legyezőszerűen kiszélesedő, gyakran csipkézett. Főleg édesvízi halak élősködői.

Hazánkban őshonos a szegfűféreg (Caryophyllaeus fimbriceps), g a Khawiasinensis (10.11. ábra) nevű fajt a Távol-Keletről betelepített növényevő halakkal hurcolták be hazánkba. Akét említett faj morfológiailag igen hasonló. A K. sinensis kifejlett alakjainak mérete meghaladja a 80 mm-t, míg a C. fimbriceps csak 25 mm hosszú. Kiszélesedő feji végük fodrozott, virágszirmokra emlékeztető nyúlványokat visel. Ajellegzetes, „H” alakú petefészek a test hátulsó vége felé található. A szikmirigyek a test szélein, az uteruszban tárolt peték a középső régióban helyezkednek el. Köztigazdával fejlődnek. Aférgek a halak bélcsatornájában élnek, ahonnan a petéik a bélsárral jutnak ki a vízbe. Akialakuló lárva (coracidium) a csővájó férgek, leggyakrabban a Tubifex tubifex testébe kerül, ahol belőle a procercoid, majd a plerocercoid lárva jön létre. Ahal testébe a fertőzött Tubifex elfogyasztásával kerül be a plerocerkoid lárva. Aféreg a hal bélcsatornájában éri el az ivarérettségét. Abélben hámsérüléseket bélgyulladást okoz, a halak lesoványodnak, súlyosabb esetben a fiatal halak elhullanak.

10.11. ábra - Khawia sinensis (Bihovszkij nyomán)

kepek/10.11.abra.png


Szívógödrös galandférgek (Pseudophyllidea)

Az ide tartozó fajoknak a szkolexén általában kettő, ritkán több ventrális és dorzális helyzetű tapadóbarázda vagy szívógödör (bothrium) található. A szívógödör falában nincs jól fejlett, erős, elkülönült izomzat, az csak a bőrizomtömlő kismértékben módosult része. A sztrobilát felépítő ízek többsége azonos fejlettségi állapotban van. Egyes fajoknál a test tagolatlan, az ízek határa elmosódott. Az uteruszuknak általában a ventrális oldal középvonalában külön kivezető nyílása van.

Fejlődési ciklusuk során petéik a végleges gazda bélsarával kerülnek a vízbe. Itt kialakul a koracidium lárva, amely csillókkal rendelkezik, de hat kapaszkodóhorga is van (10.12. ábra). Az első köztigazda, általában alacsonyabb rendű rák testüregében ebből procerkoid lárva jön létre, míg a második köztigazdában vagy ennek hiányában, a végleges gazdában a plerocerkoid fejlődik ki. A procerkoid lárva megnyúlt testű, farki részén kapaszkodóhorgokat visel. A második köztigazdába vagy a végleges gazdába kerülve átfúrja magát a bél falán. Ebben a folyamatban valószínűleg az igen fejlett, úgynevezett frontális mirigyváladéka segíti. Megtelepszik az izomzatban vagy a testüregben. Átalakul megnyúlt testű plerocerkoiddá, amelynek feji végén már kialakul a szkolex. Az ivarszervek kivételével valamennyi, a kifejlett állatban is meglévő belső szerv kezdeménye megtalálható benne. Az ivarszervek csak a végleges gazdába kerülve alakulnak ki. A végleges gazda az egyetlen vagy a második köztigazda elfogyasztásával fertőződik, ahol a plerocerkoid kifejlett féreggé alakul.

A Bothriocephalus acheilognathi a Távol-Keletről behurcolt parazita (10.13. ábra). Valamennyi hazai pontyfélében megtalálja életfeltételeit, de elsősorban a pontyot károsítja. Jellegzetes formájú szkolexén két sekély üregű, megnyúlt alakú szívógödör van, amelyek segítségével megtapad a hal belében. A kifejlett alakok teste 15–20 cm hosszú lehet. Mechanikusan károsítják a bél nyálkahártyáját, gyulladásos folyamatot okoznak. Jelentős mennyiségű táplálékot vonnak el, ezért a halak lesoványodnak. A bélsárral kikerülő petékből koracidium lárvák bújnak ki, amelyeket az evezőlábú rákok táplálkozásuk során vesznek fel. Testüregükben a lárva továbbfejlődik procerkoiddá. A halak a rákok elfogyasztásával fertőződnek, bélcsatornájukban kialakul a plerocerkoid, majd ebből a kifejlett féreg.

10.12. ábra - A szívógödrös galandférgek (Pseudophyllidea) fejlődési ciklusának egyszerűsített vázlata. A: fejlődésnek indult zigóta, B: koracidium, C: procerkoid, D: plerocerkoid, E: kifejlett féreg (Vogel, Rosen és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/10.12.abra.png


A szíjgalandféreg(Ligula intestinalis) kifejlett alakjai (10.13. ábra) a vízimadarak bélcsatornájában élősködnek, ahol a peterakást követően rövidesen elpusztulnak. A bélsárral kiürült petékből kialakuló koracidiumot a köztigazda evezőlábú rákok veszik fel, bennük kialakul a procerkoid. A rákokat elfogyasztó pontyfélékben, azok hasüregében több mint egy évig fejlődnek a plerocerkoid alakok. Testméretük több tíz centiméteres is lehet. Szinte valamennyi belső szervre igen káros hatással van a hatalmasra növő lárva, így akár már 1–2 példány megtelepedése is a hal elhullásához vezethet. A fertőzés következtében legyengült, a vízfelszín közelében lassan mozgó halakat elfogyasztó madarakban kialakul a kifejlett féreg. Ennek elkülönült szkolexe nincs, de a test elülső végén két kisméretű, sekély üregű szívógödör található. Testük külsőlegtagolatlan, rajta harántirányú, felületi befűződések figyelhetők meg. A hosszanti sorba rendezett ivarszervek kivezető nyílásai a test hasi oldalán egymás után következnek.

10.13. ábra - Szívógödrös galandférgek. A: szíjgalandféreg (Ligula intestinalis), B: Bothriocephalus acheilognathi (Bihovszkij, Edelényi és Molnár nyomán kissé módosítva)

kepek/10.13.abra.png


Szívókás galandférgek (Cyclophyllidea)

A galandférgek fajokban leggazdagabb rendje. Szkolexükön négy jól fejlett, erős, elkülönült izomzattal bíró szívóka van, amelyek segítségével erősen meg tudnak tapadni a gazdaállat bélcsatornájának falán (10.14. ábra). Egyes fajok szkolexének csúcsán lévő nyúlványon, ormányon (rostellum) horogkoszorú található, amely még biztonságosabb megkapaszkodást eredményez. A sztrobilát alkotó ízek különböző fejlettségi állapotban vannak. A szikmirigy kompakt és az íz hátulsó felében helyezkedik el. Az ivarnyílás általában az íz laterális szélén van. Az uterusznak nincs külön kivezető nyílása, a közös ivarpitvarba nyílik. Fejlődési ciklusuk a szívógödrös galandférgekhez képest egyszerűbb. A pete a végleges gazda bélsarával kerül ki a külvilágra. A petét a köztigazda táplálkozása közben veszi fel. Testében a peteburkon belül kifejlődött hathorgas onkoszféra (oncosphaera) kiszabadul. Kezdetben a gazdaállat szervezetében vándorol, majd egy bizonyos szervben megtelepedve kialakul belőle a végleges lárvaforma (10.15. ábra). A fertőzőképes, végleges lárvaformáknak több típusa van, amelyeket felépítésük alapján csoportosítani lehet. Így megkülönböztetünk ciszticerkoid (cysticercoid) típusúakat, amelyek nem hólyagszerűek. A szkolexet ebben az esetben a test középső részéből kialakult parenchimális védőtok veszi körül, a test végén csak a farokrész szabad. Igen változatos alakúak lehetnek, számos formájuk ismert. Ilyen típusú lárva például a kriptocisztisz (cryptocystis), amely a Dipylidium caninum fertőzőképes fejlődési alakja. Ciszticerkoid típusú lárvája van a Moniezia fajoknak is. A másik fő csoportba a ciszticerkusz (cysticercus) típusú lárvákat lehet sorolni, amelyeknél egy vagy több betüremkedett szkolex van egy folyadékkal telt, a test többi részéből kialakult hólyagban. Ide tartozik a valódi ciszticerkusz, népies nevén borsóka. Ebben a hólyagban egy betüremkedett szkolex van. Ilyen végleges lárvája van például a Taenia saginata fajnak. A cönurusz (coenurus) lárvában egy hólyagban több betüremkedett szkolex fejlődik ki. Ez a lárvatípus a Taenia multiceps fajnál fordul elő. A harmadik ciszticerkusz lárvatípus az echinokokkusz (echinococcus), egy terjedelmes nagy hólyag (rivókatömlő), amelyben a hólyag belső, germinatív rétegéről sarjadzással további utódciszták különülnek el, és tartalmazzák a betüremkedett szkolexeket. Ilyen lárvája van az Echinococcus granulosus fajnak.

10.14. ábra - A szívókás galandférgek (Taenia sp.) testfelépítésének vázlata. A: fej, B: idegrendszer a feji végben, C: ízelt test, D: íz, E: érett íz, amelyben jól látszik a petékkel teli, elágazó méh. ad: agydúc, ge: germinatív zóna, he: here, hi: haránt ideggyűrű, ho: horog, hü: hüvely, id: ideggyűrű, ip: ivarpitvar, it: idegtörzs, ki: kiválasztószerv csatornája, mé: méh petékkel, Mm: Mehlis-féle mirigy, oo: ootyp, ot: ondótartály, pf: petefészek, pt: párzótáska, pv: petevezető, ri: rosztellum ideggyűrüje, sí: szívóka, sz: szikmirigy (Meglitsh, Braun és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/10.14.abra.png


10.15. ábra - A szívókás galandférgek (Cyclophyllidea) lárvaformái. A: hathorgas onkoszféra, B-E: végleges lárvaformák: B: kriptocisztisz, C: ciszticerkusz, D: cönurusz, E: echinokokkusz. ho: horog, kb: külső sejtmentes védőburok, kh: költőhólyag, sc: betüremkedett scolex, te: tegumentum, amelynek belső felszínén differenciálódásra képes sejtek ülnek (Belding és Mehlhorn nyomán módosítva)

kepek/10.15.abra.png


Elsősorban a juhok galandférgességét okozza a Moniezia expansa, amely Földünkön igen gyakori előfordulású. A bélcsatornában élő kifejlett férgek testéről leváló, duzzadt rizsszemre hasonlító ízek a bélsárral kerülnek ki a külvilágra. A petéket a talajban élő páncélosatkák (Oribatida) veszik fel. Bennük alakul ki a hathorgas onkoszféra, majd a ciszticerkoid típusú lárva. A végleges gazda legelés közben, a fűszálakra felkapaszkodott atkákkal veszi fel a féreg lárváit. A kifejlett féreg 1–5 m hosszúságot érhet el.

A baromfiak és a vadon élő madarak gyakoribb galandférgei a Davainea és Raillietina fajok. A bél nyálkahártyáján megkapaszkodó férgek helyi elhalásokat okoznak. A fiatal baromfi erős fertőződése elhulláshoz vezethet. A Davainea proglottina kisméretű (1,5–4 mm), és teste kevés számú (4–9 db) proglottiszból áll (10.16. ábra). A rostellumon és a szívókákon is apró horgok vannak. A férgek köztigazdái csigák (Cepaea sp., Limax sp.). Ezekben jönnek létre a ciszticerkoid típusú lárvák. A Raillietina cesticillus gyakori parazita. Testhossza a 13 centimétert is elérheti, a sztrobilát több száz íz alkotja. Köztigazdaként számos bogárfaj (például az alombogár – Alphitobius diaperinus) lehet, amelyekben a ciszticerkoid lárvák alakulnak ki. A baromfi az ilyen bogarak elfogyasztásával fertőződik.

10.16. ábra - Davainea proglottina(Kotlán nyomán)

kepek/10.16.abra.png


Az uborkamagképű galandféreg (Dipylidium caninum) végleges gazdái a kutyák, macskák és néha az ember (főleg a gyerekek) is. Köztigazdái a bolhák, amelyekben a hathorgas onkoszférából kialakul a ciszticerkoid típusú kriptocisztiszlárva. A kutyák és macskák a bolhászkodás közben szétharapott és lenyelt bolhákkal fertőződnek. Simogatás közben az ember kezére, innen a szájába kerülhetnek a szőrzetre tapadt, a bolhászkodás során szabaddá vált lárvák. A kifejlett féreg testhosszúsága 15–40 cm között lehet, a proglottiszok száma nem több, mint 200 darab.

A simafejű galandféreg (Taenia saginata) kifejlett alakjai az ember bélcsatornájában élnek, ahol testhosszúságuk eléri a három, néha több métert is. A sztrobila akár 2000 proglottiszból is állhat, egy-egy íz pedig 80 000 petét is tartalmazhat. A bél falához a szkolexen található négy szívókával tapadnak hozzá. A bélsárral külvilágra kerülő levált ízekből kiszabadult petéket a szarvasmarha legelés közben veheti fel. A hathorgas onkoszféra a köztigazda belében kiszabadul, az izomzatba vándorol, ahol kialakul belőle a borsóka. Az ember a kellően meg nem sütött vagy nyersen fogyasztott borsókás marhahús révén fertőződik. Bélcsatornájában a lárva szabaddá válik, megkapaszkodik a bél falában, sztrobilát fejleszt és szaporodóképessé válik.

A macskafélék leggyakoribb galandférge a 15–25 cm hosszú Taenia taeniaeformis. A kifejlett alak a fején horogkoszorút visel. Köztigazdái az egerek, patkányok és pockok, amelyekben a ciszticerkusz lárvák találhatóak.

A Taenia pisiformis végleges gazdái a kutyák, vadon élő húsevők, míg a köztigazdái a nyulak. A ciszticerkusz lárvák a nyulak hasűri szerveinek savóshártyáján telepszenek meg. A kifejlett alakok testhosszúsága elérheti az egy métert is.

A kergeféreg (Taenia multiceps) végleges gazdája a kutya, amelynek bélsarával kikerülnek a peték a legelőre. A legelő juhok táplálkozás közben veszik fel a petéket, majd a bélcsatornájukban kiszabadulnak a hathorgas onkoszférák. Átfúrva a bél falát, a vérárammal eljutnak az agyvelőt védő hártyákhoz, ahol megtelepszenek. Itt kialakul a cönurusz lárvaforma, amely károsítja az agyvelőt, kiváltva a juhok jellegzetes körbe forgó mozgását. A kutyák fertőződése a kényszervágott juhok agyának elfogyasztásakor következik be. A kifejlett férgek 0,4–1,0 méter hosszúságot érhetnek el.

A 3–6 mm testhosszúságú háromízű galandféreg vagy rivókaféreg (Echinococcus granulosus) akutyafélékben éri el kifejlettségét (10.17. ábra). Köztigazdája számos emlősfaj (főleg a patások) lehet, többek között az ember is. A kutya bélsarával ürülő petéket felvehetik a legelő állatok, például a sertés, a juh vagy simogató keze révén az ember is. A hathorgas onkoszféra a bélcsatornából a véráramba kerül, és különböző szervekben, leggyakrabban a májban és a tüdőben telepszik meg. Ott hosszú ideig fejlődik. Akár ököl nagyságú hólyaggá, echinokokkusz-tömlővé is válhat. A gazdaállat vagy az ember a rivókaféreg fertőződése nyomán súlyosan megbetegszik.

10.17. ábra - Rivókaféreg (Echinococcus granulosus)(Mehlhorn és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/10.17.abra.png