Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

11. fejezet - Fonálférgek (Nematoda)

11. fejezet - Fonálférgek (Nematoda)

A törzsbe tartozó fajok száma pontosan nem ismert, mivel a közel 20 000 leírt fajon túl a még ismeretlenekkel együtt számukat több százezerre becsülik. Egyedszámuk az ízeltlábúakhoz és puhatestűekhez hasonlóan igen magas.

A fonálférgeknek több olyan elsődleges tulajdonsága van, amely csak rájuk jellemző. Ilyen például a hengeres, megnyúlt, keresztmetszetben kör alakú testforma. Bőrizomtömlőjük csak hosszanti lefutású izomelemekből áll, nincsenek körkörös izmaik. Kiválasztószervük különleges felépítésű. A fajok egy része párzóhoroggal rendelkezik. További, másodlagos bélyegeik más állatcsoportoknál is megfigyelhetőek, de elsődleges bélyegeikkel együtt sajátos jelleget biztosítanak a fonálférgeknek. Testüket felépítő sejtek száma nagy állandóságot mutat. Ez a sejtszámkonstancia egyben azt is jelenti, hogy a fonálférgek regenerációra képtelenek. Kutikulájukat vedlés útján tudják eltávolítani. Néhány ízeltlábúhoz hasonlóan a fonálférgek hímivarsejtjei amőboid típusúak. Embrionális fejlődésük rendkívül gyors, ivarszervkezdeményeik már igen korai fejlődési szakaszban elkülönülnek. Egyes szerveik sugaras szimmetria szerint épülnek fel. Képesek anabiotikus állapot kialakítására. Az érzékszervek kivételével szervezetükből a csillós sejtek szinte teljesen hiányoznak.

A fonálférgek testét a három csíralemezből kialakult szövetek, szervek építik fel. Emésztő szervrendszerük három szakaszos. Szájszerveik felépítése jól mutatja életmódjukat. Elkülönült légzési és keringési szervük nincs. A legtöbb faj váltivarú, ivari dimorfizmus is megfigyelhető. Több lárvaállapot közbeiktatásával érik el kifejlettségüket.

A fonálférgek óriási alkalmazkodási képességük révén meghódították a legkülönbözőbb élőhelyeket, ott is képesek fennmaradni, ahol egyetlen más állatfaj sem. Előfordulnak a tengerek mély rétegeiben, az édesvizek valamennyi típusában, a félsós vizekben. Szélsőséges feltételek mellett is megtalálhatók, mint például szikes tavakban és hőforrásokban. A talaj többméteres mélységeibe is lehatolnak, de élnek még a sivatagokban is.

Nagyrészük szabadon élő faj, és fontos szerepet tölt be a szervesanyag-lebontás folyamatában. Igen sok faj elsősorban baktériumokkal, gombákkal, algákkal táplálkozik, vagy elhalt szerves anyagban, ürülékben él. Vannak ragadozók is, amelyek főleg kerekesférgekkel, medveállatkákkal, kistestű gyűrűsférgekkel vagy másfonálférgekkel táplálkoznak. Számos faj növényi nedvet szív. Szinte valamennyi élőlénynek van gazdaspecifikus fonálférge. A termesztett növényeken a gyökér, a szár, a gumó és a levél károsítása révén jelentős veszteséget okozhatnak. Vírus-, baktérium- és gombavektor szerepük sem elhanyagolható. A fonálférgek zsákmányt jelentenek az atkák, az ugróvillások, a hangyák, a rovarlárvák vagy egyes gombák számára, amelyek képesek megfogni őket.

Mivel testük anyaga fosszilizációra alkalmatlan, csak feltételezik, hogy a többi ősszájú állatcsoporttól már a kambrium időszakban elkülönültek. Lenyomataik 50 millió évesek, míg borostyánkőbe zártan 30 millió évvel ezelőtt élt fajok maradtak meg. A néhány fellelhető fosszília azonban nem ad elegendő információt a csoport törzsfejlődéséről. Ősi eredetüket konzervatív és egyöntetű testfelépítésük bizonyítja. Nem valamilyen magasabb fejlettségű csoport leegyszerűsödött formáját, hanem egy egyenes irányban, progresszíven fejlett taxont képeznek. Fejlettségüket jelzi a magasfokú életmódbeli differenciáltság. Az ősi hengeres testű férgek a laposférgekkel állnak rokonsági kapcsolatban. Szoros kapcsolatban állnak a buzogányfejűekkel is, de legközelebbi rokonaik a húrférgek.

Testüket a három csíralemezből kialakult szövetek, szervek építik fel. Testhosszúságuk igen változó lehet, a legkisebbek az egy millimétert sem érik el, míg a legnagyobbak akár több méteresek is lehetnek. A talajban szabadon élők általában mikroszkopikus méretűek, míg az állatokban élősködők ennél jóval nagyobbak. Az egy fajhoz tartozó egyedek közül a nőstények mindig vastagabbak. Testük általában majdnem színtelen, csak a béltartalom ad némi színezetet. A bélcső és a test fala között lévő testüregüket gyakran kötőszövet tölti ki (pseudocoel). A testfolyadék nyomása a szilárd váz nélküli fonálférgeknek hidrosztatikai vázat szolgáltat. Testük tagolatlan, szelvényezetlen. A test egyes szervei sugaras, míg mások bilaterális szimmetriát mutatnak. Testük végén ragadós anyagot termelő mirigy van.

Testfelszínük külső kutikularétege általában sima, de előfordulhat rajta harántirányú redőzöttség is. Ez egyes fajoknál olyan kifejezett, hogy szelvényezettségnek tűnik. A kutikula kinövései lehetnek serték, hólyagszerű duzzanatok vagy szemölcsök, az élősködőknél kapaszkodóhorgok. A serték elsősorban a vízben élőkre jellemzők. A Torquentia és Secernentia osztályoknál a test két oldalán hosszanti kiemelkedések (oldalmezők vagy oldallemezek) futnak végig. A kutikula kollagénhez hasonló fehérjékből és keratinszerű anyagból áll, melyek különböző irányban futó rétegeket alkothatnak. Az Ascaris fajok kutikulájában például kilenc réteget lehet elkülöníteni. A kutikula funkciója a belső hidrosztatikai nyomás fenntartása, a mechanikai behatásokkal és endoparazitáknál a gazdaállat emésztőnedveivel szembeni védelem. Fejlődésük során négyszer vedlenek. Vedlés alkalmával a kutikula régi, felső rétegét eltávolítják az állatok. A rákoktól és rovaroktól eltérően a fonálférgek kutikulája a vedlések közötti időszakban is növekszik. A kifejlett állatok nem vedlenek, de a kutikula tovább nő.

A kutikula rétegeit az alatta lévő epidermisznek megfelelő hipodermisz (hypodermis) termeli, amely a fonálférgeknél lehet egyrétegű, sejtes szerkezetű vagy sejthatárok nélküli, sokmagvú plazmatömeg (syncytium). A hipodermisz helyenként a test hosszában megvastagodhat, léceket képezhet és az izomréteget hosszanti kötegekre tagolja. Általában dorzális, ventrális és laterális léceket lehet elkülöníteni (11.1. ábra). A lécekben futnak az idegtörzsek, illetve a két oldalsóban a kiválasztószerv. A hipodermiszsejtek magjai is itt, a lécekben találhatók.

11.1. ábra - Fonálféreg (Ascaris sp.) testének keresztmetszete. bf: bélcső fala, hi: hipodermisz, hl: hipodermiszléc, ik: izomsejt karja idegrostok, iz: izomsejt, ki: kiválasztócsatorna, ku: kutikula, mé: méh petékkel pf: petefészek, pv: petevezető (Alexander és számos más szerző nyomán módosítva)

kepek/11.1.abra.png


A hipodermiszréteghez kapcsolódnak a hosszanti lefutású izomrostok. Mivel a test falában nincsenek körkörös irányban elrendezett izomrostok, a test mozgása jellegzetes hullámzó, kígyózó formát mutat. Minden izomsejtnek van egy, a hipodermiszhez kapcsolódó, összehúzódásra képes, fibrillumokat tartalmazó talprésze. A fibrillumok aktin és miozin filamentumokból állnak. Az izomsejt teste kontrakcióra nem képes, mert a miofibrillumok nélküli szarkoplazmát és a sejtmagot foglalja magába (11.2. ábra). A testüregbe nyúló sejttest plazmája jelentős mennyiségű tartalék tápanyagot, glikogént tárol, és a sejtmag is itt van. Minden izomsejt rendelkezik egy karral, amely a legközelebbi idegpályához kapcsolódik. Ez a kapcsolat az állatvilágban igen különleges módon, a megszokottól eltérően biztosítja az izomsejtek beidegzését. Nem az idegek viszik az impulzusokat az izomsejtekhez, hanem fordítva, az izomsejtek karjai veszik át az idegrostoktól.

11.2. ábra - Fonálféreg (Ascaris sp.) kültakarójának és izomzatának részlete. hi: hipodermisz, hl: hipodermiszléc, ik: izomsejt karja, ir: idegrostok, it: izomsejt talpa, iz: izomsejt teste, ku: kutikula (Rosenbluth nyomán kissé módosítva)

kepek/11.2.abra.png


A folyadékkal telt testüreg (pseudocoel) az állat hidrosztatikai vázát adja, valamint ebben helyezkednek el a belső szervek. A testüregben meghatározott helyeken és számban rögzült sejtek (coelomacyta) lehetnek, melyeknek szerepe a testbe bekerült idegen anyagok bekebelezése. A feji végben található cölomaciták szoros kapcsolatban állhatnak a kiválasztást végző sejtekkel. Az Ascaris fajokban a feji végen találhatók a fagocitózisra képes rögzült cölomaciták.

Háromszakaszos emésztő szervrendszerük a szájnyílásból, az izmos garatból, a nyelőcsőből és a nem izmolt bélcsőszakaszokból áll. A szájnyílás körül a fajok egy részénél, például az Ascaris fajoknál ajkak, míg másoknál tapintószemölcsök (papilla) és serték vannak. A bélcsatornájuk kezdeti szakaszának felépítésében meglévő különbségek fontos támpontot adnak a rendszertani egységek és a fajok elkülönítéséhez (11.3. ábra). A szájüreg kutikulával bélelt, ha ez erős, vastag, akkor szájtok a neve. A mikroorganizmusokat fogyasztó fonálférgek szájürege ilyen alakulású. A szájüregben a ragadozó fajok többségénél fogszerű képletek lehetnek. A szájszurony (stylus) azoknál a fajoknál fordul elő, melyek áldozatukat vagy a növényi részeket megtámadva, annak védőrétegét átszúrva a lágy részeket szívják ki. A szájszurony a legtöbb növényi nedvet szívó fajnál az alapján lévő gombokhoz kapcsolódó izmokkal mozgatható, az állat a szájnyílásán át ki is tudja tolni. A vegyes táplálkozásúak szájszuronya az előző típushoz képest tágasabb üregű, és fogmódosulásnak tekinthető. A fonálférgek a táplálékot elsősorban folyékony formában veszik fel. Ha szükséges, akkor a felszívás előtt enzimtartalmú váladékot bocsátanak a táplálékba. A megnyúlt nyelőcső lehet egyszerű, tagolatlan cső. Számos fajnál egy vagy két izmos falú tágulat (bulbus) figyelhető meg rajta (11.4. ábra). Ezeknek alakja, elhelyezkedése bizonyos mértékig a fajok elkülönítését is lehetővé teszi. A bulbuszok zárókészüléke megakadályozza a táplálék visszaáramlását. A garatüreg és a bulbuszok izmainak gyors összehúzódása tágítja az üreget, amely a táplálék felszívását eredményezi. Az elernyedő izmok – a bulbusz üregét szűkítve – a bélcső felé préselik tovább a táplálékot. Az emésztőnedvet termelő mirigyek váladékukat vagy a bulbuszokba, vagy a nyelőcső és a középbél határán a bélcsőbe öntik. A bélcső fala egyrétegű hengerhámsejtekből áll, belső felszínét mikrobolyhok borítják. A kis testű fonálférgeknél a bélcsövet viszonylag kevés sejt alkotja. Így például a Rhabditis fajoknál 18–64, a Tylenchidea fajoknál 16–24 darab, míg a nagy testűeknél több száz vagy ezer sejtből épül fel a bélcső. A táplálékot a test mozgása és az újonnan felvett táplálék tolóhatása továbbítja a bélcsőben. Az Ascaris fajok utóbele többé-kevésbé lapított. A hámréteg alatt igen vékony izomréteg van. Az ürülék az izomgyűrűvel nyitható-zárható végbélnyíláson keresztül távozik, leadását a testüregfolyadék nyomása is elősegíti. A végbélnyílás a farki vég közelében van, a szabadon élő fajoknál általában a tapadást elősegítő ragadós váladékot termelő mirigy kíséretében. Ide torkollik a hímek ivari kivezető járata is.

11.3. ábra - A fonálférgek gyakoribb szájszervtípusainak felépítése vázlatosan. A: mikroorganizmust fogyasztó (Rhabditis típus), B: növényi nedvet szívó (Tylenchus típus), C: vegyes táplálkozású (Dorylaimus típus), D: ragadozó (Mononchus típus). fm: fogmódosulásból alakult szurony, fo: fog, go: szájszuronygomb, sz: szájszurony, to: szájtok (Andrássy és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/11.3.abra.png


11.4. ábra - A fonálférgek testfelépítése vázlatosan. A: nőstény, B: hím. aj: ajak, as: ajakserte, fa: fazmidium, fk: farok, fm: farokmirigy, he: here, hü: hüvely, id: ideggyűrű, kb: középbulbusz, kö: középbél, kv: kiválasztószerv kivezetőnyílása, mé: méh, ni: női ivarnyílás, ny: nyelőcső, oh: ondóhólyag, ok: ondókilövellő cső, ot: ondótartály, ov: ondóvezető, pá: párzótáska, pf: petefészek, pt: párzótüske, pv: petevezető, sz: szájszurony, ub: utóbél, vb: végbulbusz, vé: végbélnyílás, vi: végbél és ivarnyílás, vp: vezetőpálca (Andrássy és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/11.4.abra.png


A fonálférgeknek nincs elkülönült légzőszervük, a gázcsere a kültakarón át megy végbe. Az endoparazita fajok elsődlegesen anaerobok, de képesek hasznosítani az oxigént, ha az rendelkezésükre áll. Számos kifejlett endoparazitának csak anaerob metabolizmusa van, az aerob hiányzik. Az energiát glikolízisből és a ma még kevéssé ismert elektrontranszport-folyamatokból nyerik. A szabadon élő fonálférgek és a paraziták szabadon élő lárvaformái obligát aerob szervezetek. Ez a túlélési stratégiájuk szempontjából jelentős tényező. A legkülönbözőbb élőhelyeken fordulnak elő, alacsony és magas oxigéntartalom mellett egyaránt. A legtöbb szabadon élő fonálféreg a speciális légzőrendszer hiányában kisméretű. A nedves talajban, a vízfenék iszaprétegében, a gazdaállat bélcsatornájában élő fajok általában speciális módon alkalmazkodtak az alacsony oxigénellátottsághoz. Egyes fajoknál hemoglobin található a testfolyadékban vagy a test falában. Csekély mennyisége révén általában nincs jelentős szerepe az oxigén szállításában. Ha a környezetben igen alacsony az oxigéntartalom, akkor a hemoglobin által megkötött oxigén rövid időre biztosíthatja a szervezet oxigénszükségletét. Azok a paraziták, melyek a gazdaállat vérével kapcsolatba kerülhetnek, felszívják azt, és a bélcsatornájukon keresztül hasznosítják a vérben lévő oxigént.

A biokémiai specializáció az anatómiainál is fontosabb. A citrátkör és a terminális oxidáció egyes fajoknál (például a Trichinella esetében) megtalálható, míg másoknál, például az Ascaris fajoknál hiányzik. Ez utóbbiakban helyette egy hasonló rendszer működik. Anaerob szénhidrátbontás esetén számos végtermék keletkezhet. A környezet oxigéntartalmának emelkedésekor többnyire csökken a leadott szerves savak mennyisége. Ascaris és Trichinella esetében ez a hatás csekély mértékű. Ezek a fajok elsősorban a glikolízisből nyerik a szükséges energiát, így a táplálék szénhidráttartalma döntő tényező számukra. Képesek nagy mennyiségben tárolni a glikogént, hogy a lebontó folyamatokhoz mindig rendelkezésre álljon a szükséges alapanyag. A fonálférgek csak kis hányadát képesek hasznosítani a táplálék energiatartalmának, ami megmagyarázza fokozott táplálékfelvételi igényüket.

A fonálférgeknek nincs elkülönült keringési rendszerük. A testüregfolyadék igen sok szervetlen és szerves vegyületet tartalmaz. A test mozgása révén, a folyadék áramlása eljuttatja azokat a test minden részébe. A sejtek számára lehetővé válik a szükséges anyagok felvétele, vagy a feleslegesek leadása. Az Ascaris fajok testüregfolyadéka anyagcseretermékeket, például valeriánsavat tartalmaz.

A fonálférgek kiválasztó működése sokrétűen zajlik. Az elkülönült kiválasztószerv más áltestüreges (pseudocoelomata) állatokhoz hasonlóan elsődlegesen a szervezet vízháztartását és kisebb mértékben a bomlástermékek eltávolítását szolgálja. A vízben élő fajoknál a garattájék mögött, ventrálisan speciális mirigysejtek, úgynevezett renettsejtek vannak (11.5. ábra). Ezek a sejtek a testüregfolyadékból felveszik a bomlástermékeket, majd a hasoldali kivezető póruson át adják le a külvilágba. Parazita fajoknál e sejtek összeolvadása révén egy vagy két hosszú csőrendszer alakult ki. Ha a kiválasztószerv páros, akkor csatornái a test két oldalán lévő hipodermiszlécekben futnak, majd a hasoldali közös kivezető járatban egyesülnek. A legtöbb fonálféreg nitrogéntartalmú bomlásterméke az ammónia és a karbamid. Az Ascaris fajok például a teljes nitrogénmennyiség 52%-át képesek karbamid formájában leadni akkor, ha kevés víz áll rendelkezésükre. Normális körülmények között a karbamidürítés mindössze 7%-os mértéket ér el. A kiválasztás módjának ilyen megváltoztatása nagyfokú alkalmazkodást tesz lehetővé, különösen olyan környezetben, ahol a víztartalom szélsőséges határok között változhat, mint például kiszáradó talajokban és elhalt szerves anyagban. A renettsejtek felépítése azt jelzi, hogy kisebb mértékű szerepük lehet a nitrogéntartalmú bomlástermékek eltávolításában is. A fonálférgek kutikulája mindkét irányban átjárható a víz és a benne oldott sók számára. Igen sok fonálféreg jól alkalmazkodott a szélsőséges sótartalomhoz is. Az ozmoreguláció részben az epidermiszsejtek tevékenységének tudható be. A legtöbb víz a bélcsatornán keresztül távozik, de a kiválasztó szervrendszer működése is felgyorsul, ha a környezet sótartalmának megváltozása miatt nagy mennyiségű vizet kell a szervezetnek leadni.

11.5. ábra - Fonálférgek kiválasztószerveinek alaptípusai. A: renettsejtekkel (re), B: hipodermiszlécben futó csatornával (cs). hl: hipodermiszléc, ki: kiválasztó csatorna ürege, kp: kiválasztószerv kivezető pórusa, ku: kutikula (Maggenti, Schneider és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/11.5.abra.png


Idegrendszerük kevés, meghatározott számú idegsejtből áll. A garat körüli ideggyűrűből a feji vég felé rövidebb idegek erednek, míg a test vége felé legalább két, jól fejlett, hosszanti törzs indul ki, a háti és a hasi hipodermiszlécben húzódva. Hosszanti idegágak előfordulhatnak az oldalsó lécekben és a hipodermisz más területein is. A hosszanti törzsek között aszimmetrikusan elhelyezkedő harántágak (comissura) létesítenek kapcsolatot. A növekedés, vedlés, új kutikulaképzés és a metamorfózis folyamataiban fontos szerepet játszanak a garatideggyűrűben lévő neuroendokrin sejtek által termelt hormonok.

Az érzékelő papillák és serték legsűrűbben a feji végen fordulnak elő, de a papillák száma a farki végen is számottevő. Szerepük elsősorban a mechanikai hatások érzékelése. A fej két szélén bemélyedések, úgynevezett oldalszervek (amphidium) vannak, amelyekben módosult csillókkal bíró érzékelősejtek ülnek. Az amfidiumok kemoreceptorként működnek, és a garatideggyűrűvel állnak kapcsolatban. Az üregben lévő folyadék kicserélődését az ide kapcsolódó mirigy váladékának folyamatos termelődése biztosítja. Az állatokban élő parazitáknál az oldalszervek általában redukálódtak. A Secernentia osztályba tartozó legtöbb parazita a farki végén hasonló strukturájú és funkciójú fazmidiumokkal (phasmidium) rendelkezik.

A legtöbb fonálféreg váltivarú. A női ivarkészülék a többnyire páros vagy ritkábban (Trichinella, Capillaria, Trichuris) páratlan, igen vékony, feltekeredett petefészekkel kezdődik. Az ivarsejtek a petefészek középső, sejtmag nélküli plazmatengelyéhez (rachis) kapcsolódva fejlődnek. A petevezető egy szakasza ondótartállyá módosulhat. A petevezetők a tágultabb üregű méhben (uterus) folytatódnak, majd egy közös, erősen izmolt, rövid hüvely (vagina) következik. Ez a hasoldal középvonalában lévő önálló ivarnyíláson (vulva) keresztül nyílik a külvilágra. Az uterus falát vékony izomréteggel határolt laphámsejtek alkotják. A hímek a nőstényeknél kisebbek. A hím ivarszerv a páratlan vagy páros heréből és folytatásaként az ondóvezetőből (ductus deferens) áll, amelyen ondóhólyag (vesicula seminalis) lehet (11.4. ábra). Ezután még egy izmos szakasz, az ondókilövellő cső (ductus ejaculatorius) található. Végső szakaszához járulékos mirigyek csatlakozhatnak. A hímek ivarvezetéke a végbéllel közös nyíláson át kapcsolódik a külvilágba. A hímek farki végén gyakran párzótáska (bursa copulatrix) fordul elő, amely izomelemeket tartalmazó, sugarakkal merevíthető kutikularedőzet. Szerepe a párzótárshoz való kapcsolódásban van. Ehhez a ragadós váladékot termelő mirigyek is hozzájárulnak. A hímek a farki végükön általában páros, ritkábban páratlan párzótüskét (spiculum) viselnek (11.4. ábra). A hajlott, izmokkal mozgatható párzótüskék a párzás alkalmával elősegítik a férgek egymáshoz való kapcsolódását és a spermiumok bejuttatását a női ivarnyílásba. A szpikulumot egy vezetőpálca (gubernaculum) támaszthatja. A burza, a szpikulum és a gubernákulum alakja fontos lehet a fajok elkülönítésében. A hímek farki vége az Ascaris fajoknál élesen felhajló. A megtermékenyítés belső. A párzásra készülő egyedek egymásra találásában elsősorban a kemoreceptoroknak van szerepük. A párzás általában rövid ideig tart, az amőboid mozgásra képes spermiumok átpréselődnek a női ivarjáratba, ahol az ondótartályban raktározódhatnak. A megtermékenyítést követően a petesejtek körül védőburok jön létre. A védőburok felszíni rétegének képzésében az uterusz mirigysejtjei játszanak szerepet. Egyes fajok peteburkán kis nyílás van, ahol a lárva ki tud bújni. A megtermékenyített petesejtek a testüregfolyadék nyomásának eredményeként az ivarnyíláshoz kerülnek. Sok parazita és néhány szabadon élő fonálféreg a petét lerakáskor rögzíti a szilárd aljzathoz. A nőstények által termelt peték száma a fajtól függően eltérő lehet. Egyes fajok csak néhány száz petét raknak, míg mások naponta akár több százezer petét is termelhetnek. Lehetnek úgynevezett peterakók (ovipar), amikor zigóta állapotban rakják le az utódokat, vagy ovoviviparok, amikor a peteburkon belül a fejlődés már egy bizonyos állapotig eljutott. Vannak viviparok is. E fajok nőstényei már mozgásra képes lárvákat raknak le a külvilágra. A zigóta fejlődését elsősorban a környezet hőmérséklete és nedvességtartalma befolyásolja. A fonálférgek megtermékenyített petesejtjei módosult spirális barázdálódást mutatnak. Embrionális fejlődésük rövid ideig tart. A lárvák nagymértékben hasonlítanak a kifejlett állatokra. Az ivarszervek kialakulása csak a negyedik, utolsó vedlés előtt kezdődik meg. A lárva általában négy vedlésen megy keresztül kifejlődéséig, de előfordul, hogy az első és a második vedlés még a peteburkon belül végbemegy. A harmadik stádiumú lárvák kutikulája már ellenáll az igen szélsőséges körülményeknek is. Számos faj petéi és bizonyos fejlettségi állapotú lárvái hosszú ideig, évekig életképesek, fertőzőképesek maradhatnak. Egyes talajlakó hímnős fonálférgek önmegtermékenyítéssel vagy mások nőstényei partenogenetikus úton szaporodhatnak, mivel hímjeik rendkívül ritkák vagy ismeretlenek.

A parazita fonálférgek az evolúció során számos tulajdonságban adaptálódtak speciális életmódjukhoz. Ezek közé tartozik a magas szaporodási ráta, speciális életciklusuk, amely lehetővé teszi, hogy fejlődésük során egyik gazdaszervezetből átkerüljenek a másikba. Továbbá jellemző vonásuk a gazdaállat emésztőnedveinek is ellenálló kutikula, valamint a környezeti feltételekkel szemben igen ellenálló pete, és a ciszta kialakítására képes lárva. Életciklusaik nem olyan bonyolultak, mint a laposférgeké, mert általában csak egy, legfeljebb két gazdaállatban fordulnak elő. A szabadon élő fonálférgek életciklusa még egyszerűbb, itt gazdaszervezetekre általában nincs szükség.

A fonálférgek egy része képes arra, hogy kedvezőtlen környezeti feltételek esetén – elvesztve teste víztartalmának legnagyobb részét – összezsugorodjon, és életműködéseit szüneteltetve hosszú évekig megtartsa életképességét. Ez az anabiózis jelensége, amely kozmopolita elterjedésüknek is egyik magyarázata.

Törzs: Fonálférgek (Nematoda)

Osztály: Felcsavarodott oldalszervűek (Torquentia)

Osztály: Pórusszerű-oldalszervűek (Secernentia) 11.1. fejezet

Rend: Szabadonélő fonálférgek (Rhabditida) 11.1.1. fejezet

Rend: Burzás fonálférgek (Strongylida) 11.1.2. fejezet

Család: Gyomor- és bél-fonálférgek (Trichostrongylidae)

Család: Nagy tüdőférgek (Dictyocaulidae)

Család: Strongylidák (Strongylidae)

Rend: Kevésajkú fonálférgek (Ascaridida) 11.1.3. fejezet

Család: Hegyesfarkú férgek (Oxyuridae)

Család: Orsóférgek (Ascarididae)

Család: Lebbencsajkú férgek (Toxocaridae)

Rend: Szájszuronyos fonálférgek (Tylenchida) 11.1.4. fejezet

Család: Levélfonálférgek (Aphelenchoididae)

Család: Szívogató fonálférgek (Anguinidae)

Család: Gyökérgubacsképző fonálférgek (Meloidogynidae)

Család: Cisztaképző fonálférgek (Heteroderidae)

Osztály: Betüremkedett oldalszerűvek (Penetrantia) 11.2. fejezet

Rend: Hordószájú fonálférgek (Mononchida) 11.2.1. fejezet

Rend: Tüskefogú fonálférgek (Dorylaimida) 11.2.2. fejezet

Rend: Páratlan ivarszervű fonálférgek (Trichocephalida) 11.2.3. fejezet

Család: Ostorférgek (Trichuridae)

Család: Hajszálférgek (Capillaridae)

Család: Trihinellák (Trichinellidae)

Rend: Raktárbelű fonálférgek (Mermithida) 11.2.4. fejezet

Megjegyzés: A fonálférgek rendszertana, részben az evolúciójuk ismeretének hiányossága miatt, nem nevezhető lezártnak. Jelen könyvben egy viszonylag egyszerűsített felosztást követünk Maggenti (1981) és Andrássy (1988) nyomán.

A felcsavarodott oldalszervűek (Torquentia) osztály a ma élő fonálférgek legősibb csoportja oldalszervük felületi elhelyezkedésű, felcsavarodott képlet. Feji és testi sertéik egyaránt vannak. Szájüregük változatos alakulású, szájszuronyuk nincs. A nyelőcső általában bulbuszban végződik.

A kiválasztószerv egyetlen, ventrális helyzetű sejtből áll. Fazmidiumaik nincsenek. Farokmirigyeik vannak. A hímeknek bursája nincs, a gubernákulum megtalálható. Kizárólag szabadon élők, főleg a tengerekben, kisebb részt az édesvizekben és a talajban fordulnak elő.

Pórusszerű-oldalszervűek (Secernentia)

A Secernentia osztály képviselői igen egységes testfelépítést mutatnak. A feji és testi serték hiányoznak. Az amfidium általában kicsi, pórusszerű. A fazmidiumok általában előfordulnak, a farokmirigyek viszont hiányoznak. A fajok egy részénél kiölthető szájszurony van. A nyelőcsövön egy vagy két bulbusz általában megtalálható. A kiválasztószerv a páros laterális csatornákból és a közös kivezető járatból áll. A cölomaciták száma kevés, általában csak 4–6 darab. A hímek heréi közül csak az anterior van meg, tehát páratlan szerv, a gubernákulum megtalálható és gyakran burza is előfordul. Többségük szárazföldön él, kevés fajuk fordul elő édesvízben. Vannak köztük szabadon élők, valamint obligát növényi nedvet szívó és állati paraziták is.

Szabadonélő fonálférgek (Rhabditida)

A szájüreg változatos felépítésű lehet. A nyelőcsövükön egy vagy két bulbusz található. Az amfidiális szerv kicsi, zsebszerű. A szájszurony hiányzik. A fazmidiumok mindig megtalálhatóak. A hímeknél burza előfordulhat. A fajok többsége szárazföldi, csak kevés él édesvízben.

Ide tartoznak a Rhabditis fajok, melyek főleg ürülékben, elhalt szerves anyagban élnek. Terjedésükben a rovarok játszhatnak szerepet.

Az ecetféreg (Turbatrix aceti) bomló, rothadó szerves anyagban, erjedő folyadékokban, állott és nem tisztán kezelt ecetben él. Elsődlegesen baktériumokkal táplálkozik. Elevenszülő, testhosszúsága 1,2–2,3 mm közötti.

A Panagrellus redivivus szintén elevenszülő. Erjedő anyagokban, például a földre hullott gyümölcsben fordulhat elő nagyobb mennyiségben. Testének hossza egy milliméter körüli.

Burzás fonálférgek (Strongylida)

A szájnyílásuk körül ajkak nem találhatók, viszont szájtok van. Nyelőcsövükön bulbuszok nincsenek. A nőstényeknek általában a pete lerakását segítő nyúlványuk van az ivarnyílásnál. A hímeknek páros szpikuluma és általában burzája is van, utóbbit izmos sugarak támasztják.

Gyomor- és bél-fonálférgek (Trichostrongylidae)

A Haemonchus contortus akérődző állatok 20–30 mm hosszú, ovovivipar gyomorférge. Hazánkban leggyakrabban a juhokban fordul elő, de más vadon élő és tenyésztett kérődzőben is megtalálható. Ahímek burzája két jól fejlett oldalsó és egy apró háti lebenyből áll. A nőstények ivarnyílását vulvafedő takarja. A lárvák és a kifejlett állatok is vérszívók. Erős fertőzöttség esetén az állatok lesoványodnak, jelentős lehet a vérveszteségük. A fertőződés a legelőn, a bélsárral kikerült és fűre tapadt peték felvételével következik be.

Nagy tüdőférgek (Dictyocaulidae)

A Dictyocaulus fajok a gazdaállat légcsövében, tüdejében élősködnek. Erős fertőzés esetén komoly légúti károsodást, légzési nehézséget és allergiás tüneteket okoznak, amely akár az állat elhullásával is járhat.

Az ovovivipar Dictyocaulus filaria a juhok és kecskék légcső- és tüdőférgességét okozza (11.6. ábra). Testhossza 30–100 mm közötti. A talajra kikerült 1. stádiumú lárvák kétszer vedlenek, így kialakul a 3. stádiumú lárva. Ez kettős védőburokban vészeli át a kedvezőtlen körülményeket, majd a legelő állat felveheti. A bélcsatornában e fertőzőképes lárva elhagyja a burkot és a nyirokerekbe behatolva eljut a nyirokcsomókba. Itt vedlik, így kialakul a 4. stádiumú lárva. Ez eljut a légutakba és ott kifejlődik.

11.6. ábra - Dictyocaulus filaria hímjének burzája. A: oldalnézetben, B: a hasoldal felől. bt: burzatámasztó pálca, bu: burza, pt: párzótüske (Gerichter nyomán)

kepek/11.6.abra.png


A Dictyocaulus viviparus a páros ujjú patások (leggyakrabban a szarvasmarhák, szarvasok, őzek) tüdőférgességét okozza. Testhosszúsága az előző fajhoz hasonló, 35–80 mm közötti. Vivipar faj, amelynek fejlődése az előző fajéhoz hasonlóan megy végbe.

Strongylidák (Strongylidae)

A Strongylus vulgaris apáratlanujjú patások vastagbélférgességét okozó ovovivipar faj. A nőstények 20–22, a hímek 14–15 mm hosszúak. Köztigazda nélkül fejlődnek. A szabadba kijutott petékből kifejlődő, kétszeri vedlés után létrejövő harmadik stádiumú lárvák a fertőzőképesek. A táplálékkal a bélcsatornába bekerülő lárvák a vastagbélben újra vedlenek. A negyedik stádiumú lárvák a bélfodor lemezei közé, majd a véráramba kerülnek. Visszajutnak a vastagbélbe, itt újra vedlenek. Kifejlődésüket követően párosodnak, lerakják a petéiket. A bélhámsejteken való megkapaszkodást a szájtokban lévő fogszerű képletek biztosítják. Hámsejtekkel és vérrel táplálkoznak, ami komoly károsodást okoz a gazda szervezetében, akár az állat elhullását is okozhatja.

A Syngamus trachea a madarak légcsőférgességét okozza. A nőstények 15–30, a hímek 2–6 mm hosszúak. A kifejlett hímek és nőstények állandó kopulációban, a légcsőben megtelepedve élnek (11.7. ábra). A peték a felköhögött váladékkal közvetlenül, vagy lenyelve, a bélsárral kerülnek ki a külvilágra. A peteburkon belül létrejön a harmadik stádiumú lárva, amit vagy a végleges gazda, vagy a vivőgazdák, például a földigiliszták, csigák vesznek fel. A madarak ezek elfogyasztásával is fertőződhetnek. A lárvák a bélcsatornából a vérárammal eljutnak a tüdőbe, a légcsőbe. Hámsejtekkel és vérrel táplálkoznak, gyulladást, légzési elégtelenséget okoznak.

11.7. ábra - Syngamus trachea(Kotlán nyomán)

kepek/11.7.abra.png


Kevésajkú fonálférgek (Ascaridida)

Szájnyílásukat általában három, ritkábban hat ajak veszi körül. A páros amfidium pórusszerű. Nyelőcsövükön bulbusz előfordulhat. A kiválasztószervnek vannak laterális helyzetű csatornái és közös kivezető járata, ezért alakja „H” formájú. Általában nincs burzájuk. A gerincesek parazitái.

Hegyesfarkú férgek (Oxyuridae)

Az ajkak erősen redukálódtak vagy hiányoznak. Nyelőcsövükön a hátulsó bulbusz van meg, az elülső hiányzik. A hímeknek páros vagy páratlan szpikuluma van, de erősen redukálódhat is. A burza előfordul. Általában kétéltűek, hüllők, emlősök parazitái.

Ahegyesfarkú bélgiliszta vagy cérnagiliszta (Enterobius vermicularis) az ember egyik leggyakoribb férge, elsősorban a gyermekkorban. A kifejlett alakok a vastagbélben élnek. A nőstények 8–13, a hímek 3–5 mm hosszúak. A nőstények ovoviviparok, petéiket a végbélnyílás közelébe rakják. A faj köztigazda nélkül fejlődik. Az ember önmagát fertőzi meg például akkor, amikor a viszkető érzést kiváltó férgek tartózkodási helyéhez nyúlva kezére, majd innen a szájába kerülnek a peték vagy lárvák. Elsősorban a mérsékelt és a hideg égövi területeken gyakori parazita.

Orsóférgek (Ascarididae)

Kutikulájuk erős, felszínén gyűrűzött. A szájnyílás körül három ajak található. A nőstények ivarszerve páros, a hímeké páratlan. Számos gerinces állatfaj orsóférgességét okozzák. A kifejlett férgek a bélcsatorna hámját károsítják, toxikus anyagokat, valamint a gazdaállat emésztőenzimjeinek hatását gátló vegyületeket termelnek. A lárvák vándorlásuk során szöveti gyulladásokat okozhatnak.

Az Ascaris és Parascaris fajok kifejlett alakjai a bélcsatornában élnek. Megtermékenyített petéik a bélsárral kerülnek ki a külvilágra. Ott a peteburkokon belül kialakulnak a fertőzőképes lárvák. Bekerülve ugyanazon vagy más gazdaállat szájüregébe, majd bélcsatornájába, annak érrendszerén keresztül eljutnak a májba, innen a tüdőbe, a légcsőbe. A lárvák vándorlásuk során szöveti károsodást, gyulladásos folyamatokat okoznak. A kifejlett férgek a bélcsatornában károsítanak és szaporodnak. Az Ascaris és Parascaris fajok nőstényei naponta 50–100 ezer petét is rakhatnak. A szabadba került peték igen ellenállóak, életképességüket hosszú évekig megtarthatják.

A sertés-orsóféreg (Ascaris suum) a sertésfélék parazitája (11.8. ábra). A kifejlett nőstények 20–30 cm, a hímek 15–20 cm hosszúak. A szabadba került, lárvát tartalmazó petét a gazdaállat a szennyezett táplálékkal veszi fel. A peték a giliszták bélcsatornájába is bejuthatnak, és a kiszabaduló lárvák a testben hosszú ideig (évekig is) életképesek maradhatnak. A giliszták így vivőgazdák lehetnek. Az A. suum petéi az ember bélcsatornájába is bejuthatnak. A lárvák vándorolnak a szervezetben és gyulladásos folyamatokat idéznek elő.

Az ember-orsóféreg (Ascaris lumbricoides) az ember parazitája. Morfológiája megegyezik a sertés orsóférgével. Fejlődése köztigazda nélkül történik. A gazda a petéket tartalmazó táplálékkal vagy ivóvízzel fertőződik.

A ló-orsóféreg (Parascaris equorum) a lovak parazitája. A kifejlett nőstények elérhetik a 40 cm-es, a hímek a 28 cm-es testhosszúságot.

A madár-orsóféreg (Ascaridia galli) a madarak parazitája. A kifejlett nőstények 8 cm, a hímek 5–7 cm hosszúak. Ennek a fajnak is köztigazda nélkül történik a fejlődése, de az előző fajoktól eltérően a lárvák nem vándorolnak a gazda szervezetében, csak a bélcsatornában élnek. A bélsárral kikerülő peték a szabadban fejlődésnek indulnak. A második stádiumú lárvák a peteburkon belül maradnak, így veszik fel azokat táplálkozásuk során a madarak. A megtelepedett férgek roncsolják a bél falát, gyulladásos folyamatokat okoznak.

Lebbencsajkú férgek (Toxocaridae)

Feji végükön nyílhegy formát kialakító kutikuláris oldalszárnyak vannak. A nyelőcső vége duzzadt.

A Toxocara canis a kutyaféléket (kutya, farkas, róka) és macskaféléket károsító ovipar faj (11.8. ábra). Ahímek 11, a nőstények 18 centiméter hosszúak is lehetnek. Főleg a vékonybélben telepszenek meg. Afertőződés a bélsárral ürülő peték révén történik. Aféreg vivőgazdái rágcsálók lehetnek. Ez a faj az ember számára is veszélyes, mert a bélcsatornába bekerült, peteburkukat elhagyó lárvák a szervezetben vándorolnak (akár az agyba is eljuthatnak), és súlyos károsodást okozhatnak.

11.8. ábra - Ascaridida fajok: A: Ascaris suum, B: Toxocara canis feji vége. aj: ajak, fv: feji vég, hf: hím Ascaris farki vége, nő: nőstény Ascaris, sz: oldalszárnyak (Kotlán, Mehlhorn és Storer nyomán kissé módosítva)

kepek/11.8.abra.png


Szájszuronyos fonálférgek (Tylenchida)

A szájüregben szájszurony van, melynek végén általában három gomb található. Az amfidium kicsi. A nyelőcsövön egy vagy két bulbusz van. Egyes fajoknál a fazmidiumok hiányoznak. A kiválasztószerv csatornája a testnek csak az egyik oldalán van meg. A petefészkek nem tekerednek fel, legfeljebb visszahajlanak. A hímek burzája ritkán hiányzik. Az ide tartozó fajok többsége élő növények, illetve gombák sejtjeinek nedveivel táplálkozik. Egyes fajok rovarokban élnek.

Levélfonálférgek (Aphelenchoididae)

Karcsú, egy milliméternél kisebb, mozgékony állatok. A szájszuronyuk vékony, gombjai gyengén fejlettek vagy hiányoznak. Valamennyi nyelőcsői mirigy a középbulbuszba csatlakozik. Kutikulájuk finoman gyűrűzött. A nőstények páratlan petefészke hosszú, nem hajlik vissza. A hímek burzája fejletlen vagy hiányzik. Vannak köztük rovarokban élősködők és növénykárosítók is. Az utóbbiakhoz tartozó fajok levélkárosítók. A lárvák kívülről behatolnak a levél szöveteibe, ahol kifejlődnek, szaporodnak. Évente több nemzedékük lehet. A megtámadott levelek ráncosodnak, összesodródnak, részben vagy teljesen elszáradnak.

Agyakoribb fajok közé tartozik a szamócafonálféreg (Aphelenchoides fragariae), a rizsfonálféreg (Aphelenchoides bessey) és a krizantémfonálféreg (Aphelenchoides ritzemabosi).

Szívogató fonálférgek (Anguinidae)

A szájszurony kicsi, az alapján lévő gombok is fejletlenek. Kutikulájuk többnyire finoman gyűrűzött. Közép és végbulbuszuk egyaránt megtalálható. A női ivarkészülék páratlan. A hímeknek van burzája. Többségük növénykárosító életmódú.

Abúzafonálféreg (Anguina tritici) kozmopolita faj, hazánkban is előfordul. Anőstény 3–5, ahím 2,0–2,5 mm hosszú. Atermesztett növények közül elsősorban a búzát, zabot, rozsot támadja meg. Évente egy nemzedéke alakul ki. Anedves talajba kerülő magban mozgóképessé válnak a lárvák, amelyek a növény gyökerén, szárán keresztül a kalászban fejlődő magokba hatolnak be. Itt zajlik le a kifejlett egyedek párzása, majd a nőstények lerakják petéiket. Akikelő lárvák vedlenek, és a második stádiumban lévők anabiotikus állapotba kerülnek a beszáradó gabonaszemben. Ilyen állapotban igen hosszú ideig, akár évtizedekig is megtarthatják életképességüket. Azidő előtt beszáradó magvak jellegzetes formája alapján a golyóüszög elnevezést kapta ez a kártétel.

Aszárféreg (Ditylenchus dipsaci) számos tápnövényben (lucerna, hagymások, zab) megtalálja életfeltételeit. Anőstény 1,0–2,2, a hím 1,0–1,9 mm hosszúságú. Évente több nemzedéke van. Atalajban vagy a növényi maradványokban telel át lárva alakban. Amikor a körülmények kedvezővé válnak, akkor a lárvák megtámadják a növényeket, és a szárban vagy a levélben megtelepedve torzulásokat okoznak. A nőstények petéiket a növényekbe rakják le.

Hasonlóan veszélyes kártevő a gumórontó fonálféreg (Ditylenchus destructor), amely főleg a burgonya és a komló kártevője. Évente több nemzedéke is lehet.

Gyökérgubacsképző fonálférgek (Meloidogynidae)

Az ide tartozó fonálférgek nőstényeinek teste érett állapotban megduzzadva körte vagy gömb alakú petezsákká válik (11.9. ábra). A hímek megnyúlt testűek maradnak. Színük fehér, sárgás. Testük mindig a gyökér belsejében marad, körülöttük a növény gubacsot képez. Kutikulájuk lágy marad, nem keményedik meg úgy, mint a Heteroderidae család tagjainál. Petéiket kocsonyás anyagba ágyazva a talajba adják le. A kutikula csak a hímeknél és a lárváknál gyűrűzött.

11.9. ábra - Meloidogyne sp.kifejlett nősténye szájszuronya. (Maggenti nyomán kissé módosítva)

kepek/11.9.abra.png


A lárvák és a hímek szájszuronya jól felett. A hímeknek jól fejlett szpikulumai vannak, de burzájuk nincs. A Meloidogyne fajok életciklusa a Heterodera fajokétól főleg abban tér el, hogy a nőstények a megtermékenyítést követően nem pusztulnak el rövid időn belül, hanem folyamatosan képeznek petéket. Szaporodásuk hímek hiányában parthenogenetikus módon történhet. Testhosszúságuk általában egy milliméter alatt marad.

A gyökérgubacsképzők közül ismertebb a szabadföldi gubacsfonálféreg (Meloidogyne hapla), melynek több száz tápnövénye ismert. Leggyakrabban a zöldségféléket és a szőlőt károsítja.

A kertészeti gubacsfonálféreg (Meloidogyne incognita) üvegházakban és szántóföldön egyaránt előforduló polifág kártevő. Leggyakrabban a zöldség- és dísznövényféléken károsít.

Cisztaképző fonálférgek (Heteroderidae)

A Heterodera fajok lárvái kezdetben a gazdanövény B gyökérsejtjeit szívogatják, majd a hímek és a nőstények további fejlődése, életmódja eltérő lesz. A nőstények teste fokozatosan megrövidül, kezdetben tömlőszerű, majd egyre gömbölydedebb lesz. Duzzadó testük felrepeszti a gyökér szöveteit, majd nagyobb része a növényen kívülre kerül, csak a feji végével kapaszkodik a gyökérhez. A hímek az utolsó vedléskor nem hagyják el a kutikulaburkot, hanem azon belül fejlődnek tovább, válnak ivaréretté. Ezt követően elhagyják a tokot, és újból táplálkozni kezdenek. Felkeresik a nőstényeket, megtermékenyítik azokat, majd elpusztulnak. A nőstények ezután jelentős átalakuláson mennek keresztül. Néhány pete kezdeti lerakása után (11.10. ábra) a belső szerveik fokozatosan felszívódnak, kutikulájuk megkeményedik, erős védőtokot, fajra jellemző alakú cisztát képeznek. Közben a megtermékenyített petesejtek fejlődésnek indulnak, a lárvák a tokon belül kikelnek. A cisztában hosszú ideig megtartják életképességüket, majd kedvező feltételek esetén elhagyják azt.

11.10. ábra - A répafonálféreg (Heterodera schachti) kifejlett nősténye az első néhány pete lerakását (A) követően cisztává (B) alakul át (Thorne nyomán kissé módosítva)

kepek/11.10.abra.png


A répafonálféreg (Heterodera schachtii) egész Európában előfordul, így hazánkban is (11.10. ábra). Átlagos testhosszúsága egy milliméter alatt marad. A megtámadott növény a tápanyagfelvétel növelése érdekében járulékos gyökereket fejleszt, a répagyökér „szakállassá” válik. Évente két nemzedékük lehet. A lárvák a talajban mélyre lehúzódva telelnek át, anabiotikus állapotban sokáig fertőzőképesek maradnak. A lárvák károsítása miatt a cukorrépa gyengén fejlődik, jelentős lehet a terméskiesés.

A közönséges burgonyafonálféreg (Globodera rostochiensis) a burgonyafélék családjába tartozó növények gyökerét szívogatja. Komoly károkat okoz a termesztett fajoknál. A faj elterjedt egész Európában. A hímek testhosszúsága meghaladja az egy millimétert, míg a nőstényeké ezalatt marad.