Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

12. fejezet - Kerekesférgek (Rotatoria)

12. fejezet - Kerekesférgek (Rotatoria)

A kerekesférgek nevüket a fejükön található kerékszervről (rota) kapták, amely a mozgás és a táplálkozás szolgálatában áll. Földünkön körülbelül 1800, hazánkban mintegy 600 fajuk ismert.

A kerekesférgek az egész Földön elterjedtek. Többségük az édesvízi életterekben él, de a tengerekben is előfordulnak. Megtalálhatók a nedves talajban, avarban, a mohapárnákban, a fák odvának vízterében is. A fajok többsége szabadon élő, mások aljzathoz rögzültek, valódi paraziták ritkán találhatók közöttük. Kedvező életfeltételek között gyakran igen nagy faj- és egyedszámban elszaporodhatnak. Előfordulhatnak egész évben folyamatosan vagy csak bizonyos évszakokban. Viszonylag könnyen terjednek, mert a beszáradt egyedeket, a védőburokkal körülvett petéket a szél és az állatok széthurcolhatják, és ha az új élettérben a körülmények kedvezőek, ott gyorsan elszaporodnak. Változatos élőhelyeiken elhalt szerves anyaggal, algákkal, gombákkal, baktériumokkal, kisebb egysejtűekkel táplálkoznak, ami nagymértékben hozzájárulhat a vizek természetes tisztulásához. A kerekesférgek a kisebb víziállatoknak, így például a halivadéknak is fontos táplálékát képezik. Az ivadéknevelő halgazdaságok a tavakat megfelelő előkészítéssel, trágyázással mintegy „kerekesféreg-tenyészetté” változtatják a halivadék kihelyezésének kezdeti időszakában. Így biztosítják az ivadék számára a jó minőségű táplálékot.

A kerekesférgek a legkisebb méretű többsejtűek. A legtöbb faj testhossza 100 és 500 mikrométer közé esik, de vannak ettől kisebbek (30–40 µm) és nagyobbak (2 mm-ig) is. A törzsbe tartozó fajok közös jellemzője, hogy testük szelvényezetlen, nincs bőrizomtömlőjük és elkülönült légzőszervük, valamint keringési rendszerük sem alakult ki. Jellegzetes tulajdonságuk az alakváltozás. A testüket felépítő sejtek száma állandó. Bélcsatornájuk háromszakaszos, de számos fajnál ettől jelentős eltérések lehetnek. Kiválasztószervük elővesécske típusú. A kerekesférgeket ugyan váltivarú állatoknak tartják, de a hímek csupán a fajok közel tíz százalékánál ismertek. Szinte mindig csak a nőstényekkel találkozhatunk ott is, ahol a hímek előfordulnak, mert a hímek többnyire csak a szaporodás rövid periódusában jelennek meg. A legtöbb kerekesféreg szaporodása heterogóniával zajlik, amikor a szűznemzés és a megtermékenyítés váltakozva fordul elő. Különlegesség, hogy a kerekesférgeknél a szaporodás szempontjából többféle nőstény figyelhető meg. A hímek testfelépítése jelentősen eltér a nőstényekétől, így a következőkben sorra kerülő alaktani és szervezettani jellemzés elsősorban a nőstényekre vonatkozik.

A nagy fajszám és alakgazdagság azt jelentheti, hogy ez a csoport hosszú földtörténeti múltra tekint vissza. Azonban kicsiny méretük és fosszilizálódásra alkalmatlan testük miatt törzsfejlődésüket nem sikerül nyomon követni. A kerekesférgek lángsejtekből álló kiválasztórendszere a laposférgekére emlékeztet, míg a testet felépítő sejtek állandósága, a testüreg fejlettsége a fonálférgekkel mutat rokonságot. Néhány faj kifejlett egyedeinek testalakja egyes puhatestűek és gyűrűsférgek trochophora lárvájára emlékeztet. Ez a hasonlóság az esetleges rokonsági kapcsolatokat is tükrözheti, bár számos kutató inkább a primitív örvényférgekkel hozza őket kapcsolatba.

Testükön általában elkülöníthető a háti és hasi oldal. Kétoldalian részarányos testük alakja rendkívül változatos lehet. Találunk köztük megnyúlt orsó alakú, kerekded, szögletes vagy zsákszerű formát is.

Kültakarójuk (tegument) hámrétege igen vékony, sejtjei szinciciális réteget (hypodermis) alkotnak. Ennek felszíni rétegébe ágyazódva átlátszó, keratinszerű réteg található, amely egyes fajoknál jellegzetes páncélzatot (lorica), különböző nyúlványokat képez. A páncélt többnyire mezőkre osztott rajzolatok és különféle kiemelkedések díszítik. A testükön esetleg megfigyelhető gyűrűszerű bemélyedések csupán a kültakaró befűződései, a belső szervek nem mutatnak szelvényes elrendeződést. Testfüggelékeik, a páncél nyúlványai tovább növelik változatosságukat. Jellegzetes tulajdonságuk az egymást követő generációk során bekövetkező alakváltozás (cyclomorphosis) képessége, amelyet elsősorban a víz fizikai-kémiai paramétereinek megváltozása idéz elő, ezért évszakos alaki különbségek is megfigyelhetők. Bekövetkezhet ez a változás a kedvezőtlen táplálkozási viszonyok, sőt a ragadozó kerekesféreg fajok jelenlétében is. Ilyenkor a megnövekedett hosszúságú testfüggelékek, a páncél nyúlványai többnyire megakadályozzák azt, hogy a ragadozó elnyelje a kisebb testű zsákmányszervezetet. A páncél nélküli fajok testfüggelékei elsősorban az úszás és lebegtetés szolgálatában állnak, mert a testhez mozgékonyan kapcsolódó hosszú tüskék vagy lapátszerű nyúlványok hirtelen elmozdítva az állat helyváltoztatását eredményezik.

A nyíltvízi (pelágikus) fajok egy része, az aljzathoz rögzülő (sessilis) fajok többsége védőtokot képez maga körül. Ez lehet átlátszó kocsonyás burok vagy kitinszerű, keményebb váladéktok is. Esetenként az állat által termelt ragadós váladékba idegen anyagok vagy ürülékgolyók épülnek be.

Áltestüregüket (pseudocoeloma) színtelen folyadék tölti ki. Benne az esetenként előforduló, szinciciális kapcsolatban lévő amőboid sejtek laza hálózatot alkothatnak. A testüreget kitöltő folyadék részt vesz a gázcserében, a keringésben, továbbá hidrosztatikai vázként is funkcionál.

A fejen található a jellegzetes alakulású kerékszerv, ezenkívül a szájnyílás, az érzékszervek egy része, mint pl. a látószervek és a tapogatók (12.1. ábra). Ez utóbbiak a test más pontjain is előfordulnak.

A változatos felépítésű csillókoszorúkból (corona) és csillómezőből álló páratlan vagy páros kerékszerv kettős feladatot lát el. Részben biztosítja az állat mozgását, részben pedig elősegíti a táplálék szájnyílásba juttatását. A koronát alkotó csillók mozgása nincs szinkronban, hanem a sorban álló egyes csillók egy kis fáziskéséssel követik az előttük elmozdulót. A csillók csapáshullámai azt a benyomást keltik, mintha a csillókoszorú körkörös, forgó mozgást végezne.

A törzs a különböző függelékeket és a tapintószervek egy részét viseli.

A fajok egy részénél előforduló láb általában gyűrűszerű ízekre tagolt, jól mozgatható. Teleszkópszerűen visszahúzható a testbe, illetve a páncélzatba (12.1. ábra). Elsődleges funkciója alapján megkülönböztetünk fajokra jellemző felépítésű araszoló-, úszó-, ugró- és rögzítőlábat. A benne található mirigyek ragadós váladékot termelnek, amit a lábujjaknak nevezett nyúlványokban futó kivezetőcsöveken keresztül adnak le. Ez a ragadós anyag biztosítja az aljzathoz való tapadást. Egyes planktonikus fajok (például Asplanchna spp., Keratella spp., Polyarthra spp.)lábai redukálódtak, vagy hiányoznak. A fajok egy része úszik, mások a piócákra emlékeztető módon mozognak az aljzaton.

A testüket felépítő sejtek kicsik és számuk állandó. Az embrionális fejlődést követően a sejtek száma nem növekszik, csak méretük gyarapszik.

A kerekesférgeknek nem bőrizomtömlőjük van, hanem testtájanként elkülönült izomkötegeik vannak (12.1. ábra).

12.1. ábra - Egy Monogononta kerekesféreg (Brachionus calyciflorus) testfelépítése. A: testtájanként elkülönült izomelemek, B: a nőstény szervezete, C: a hím csökevényes szervezete. aa: agydúc alatti mirigy, ad: agydúc, cs: kerékszerv csillói, ev: elővesécske, gy: gyomor, he: here, hh: húgyhólyag, it: idegtörzs, iz: izom, kb: középbél, kl: kloáka, lá: láb, lm: lábmirigy, lt: látószerv, lu: lábujjak, mi: gyomormirigy, pá: páncél, pe: pete, pf: petefészek, pr: párzószerv, rá: rágógyomor, re: retrocerebrális szerv, rk: rágókészülék, sm: szikmirigy, sp: spermium, sz: szájnyílás, ta: tapintószerv, tü: tüske, ub: utóbél (Beaucham, Donner, Voight nyomán módosítva)

kepek/12.1.abra.png


Mozgásuk sebessége a testméretüktől függ. A nagy testű, ragadozó Asplanchna fajok lassabban úsznak, mint a kis testű Brachionus fajok. Megállapították, hogy egyes Brachionus fajok teljes energiafelhasználásuk 62%-át fordítják a mozgásra.

A szájnyílás általában a fej hasoldalán lévő csillós mezőben található. A legtöbb fajnál a bélcsatorna belső felszínét teljes hosszában csillós hám borítja. A szájnyílás szájcsőben folytatódik, amely a táplálékot a garatban elhelyezkedő speciális rágógyomorba (mastax) juttatja (12.1. ábra). A masztaxban lévő fogak, lécek, pálcikák, lemezkék mérete és alakja attól függ, hogy a faj milyen táplálkozásmódot folytat. A rágókészülék (trophi) egyes elemeihez izmok kapcsolódnak, amelyek mozgatják azokat. Az algákat fogyasztó fajoknál a zúzó, szívó, örlő típusúak, míg ragadozó fajoknál a tépő vagy a szájnyíláson át kitolható hegyes, harapófogóra emlékeztető fogó és csípő felépítésűek a jellemzőek. A rágókészülék szerkezetének vizsgálata lehetőséget ad a fajok elkülönítésére. A rágógyomorban a táplálék apró részekre őrlődik, majd a gyomorba jut. A gyomorhoz emésztőnedvet termelő páros mirigy kapcsolódik. Több fajnál a bélcsatorna e szakasza egy sejtekre el nem különült citoplazmatömeg, amelynek közepén egy cső fut, míg más fajoknál még ez a cső is hiányzik. Ezeknél a bekerülő táplálékrészecske lassan süllyed tovább, és közben emésztődik. A bélcső a kloákában végződik, amely a testvégen, a hátoldal középvonalában nyílik a külvilágra. Egyes fajok (pl. Asplanchna) gyomra vakon végződik, ezért az emészthetetlen részek a szájnyíláson át távoznak.

Az úszó és araszoló kerekesférgek oxigénszükséglete nagy. Légzőszerv hiányában az oxigén felvétele a kültakarón át történik. Előfordul, hogy igen kicsi oxigéntartalmú vizekben is megtalálhatók. Ekkor a szükséges energiát anaerob lebontó folyamatok révén nyerik. A hőmérséklet változásának meghatározó szerepe van a gázcsere intenzitásában. A Brachionus fajoknál megfigyelték, hogy +20 és +28 °C között a metabolitikus folyamatok rátája nem változik, míg ez alatt és felett jelentősen megemelkedik.

Kiválasztószervük a páros elővesécske (protonephridium) (12.1. ábra). A csatornák közös kivezető járattal a húgyhólyagba, vagy annak hiányában közvetlenül a kloákába nyílnak. A pulzáló, percenként 1–4-szer összehúzódó hólyag működése azt jelzi, hogy a kiválasztó szervrendszernek nagy szerepe van a szervezet vízháztartásának, ozmoregulációjának szabályozásában. Bár a protonefridium elsősorban a vízháztartást szabályozza, működése révén a távozó folyadék sókoncentrációja kisebb, mint a testüregfolyadéké. A kerekesférgek a nitrogéntartalmú anyagcsere-végtermékeiket a testfelületen át is képesek leadni.

A nőstények ivarszervei az araszoló kerekesférgeknél párosak, míg az egypetefészkűeknél páratlanok. A kloákába nyíló, vékony hártyával burkolt ivarszerv (germovitellarium) felépítése különleges, mert mind a petefészek (germarium), mind a szikmirigy (vitellarium) egy szinciciális sejthalmaz (12.1. ábra). A germáriumból leváló petesejtet a szikmirigy szikdús plazmával gazdagítja, majd a pete a kloákán át távozik.

A Monogononta csoport hímjeinek ivarszerve a csökevényes testfelépítés ellenére is terjedelmes méretű, csaknem az egész testüreget kitölti. A herében kialakuló spermiumokhoz a prosztatamirigyek öntik váladékukat, amely az ondóvezetőn és ennek végén esetenként kialakult cirrusz-zsákon keresztül jut el az ivarnyílásig. Számos faj hímjének van párzószerve. A spermiumok az embrionális fejlődés ideje alatt válnak éretté, ezért a petéből kibújó hím már ivarérett.

A legtöbb faj peterakó (ovipar), de néhányuk elevenszülő (vivipar), mint például az araszoló kerekesférgek közé tartozó Rotaria rotatoria, vagy az egypetefészkű Asplanchna fajok. Az ovipar fajok petéiket a vízbe juttatják, vagy az aljzathoz rögzítik, míg a pelágikus fajok gyakran a fiatalok kikeléséig a testvégükön hordozzák azokat.

Egyes tengeri fajok kizárólag megtermékenyített petékkel, az araszoló kerekesférgek pedig (ahol a hímek ismeretlenek) mindig megtermékenyítés nélkül (parthenogenetikus úton) szaporodnak. A legtöbb fajnál ez a két szaporodási típus a ciklusos szaporodás során váltakozva fordul elő (heterogonia) (12.2. ábra).

12.2. ábra - Monogononta kerekesférgek heterogóniával történő szaporodása. am: amiktikus nőstény, hí: hím, hp: hímpetés nőstény, kk: kedvezőtlen környezeti tényezők hatása, me: megtermékenyítés, mi: miktikus nőstény, mm: miktikus, megtermékenyíthető nőstény, tn: tartós petés nőstény, tp: tartós pete (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/12.2.abra.png


Heterogonia esetében a parthenogenetikus szakaszban a diploid, úgynevezett amiktikus nőstények megtermékenyítés nélkül rakják le a ,,nyári” vagy amiktikus petéket. Ezek vékony héjúak, nagyméretűek, és belőlük újabb amiktikus nőstények fejlődnek ki rövid idő alatt. Mindaddig, amíg a víztér kedvező életfeltételeket nyújt, ilyen módon hoznak létre számos generációt. A kedvezőtlen körülmények (pl. hőmérséklet-csökkenés, táplálékhiány) hatására a petékből az amiktikus nőstényekkel általában azonos alakú (kivéve Asplanchna fajok) diploid, miktikus nőstények fejlődnek ki. A kiváltó tényezők közül legfontosabb és legáltalánosabb a hőmérséklet csökkenése. A populáció nagy egyedsűrűsége, a fellépő táplálékhiány és egyes fajoknál még egyéb speciális környezeti tényezők bekövetkezése is erre az eredményre vezet. A miktikus nőstények – a peték érése során lezajló meiózis miatt – haploid kromoszómaszámú petéket képeznek. Ezekből a petékből, amennyiben a miktikus nőstényben nem termékenyülnek meg, hímek fejlődnek ki. A gyors mozgású hímek megtermékenyítik a haploid petesejtet termelő, miktikus nőstényeket. Az amiktikus nőstényekkel a hímek nem párzanak. Maga a párzás igen gyors lefolyású. Történhet a nőstény kloákanyílásán át, vagy a páncél nélküli fajoknál a test más pontján (pl. nyaktájékon) is, mivel a hím párzószerve, vagy az erre a célra szolgáló testvége átfúrja a kültakarót és így a hím ivarsejtek bejutnak a testüregbe. Ha a miktikus nőstény megtermékenyül, akkor úgynevezett tartós vagy „téli” pete képződik. Ez már diploid, vastag védőburokkal ellátott pete, amelyik képes átvészelni a kiszáradást, vagy a hideg időszakot. A kedvező körülmények beköszöntével ezekből amiktikus nőstények fejlődnek ki, és újból elindul a parthenogenetikus szaporodási szakasz (12.2. ábra).

A nyári petékből kibúvó fiatalok néhány óra vagy nap alatt befejezik növekedésüket. A kerekesférgek életkora általában 10–20 nap.

Kétoldalian részarányos idegrendszerük egy központi kétlebenyű agyból és a belőle kiinduló két ventrolaterális helyzetű hosszanti törzsből áll (12.1. ábra). Utóbbiak a test különböző részein lévő dúcokkal állnak összeköttetésben. Ezek a dúcok látják el idegekkel az egyes szerveket.

Érzékszerveik többsége a feji területen fordul elő. Ezek elsősorban mechanoreceptorok és kemoreceptorok, amelyek gyakran csillókkal állnak kapcsolatban. Tapogatók találhatóak az állatok hátán és oldalán, a páncél nyílásainál és a lábon is. Látószervük (szemfolt) egyszerű, de nem szokványos felépítésű, mert az egyes látósejteken belül megtalálható a rendszerint vörös pigmentszemcsék halmaza és a fénytörő, parányi, gömb alakú lencse. Az 1–5 darab szem elhelyezkedhet az agydúcon, a fej két oldalán és a fejtetőn is (12.1. ábra).

Víztartalmukat fokozatosan elvesztve, anabiotikus állapotban képesek átvészelni a kedvezőtlen időszakot.

Törzs: Kerekesférgek (Rotatoria)

Osztály: Araszoló kerekesférgek (Bdelloidea) 12.1. fejezet

Osztály: Egypetefészkűek (Monogononta) 12.2. fejezet

Araszoló kerekesférgek (Bdelloidea)

Az araszoló kerekesférgekre az összehúzódásra képes test, az úszás mellett az araszoló mozgásmód, valamint a páros germovitellarium megléte jellemző. Általában két, jól fejlett kerékszervük van. Lábukon gyakran kettőnél több ujj található, és a lábmirigyek száma is több, mint kettő.

A hímek ennél a csoportnál ez ideig ismeretlenek, így feltételezhető, hogy szaporodásuk mindig parthenogenetikus úton megy végbe.

Számos faj a szárazföldi nedves élőhelyeken, a talajban fordul elő. Legtöbbjük omnivora, így elsősorban szerves törmelékkel és mikroorganizmusokkal táplálkoznak. A rágókészülékük főleg őrlő típusú. A vizekben és a talajban hozzájárulnak a szerves anyagok lebontásához.

Különleges képességük, hogy testük víztartalmának jó részét fokozatosan elvesztve, maguk körül idővel megkeményedő, kezdetben zselatinszerű tokot képeznek, miáltal anabiotikus állapotba kerülnek. Így igen hosszú ideig, hónapokig, sőt évekig is életben maradhatnak.

Vizeinkben leggyakrabban előforduló két faj a 320–400 µm testhosszúságú rózsaszínű férgecske (Philodina roseola) (12.3. ábra) és a közönséges férgecske (Rotaria rotatoria).