Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

14. fejezet - Puhatestűek (Mollusca)

14. fejezet - Puhatestűek (Mollusca)

A puhatestűek az ízeltlábúak után az egyik fajokban leggazdagabb és legváltozatosabb állatcsoport. Mintegy 130 000 ma élő és közel ugyanennyi kihalt fajt tartanak számon. Hazánkban mintegy 240 puhatestű faj él.

A puhatestűek Földünkön szinte mindenütt megtalálhatók. Így előfordulnak a sarkköri és trópusi tengerekben, az édesvízi patakokban, folyókban, tavakban és mocsarakban egyaránt. Többségük a tengerekben, főleg a parti sávban él. Fajszámuk elsősorban a meleg trópusi területeken magas.

Testük a legősibb csoportok kivételével szelvényezetlen. Lehetnek kétoldalian részarányosak, de aszimmetriát is mutathatnak. Testfaluk a hasoldalon megvastagodott, és általában jól fejlett izmos lábat alkot. A test hátoldalán létrejött redőzet, a köpeny (pallium) a héj anyagát választja el. A visszahajló része hozza létre a köpenyüreget. Itt helyezkedik el a kopoltyú vagy a tüdő. A legtöbb faj külső vázzal rendelkezik. A héj kezdeménye már az embrionális fejlődés végén, illetve a lárvastádiumban megjelenik, és növekedése legtöbbször az ivarérettség eléréséig tart. A héj előállításához szükséges kalciumot a vízből vagy a talajból, illetve a táplálékból veszik fel. A héj egyes csoportoknál csökevényes lehet, vagy szinte teljesen eltűnhet. Testtájaik a fej, a láb és a zsigerzacskó. A fejen található a szájnyílás és a főbb érzékszervek. Dúcidegrendszerük van. Egyes csoportoknál a fej hiányozhat. A belső szervek többségét a vékony falú zsigerzacskó zárja magába. Kiválasztó szervük vesécske típusú, keringési rendszerük nyitott. Kültakarójuk felszíne mindig nyálkás, mert a hámrétegben, vagy az alatt igen sok nyálkaanyagot termelő mirigy van. A puhatestűek váltivarúak vagy hímnősek.

A puhatestűek jelentősége igen sokrétű. A geológiai, paleontológiai kutatásokban kitűnően felhasználhatók, mint a földtörténeti korok jelzői. Számos fajuk emberi fogyasztásra alkalmas. A külső váz sokrétű kézműipari feldolgozásra használható. Néhány faj igazgyöngy előállítására képes. Mezőgazdasági szempontból nem elhanyagolhatók, mint jó néhány féreg köztigazdái, illetve mint növényi kártevők.

Testméretük változó, az alig fél milliméterestől az óriási, több méteresig is találunk példákat. Legtöbbjük, a fajok mintegy háromnegyed része azonban nem éri el az 5 centimétert.

Másodlagos testüregük csak a szívburok üregére, valamint az ivarszervek és a kiválasztószervek üregeinek egy részére korlátozódik.

Kültakarójuk felszíne mindig nyálkás, mert a hámrétegben, vagy az alatt igen sok nyálkaanyagot termelő mirigy van.

A puhatestűek váltivarúak vagy hímnősek. Ivarszerveik párosak vagy páratlanok. Parthenogenezis csak néhány fajnál ismert. A megtermékenyítés a hímnős fajoknál mindig kölcsönös. Megtermékenyített petéjük teljes, egyenlőtlen, spirális barázdálódást mutat. Egyes fajok fejlődése során először egy úgynevezett trokofora (trochophora) lárva jelenik meg. Ebből a lárvából vagy a fiatal állat jön létre metamorfózis révén, vagy a trokofora után egy szabadon úszó vitorlás (veliger) lárva alakul ki. Ez a lárva csillói segítségével úszásra képes, testét vékony héj borítja. A legtöbb puhatestű trokofora lárvája csak a peteburkon belül jön létre és a veliger lárva hagyja el a peteburkot. A fejlábúak, néhány tengeri kagyló, az édesvízi kagylók jó része, valamint az édesvízi és szárazföldi csigák átalakulás nélkül, közvetlenül fejlődnek.

A puhatestűek szelvényezett testű gyűrűsférgekkel való rokonságát a pete spirális barázdálódása és a trokoforalárva megjelenése jelzi. A laposférgekkel való kapcsolatot a néhány puhatestűnél még megfigyelhető kötélhágcsószerű hasdúclánc-idegrendszer, valamint az ősi puhatestű osztályoknál meglévő mészpikkelyek mutatják. Valószínű, hogy egy laposféregszerű ősből két irányban indult meg az ősszájúak fejlődése. Az egyik ágon a szelvényezetlen testű puhatestűek, míg a másik ágon a szelvényezett testű gyűrűsférgek és ízeltlábúak felé.

Törzs: Puhatestűek (Mollusca)

Osztály: Csigák (Gastropoda) 14.1. fejezet

Alosztály: Elölkopoltyúsok (Prosobranchia)

Rend: Pajzskopoltyúsok (Aspidobranchiata) 14.1.1. fejezet

Család: Bödöncsigák (Neritidae)

Rend: Fésűskopoltyúsok (Pectinibranchia) 14.1.2. fejezet

Család: Fialócsigák (Viviparidae)

Család: Kerekszájú vízicsigák (Valvatidae)

Család: Változékony vízicsigák (Hydrobiidae)

Család: Felfújt vízicsigák (Bithyniidae)

Család: Tüskés vízicsigák (Melanopsidae)

Alosztály: Tüdőscsigák (Pulmonata)

Rend: Ülőszemű tüdőscsigák (Basommatophora) 14.1.3. fejezet

Család: Mocsári csigák (Lymnaeidae)

Család: Ellobiidae

Család: Balogcsigák (Physidae)

Család: Tányércsigák (Planorbidae)

Család: Sapkacsigák (Ancylidae)

Rend: Nyelesszemű tüdőscsigák (Stylommatophora) 14.1.4. fejezet

Család: Borostyánkőcsigák (Succineidae)

Család: Bábcsigák (Pupillidae)

Család: Tonnacsigák (Chondrinidae)

Család: Csavarcsigák (Enidae)

Család: Orsócsigák (Clausiliidae)

Család: Zonitidae

Család: Félmeztelen csigák (Daudebardia)

Család: Tarajos csupaszcsigák (Limacidae)

Család: Tarajoshátú csupaszcsigák (Milacidae)

Család: Simatestű csupaszcsigák (Arionidae)

Család: Éticsigafélék (Helicidae)

Osztály: Kagylók (Bivalvia) 14.2. fejezet

Rend: Lemezkopoltyúsok (Eulamellibranchiata) 14.2.1. fejezet

Család: Festőkagylók (Unionidae)

Család: Vándorkagylók (Dreissenidae)

Család: Gömbkagylók (Sphaeriidae)

Család: Borsókagylók (Pisidiidae)

Megjegyzés: A hazánkban élő puhatestűek rendszertani felosztása Kerney–Cameron (1979), Meglitsch–Schram (1991), Richnovszky–Pintér (1979) munkái alapján került összeállításra.

Az elölkopoltyúsok a fajokban leggazdagabb alosztályt alkotják, mert körülbelül 60 000 ma élő fajuk ismert. Főleg tengerben és édesvízben élnek, de van szárazföldi fajuk is. A torzió valamennyi fajnál végbemegy, míg a detorzió egyiknél sem. Idegrendszerükben a zsiger- és köpenydúcok közötti konnektívumok kereszteződtek egymással. Fésűskopoltyújuk a szív előtt helyezkedik el. Egy tapogatópárjuk van. Általában váltivarúak.

A körülbelül 50 000 ma élő fajt számláló tüdőscsigák alosztályának tagjai főleg szárazföldön élnek. A detorzió jeleit elsősorban a szárazföldi és az édesvízi fajok mutatják. Légzőszervük a köpenyüregből kialakult úgynevezett „tüdő”. A fésűskopoltyú tehát hiányzik. A köpenyüreg nyílása kerek lyukká szűkült le. A végbélnyílás és a kiválasztószerv kivezető járata a köpenyüregbe nyílik. Hímnősek, fejlődésük közvetlen. Házuk főként jobbra csavarodó.

Csigák (Gastropoda)

A puhatestűeken belül a csigák messze a legnagyobb faj- és egyedszámú, a legkülönbözőbb élőhelyekhez sikeresen alkalmazkodó csoport. Fajszámuk a ma élőket figyelembe véve körülbelül 110 000.

Megtalálhatók a tengerek parti (litorális) övében, a nagyobb mélységekben is, de vannak a nyílt víztérben úszó (pelágikus) fajok is. Egyesek alkalmazkodtak a félsós (brack) vizekhez, míg mások az édesvizekhez. A szárazföldön való elterjedésüket nagymértékben meghatározza a talaj ásványianyag-tartalma, kémhatása, az előforduló szélsőséges hőmérsékleti értékek, a száraz periódusok. A szárazföldiek a talajban, az avarrétegben, a mohapárnákban, a kövek alatt, a növényekre felmászva vagy más állatok testére kapaszkodva fordulnak elő.

Az ősi csigák bilaterális szimmetriájúak voltak. A ma élők szimmetriaviszonyai azonban jelentősen megváltoztak. Ezek a változások az embrionális fejlődés során, a veliger állapotban mennek végbe. Testfelépítésük az evolúció során a csavarodás (torsio) és a visszacsavarodás (detorsio), másrészt a ház feltekeredése folytán erősen módosult, így változatos testfelépítést eredményezett (14.1. ábra). A torziót megelőzően az embrió szájnyílása a fejlett feji vég felé irányult, míg a végbélnyílás és a köpenyüreg kivezető járata az ellenkező testvégen nyílt. A torzió alkalmával a zsigerzacskó szervei és a köpeny 180 fokkal elfordultak, így a jobb és bal oldali szervek helyzete felcserélődött. Ennek során a páros szervek egyik oldali része általában elcsökevényesedett, és kialakult a keresztezett idegűség (streptoneuria) (14.1. ábra). A végbél és a köpenyüreg a fejen lévő szájnyílás felett nyílt a külvilágra. Ilyen állapotot tükröz a ma élő ősibb csigák testfelépítése. A torzió a ma élő valamennyi csigánál végbement. E folyamat evolúciós jelentőségére vonatkozóan több elképzelés is született, azonban kielégítő magyarázatot egyik sem tud adni. Abban azért egyetértés van, hogy a köpenyüregben lévő érzékszervek, mint például az oszfradium feji vég felé történt áthelyeződése az állat szempontjából előnyt jelent, mert így a haladás irányában képes érzékelni környezete kémiai összetételének változását. A köpenyüreg nyílásának a haladási irányban való elhelyezkedése biztosítja a légzőszervek hatékonyabb működését, és a végbélnyíláson át a salakanyagok mielőbbi távozását. Azoknál a taxonoknál, ahol a detorzió is végbement, ott az egyes szervek visszakerültek a torzió előtti helyükre, de az egyszer már elcsökevényesedett szervek nem fejlődtek ki újra (14.1. ábra). Az idegrendszer felépítésében visszaállt egy másodlagos egyenesidegűség (másodlagos orthoneuria). Ilyen folyamat ment végbe például a tüdőscsigáknál is.

14.1. ábra - A csigák szimmetriaviszonyainak és testfelépítésének fontosabb változásai. A: ősi csigák feltételezett testfelépítése, B: torzió kezdete, C: primitív elölkopoltyús csiga, a torzió végbemenetele után, D: fejlett elölkopoltyús csiga, a torziót követően, E: a tüdős csigáknál detorzió révén másodlagos egyenesidegűség alakul ki. ad: agydúc, fd: fali dúc, kd: köpenydúc, ki: kiválasztószerv kivezető nyílása, ko: kopoltyú, kö: középbéli mirigy, li: lábidegfonat, os: osphradium, sz: szájnyílás, si: szív, tü: tüdő, vé: végbélnyílás, zs: zsigerdúc (Stempell, Storer–Usinger–Hennig nyomán kissé módosítva)

kepek/14.1.abra.png


A zsigerzacskó és a ház spirális feltekeredése nem tévesztendő össze a torzió folyamatával. A feltekeredés evolúciós szempontból a torziótól független folyamat. Előbb következett be, mint a csavarodás. Valamennyi ma élő csiga ilyen feltekeredett zsigerzacskójú csoporttól származik, azonban a fejlődés során ezt a tulajdonságot egyes csoportok többé-kevésbé elvesztették. A ma élő fajoknál a torzió és a feltekeredés akár egy időben is végbemehet, a lárvaállapot során lezajló változások alkalmával. A ház feltekeredésének evolúciós jelentősége a szilárd, ellenálló védőburokkal ellátott és kevéssé terjedelmes, ugyanakkor hosszú test kialakításában volt.

A csigák teste fejre, lábra és zsigerzacskóra tagolódik. A fej viszonylag jól differenciált. Rajta található a szájnyílás, a tapogatók és a látószervek. A láb általában mászásra, csúszásra, illetve úszásra szolgál. A zsigerzacskó a belső szerveket foglalja magába. A köpeny képezi a héjat, illetve a köpenyüreget hozza létre. A köpenyüreg nyílása közvetlenül a fej mögött, annak jobb oldalán található.

A kültakaró felszíni rétegét egyrétegű hengerhámsejtek alkotják. Az epidermisz alatt elkülönült irharéteg nincs, mivel a kötőszöveti és izomelemek egymással keveredve fordulnak elő. A mirigyek által termelt nyálka megakadályozza a testfelszín kiszáradását, megkönnyíti a mászótalp mozgását, valamint mechanikai védelmet is biztosít az állatnak. Különösen jól fejlett a lábmirigy, amely a talp felszínére önti váladékát.

A fajok többségének külső váza van, amely az ősi formáknál csak sapkaszerű, a fejlettebb alakoknál spirálisan feltekert. A csigák héja a test gyarapodásával párhuzamosan növekszik. A csúcstól (apex), a legidősebb résztől kiindulva, a kanyarulatok egyre nagyobbak lesznek (14.2. ábra). A legelső kanyarulatok még a peteburkon belül kialakulnak, ezért azokat embrionális héjnak nevezik. A kanyarulatok belső találkozási felszíne a központi tengelyben, oszlopban (columella) forr össze, míg a külső felszínen is látható érintkezési vonaluk a varrat. Ha a kanyarulatok illeszkedése nem szoros, akkor a ventrális oldalról kiindulva köldökrés (umbilicus) indul ki. A csavarodás irányától függően a ház lehet jobbra vagy balra csavarodó. Leggyakoribb a jobbra csavarodás. A csavarodás iránya úgy állapítható meg, hogy a házat a csúcsával felfelé és szájadékával felénk tartva megnézzük, hogy a szájadék a képzeletbeli tengelytől balra vagy jobbra helyezkedik-e el. A jobbra csavarodóknál ez a jobb oldalon található. A héj felszíne fajra jellemzően lehet sima, hosszanti vagy haránt irányban bordázott, tüskékkel vagy szőrszerű képződményekkel ellátott. A héj színe, mintázottsága (sávok, foltok) a színanyagot termelő mirigyek jellegétől és elhelyezkedésétől függ. Az utolsó kanyarulat nyitott vége a szájadék. Ennek széle lehet éles szegély vagy megvastagodó ajakduzzanat, esetleg kihajló perem. A ház alakja, a kanyarulatok elhelyezkedése igen változatos lehet. Ha a kanyarulatok egy síkban kapcsolódnak egymáshoz, akkor a ház lapított is lehet. A ház lehet gömbölyded, kúpos, tojásdad vagy éppen orsó alakú. A héj növekedése nem egyenletes, így rajta növekedési vonalak figyelhetők meg, melyek jelzik például a kedvezőtlen táplálkozási feltételeket, a nyári szárazság miatt bekövetkezett nyugalmi periódust is. A héj felszínén található a pigmentált, főleg szaruszerű szerves anyagból, konhiolinból álló héjhártya (periostracum). Ez védi az alatta lévő réteget a kopástól, illetve más állatok behatolásával szemben. A periosztrákum-réteget a köpeny szegélyrésze termeli. Így növekedése csak a héj szélén zajlik. A héj idősebb részein ez a réteg gyakran lekopik. A külső réteg alatt fehérjékből álló alapanyagba ágyazott, szorosan egymás mellett álló aragonit- és kalcitkristályok által létrehozott prizmás, oszlopos réteg (ostracum) van. A köpenyszegélyen termelődő oszlopos réteg az állat növekedésével együtt vastagszik. A harmadik, legbelső gyöngyházréteg (hypostracum) a csigák többségénél gyengén fejlett vagy hiányzik, míg egyes tengeri fajoknál igen jól fejlett. Az édesvízi puhatestűek héját általában vastag periosztrákum-réteg borítja, amely némi védelmet ad a bomló szerves anyagokból felszabaduló savakkal szemben. A ház nyílását, a szájadékot a fajok egy része állandó képződménnyel képes lezárni. Ilyen az elölkopoltyús vízicsigáknál lévő héjfedő (operculum). Az állat lábának hátoldalán ülő operkulum gyakran szaruszerű, néha pedig konhiolinból és kalciumkarbonátból áll. Az orsócsigák zárólemeze (clausilium) nem a szájadék pereménél, hanem annál mélyebben helyezkedik el. A legtöbb mérsékelt övben élő szárazföldi csigánál a nyugalmi időszakban ideiglenes, a nyálkaanyag megszilárdulásából kialakuló, néha mésztartalmú képződmény (epiphragma) figyelhető meg, amely a szájadékot bezárja, és megvédi az állatot a kiszáradástól. A ház ugyan védelmet jelent az állat számára, de megnöveli a testtömegét, megnehezíti mozgását. Ezért például a szárazföldi csigák héja vékonyabb, vagy teljesen eltűnik. A csupasz csigák héja oly mértékben csökevényes, hogy azt a köpeny el is takarja.

A csigák többsége lassú, csúszó mozgással halad, mások képesek mászásra, úszásra, ásásra is. Mozgásukat az igen erősen módosult bőrizomtömlő, a kötőszövetes állományban lévő izomelemek biztosítják. A mászótalp izomzatán az egyes fajoknál eltérő gyakorisággal és terjedési iránnyal kontrakciós hullámok haladnak végig, amelyek a testet igen kicsi távolsággal előre csúsztatják. A talp mozgásához feltétlenül szükség van a lábmirigyek által termelt nyálkára. A mozgás irányításáért elsődlegesen az idegrendszer lábdúca (ganglion pedale) felelős, de az agydúcnak is van hatása, ami a mozgás gátlásában nyilvánul meg.

Táplálkozásmódjuk változatos. A többségük növényevő, vannak detritusfogyasztók, mindenevők, de előfordulnak ragadozók is. Az ajkak által határolt szájnyílás a terjedelmes szájüregbe nyílik. Itt helyezkedik el a reszelőnyelv (radula) és vele szemben a szájüreg boltozatán egy meszes-kitines állkapocslemez (14.2. ábra). A radula egy izmokkal mozgatható és kordoid szövetből álló, támasztópálcával ellátott duzzanaton helyezkedik el. Rajta, a fajra jellemző számban, sorokba rendeződve változatos alakú fogak ülnek. A fogak száma néhány darabtól akár a több százezerig is terjedhet. A csiga a táplálékot a radulával az állkapocslemezhez szorítja és így harap le apró darabokat. A radula az apró táplálékrészecskéket a nyelőcső felé továbbítja. A garat egyes ragadozó fajoknál kiölthető, a többieknél rövid, izmos falú. A növényi táplálékot fogyasztó csigák nyálmirigyeinek váladéka lúgos kémhatású, benne keményítőbontó amiláz van. A ragadozók nyála savas, benne fehérjebontó enzimek, néha méreganyagok is lehetnek.

14.2. ábra - A házas csigák testfelépítésének vázlata. A: külső jellemzők, B: a tüdőlégzés módja, C: belső szervek(az ivarszerveknek csak a kivezetőszakaszai, az idegrendszernek csak a feji dúcai vannak feltüntetve). ar: artéria, ák: állkapocslemez, be: begy, cs: csúcs, gy: gyomor, hé: héj, ht: hosszabbik tapogató, id: idegdúc, iv: ivarnyílás, ka: kanyarulat, kb: középbél, kk: kiválasztószerv kivezető nyílása, km: középbéli mirigy, kn: köpenyüreg nyílása – légzőnyílás, kö: köpenyüreg, kr: kamra, lm: lábmirigy, ná: nyálmirigy, ny: nyelőcső, pi: pitvar, re: reszelőnyelv, rt: rövidebbik tapogató, tü: tüdő, ub: utóbél, va: varrat, vb: végbélnyílás, ve: vesezsák, vé: véna (Hereter, Runham, Stiasny, Storer–Usinger–Hennig nyomán módosítva)

kepek/14.2.abra.png


A nyelőcső a gyomorba juttatja a táplálékot. Ide csatlakozik a középbéli mirigy (hepatopancreas) (14.2. ábra). A táplálék a gyomorban osztályozásra és részben emésztésre kerül. Az osztályozást segíti elő egy kitüremkedés (vakzsák), ahol a táplálék összetorlódik, majd izmok segítségével visszajut a gyomorba. Itt a redőzet és az izomkontrakciók révén a pépes táplálék a középbéli mirigybe kerül, illetve részben visszajut a gyomorba. Ez a folyamat többször ismétlődik, a szemcsés táplálékrészecskék végül a középbélbe kerülnek. A középbéli mirigy egy terjedelmes csöves mirigy, amelynek feladata az emésztőnedvtermelés, a lebontott tápanyagok felszívása és részben a raktározás. A középbélben az emésztési folyamat a fagocitózisra képes sejtekben, tehát intracellulárisan zajlik. Növényevő csigákban a fehérjeemésztés szinte teljes mértékben a középbéli mirigyben történik, míg ragadozóknál a gyomorban extracellulárisan is. A középbéli mirigyben raktározódnak a zsírok, a glikogén és a kalciumsók. A középbél hosszú és kanyargós. Belső felszínét csillós hám borítja, míg külső falában hosszanti és körkörös izomrétegek futnak. Ezen a szakaszon szívódik vissza a víz, a szénhidrátok és a zsírok egy része. Az utóbél izomrétege a középbélénél erősebb. A salakanyagok a végbélen át kerülnek ki a külvilágra.

Légzőszervük változatos felépítést mutat. Az ősi formáknál két fésűkopoltyú (ctenidium) van a köpenyüregben, de a legtöbb faj esetében a test torziója miatt csak a bal oldali maradt meg. A víz áramlását a köpenyüreg és a kopoltyúk felszínén lévő csillózat biztosítja. A szárazföldi csigáknál a köpenyüreg nedves hámrétegén át történik a gázcsere. A levegő a köpenyüregbe a légzőnyíláson (pneumostoma) át jut be, cseréjét részben a fenéklemez mozgása, részben az állat házba való be-, illetve kibújása eredményezi (14.2. ábra). A vízben élő tüdőscsigák levegőért feljönnek a felszínre, vagy rövidebb-hosszabb légzőcső (sipho) segítségével töltik fel levegővel a tüdejüket. Egyes fajok köpenyüregének hámja közvetlenül a vízből veszi fel az oxigént.

Keringési rendszerük nyílt típusú. Központja a szívburokban lévő szív. A csigák többségénél a torzió miatt az eredetileg két kamrából csak egy maradt meg. A légzőszervben felfrissült testfolyadék a szívpitvarba, majd a kamrába, innen pedig az elágazó artériák révén a testhézagokba kerül (14.2. ábra). A szervek, sejtek innen veszik fel az oxigént és a tápanyagokat, illetve ide adják le a szén-dioxidot. A hemolimfa a testüregekből a légzőszervbe, majd a szívbe jut. A testfolyadékban oldott hemocianin segíti az oxigén szállítását. Az amőboid sejtek a szervezet védekezési reakcióiban, a tápanyagok raktározásában, szállításában vesznek részt. A testfolyadék szerepet játszik a láb mozgásában is.

Kiválasztószervük vesécske (metanephridium) típusú. Kezdeti szakasza a szívburok üregével van kapcsolatban (14.2. ábra). Innen egy csillós hámmal bélelt csatorna vezet a vesezsákba. Ennek fala gazdagon redőzött. A hámrétegben nefrociták ülnek. A vesezsákból a húgyvezető indul ki és létesít kapcsolatot a köpenyüregen keresztül a külvilággal. A húgyvezető szakaszán jelentős a só- és a vízvisszaszívás. Száraz időszakban a víz szinte teljesen visszaszívódik. A vízben élő fajok jelentős mennyiségű ammóniát távolítanak el a kiválasztószerven, a testfelszínen és a kopoltyúkon keresztül. A szárazföldi fajok húgysavak formájában ürítik nitrogéntartalmú anyagcsere-végtermékeiket. A csigák többsége képes túlélni szervezetének jelentős vízveszteségét is. Ennek során a Helix fajok testsúlyuk 50%-át, a Limax fajok testsúlyuk 80%-át is képesek elveszíteni anélkül, hogy elpusztulnának.

Az elölkopoltyús csigák (Prosobranchia) általában váltivarúak, míg például a tüdőscsigák (Pulmonata) hímnősek. Ez utóbbiak legtöbbször kölcsönös megtermékenyítéssel szaporodnak. Hímnős mirigyük (glandula hermaphroditica) páratlan szerv, amely mindkét ivarsejtféleséget termeli (14.3. ábra). A hímnős vezeték (spermoviductus) belső tere általában egy barázdával két félre osztott, majd kétfelé ágazik, egy ondóvezetőt (ductus deferens) és egy petevezetéket (oviductus) képezve. Elágazásuknál található a megtermékenyítési kamra, ahol a párzótárs felfelé hatoló spermiumai a lefelé haladó petesejteket megtermékenyítik. Az ide kapcsolódó fehérjemirigy (glandula albuginea) fehérjeburokkal veszi körül a megtermékenyített petesejteket. Az ondóvezetőhöz csatlakozik az ostor (flagellum), amelyben az ondótok (spermatophora) jön létre. Ez a párzószervbe (penis) jut, és az erekció csökkenésével kerül be a párzótárs ondótartálya (receptaculum seminis) felé vezető járatba. A spermiumok a párzást követően ebből az ondótartályból kerülnek a petevezetőbe. A párzótársak egymáshoz tapadását segíti elő az ivarnyíláshoz kapcsolódó, ragadós váladékot termelő, ujj alakú mirigy (glandula mucosae). Számos szárazföldi csigánál a párzási kedvet fokozzák a szerelemtáskából vagy más néven nyílkamrából (bursa teloris) kiszabaduló és egymás testébe lövelt mésztűk. A kopuláció után a szárazföldi fajok kisebb üregekbe rakják le petéiket, ahol a fiatal állatok kifejlődnek. Vízben élő fajok kocsonyás csomókban rögzítik petéiket valamilyen aljzatra, például a vízinövények leveleire. Néhány tengeri és édesvízi faj ovovivipar. Ezek petéi a petevezetőben indulnak fejlődésnek, és a fiatalok nem sokkal a pete lerakása után hagyják el a burkot. A szárazföldi csigák petéi nagyok, szikanyagban gazdagok. A megtermékenyített peték teljes, egyenlőtlen és spirális barázdálódást mutatnak. Számos tengeri és valamennyi édesvízi, valamint szárazföldi fajnál a fejlődés közvetlen, nincs lárvaállapot. A peteburkot fiatal kis csigák hagyják el.

14.3. ábra - Az éticsiga ivarszervrendszerének felépítése. fm: fehérjemirigy, hn: hímnős mirigy, hü: hüvely, iv: ivarnyílás, mk: megtermékenyítési kamra, ny: nyílkamra, os: ostor, ot: ondótartály, ov: ondóvezető, pá: párzószerv, pv: petevezető, uj: ujj alakú mirigy, ve: hímnős vezeték, vi: visszahúzó izom (Baudelot nyomán kissé módosítva)

kepek/14.3.abra.png


14.4. ábra - Az éticsiga erősen központosodott idegrendszerének felépítése. ad: agydúc, fz: fali- és zsigerdúc, kö: köpenydúc, lá: lábdúc, po: pofadúc, sz: szemideg (Böhmig nyomán kissé módosítva)

kepek/14.4.abra.png


A csigák erősen központosodott idegrendszerének felépítése, az egyes dúcok megléte, fejlettsége vagy hiánya az egyes rendszertani egységeknél igen változatos képet nyújt. Az elölkopoltyús csigák keresztezett idegűek. A tüdőscsigák egyenes idegűek, ami a detorzió révén alakult ki. A páros agydúc (ganglion cerebrale) általában a legfejlettebb dúc, amely kisebb-nagyobb mértékben irányítja a többi dúcot. Ezenkívül a látószervből, a tapogatószervből, a helyzetérző szervből jövő ingerületek feldolgozását is végzi (14.4. ábra). Fejlett még a lábdúc (ganglion pedale), amely a láb izmainak működését irányítja. Az általában páratlan zsigerdúc (ganglion viscerale) az ivarszerveket, a kiválasztószervet, a szívet, és a bélcsatorna egy részét idegzi be. A fali dúc (ganglion parietale) a testfalat és a köpeny egy részét idegzi be. A köpenydúc (ganglion pleurale) beidegzi a köpenyt, szabályozza a légzőmozgásokat. A pofadúc (ganglion buccale) a bélcsatorna kezdeti szakaszát idegzi be. Ez a vegetatív idegrendszer központjaként is működik. A testben lévő dúcokat idegek kötik össze.

A hormonrendszer elsősorban a kiválasztószerv, az ivarszervek és az anyagcsere szerveinek működésére hat. A neuroszekréciós sejtek az idegdúcokban ülnek. A látószerv közelében lévő és azzal funkcionális kapcsolatban álló endokrin mirigy peteérést szabályozó hormont termel.

Érzékszerveik közül a látószervek igen változatosak. A gödörszemek fénylátásra szolgálnak. A hólyagszem alak- és színlátásra is képes. Hólyagszemük van például a tüdőscsigáknak. A szaglószerv a tüdőscsigák hosszabbik tapogatóján található. A vízicsigák köpenyüregének anterior részén vagy a kopoltyúk alapjánál receptorsejtekkel bíró bemélyedés, egy kemoreceptor (osphradium) van, amely a beáramló víz kémiai összetételét érzékeli (14.1. ábra). Különösen jól fejlett a ragadozó fajok kemoreceptora. A zsákmányállat felderítésében van jelentős szerepe. Mechanoreceptorok találhatók a tapogatókon, a fejen, a talpon, a köpenyszegélyen. Az elölkopoltyús csigáknak (Prosobranchia) egy pár, a tüdőscsigáknak (Pulmonata) egy, vagykét pár tapogatójuk van. A lábdúc közelében lévő sztatociszták érzékelik a test helyzetét.

Pajzskopoltyúsok (Aspidobranchiata)

Házfedőjük vastag, belső oldalán fogszerű nyúlvány van. Túlnyomórészt tengeri fajok tartoznak ide, de hazánkban is előfordulnak.

Bödöncsigák (Neritidae)

Félgömb vagy lapított házuk fala vastag, porcelánszerű. Lehetnek egyszínű feketék, lilák vagy jellegzetesen zegzugos keresztrajzolatúak is. Növényevő csigák, melyek a vizek parti sávjában a szilárd aljzatra, kövekre tapadva ülnek vagy másznak.

Gyakori, védett képviselőjük a rajzos csiga (Theodoxus danubialis), amely hazánkban elsősorban a Duna vízrendszerében található. A szájadékára fektetett csiga hossza 9–15 mm közötti (14.5. ábra).

Fésűkopoltyúsok (Pectinibranchia)

Fésűkopoltyújuk páratlan, a köpenyüreg falához teljesen hozzánőtt. Szívük pitvara és vesécskéjük is páratlan.

Fialócsigák (Viviparidae)

Váltivarú, elevenszülő, nagy termetű vízicsigák, házkanyarulataik domborúak. Az utódok fejlődésének kezdeti időszaka a petevezető tágult, utolsó szakaszában megy végbe.

Hazánkban a folyókban, holtágakban, tavakban és mocsarakban egyaránt előfordulhatnak. Gyakori a hegyes fialócsiga (Viviparus acerosus) (14.5. ábra). Házának magassága 30–55 mm közötti. Elsősorban az iszapban tartózkodik.

14.5. ábra - Pajzskopoltyús és fésűkopoltyús csigák. A: rajzos csiga (Theodoxus danubialis), B:közönséges vízicsiga (Bithyna tentaculata), C:pettyes csiga (Fagotia esperi), D:hegyes fialócsiga (Viviparus acerosus). (Krolopp és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/14.5.abra.png


Kerekszájú vízicsigák (Valvatidae)

Házuk szélessége általában nagyobb, mint a magassága. A szájadék kerek, a házfedő vékony, hajlékony, szaruszerű.

Hazánkban gyakori a 6,0–7,5 mm házmagasságú kerekszájú csiga (Valvata piscinalis) és az 1,2–3,0 mm-es lapos kerekszájú csiga (Valvata cristata). Mindkét faj előfordul álló és lassú folyású vizekben, de az utóbbi forrásokban és mocsaras helyeken is megtalálható.

Változékony vízicsigák (Hydrobiidae)

Házuk kúp alakú, hengeres vagy gömbölyű, az utolsó kanyarulat kitáguló.

Hazánkban a folyók lassúbb folyású szakaszaiban, csatornákban, tavakban fordul elő a vastag héjú gyöngycsiga (Lithoglyphus naticoides). Háza 7–13 mm magas, gömbölyded-kúpos.

Felfújt vízicsigák (Bithyniidae)

Házuk kanyarulatai meredeken emelkednek.

Hazánkban álló- és folyóvizekben általánosan elterjedt a közönséges vízicsiga (Bithynia tentaculata) (14.5. ábra). Háza vékony, áttetsző, 7,7–13,7 mm magas.

Tüskés vízicsigák (Melanopsidae)

Házuk magas, sok kanyarulatból áll, és a szájadék is általában megnyúlt.

A rozsdabarna foltokkal tarkított pettyes csiga (Fagotia esperi) hazánkban leggyakrabban a Dunában fordul elő. Védett faj. Házának magassága 14,5–22,0 mm között változik (14.5. ábra).

Ülőszemű tüdőscsigák (Basommatophora)

Szemük az egy pár, vissza nem húzható tapogató tövében ül. Házfedőjük nincs.

Mocsári csigák (Lymnaeidae)

Házuk többnyire magas, kúpos. A héj többnyire vékony, áttetsző, törékeny. Házfedőjük nincs. A legtöbb faj igen változékony.

Hazánkban álló- és folyóvizekben egyaránt gyakori faj a nagy mocsáricsiga (Lymnaea stagnalis) (14.6.ábra) és a karcsú mocsáricsiga (Lymnaea palustris). Előbbi fajnak 42–67 mm, utóbbinak 20–24 mm magas a háza. Táplálékukat elsősorban élő és korhadó növényi részek alkotják. Különböző mételyeknek (Trematoda) lehetnek köztigazdái. A kisebb vizekben, nedves helyeken előforduló májmételyes csiga (Lymnaea truncatula) a májmétely köztigazdája (14.6. ábra). Házának magassága 7–12 mm közötti. A pocsolyacsiga (Lymnaea peregra) házának szájadéka igen nagy (14.6. ábra). Háza 11–22 mm magas. Ez a faj rendkívül változékony, számos változata ismert. A legtöbb víztípusban igen közönséges.

14.6. ábra - Ülőszemű tüdőscsigák. A: nagy mocsárcsiga (Lymnaea stagnalis), B:májmételyes csiga (Lymnaea truncatula), C: pocsolyacsiga (Lymnaea peregra), D:nagy tányércsiga (Planorbarius corneus), E:sapkacsiga (Ancylus fluviatilis) (Kerney, Krolopp, Needon és Pintér nyomán kissé módosítva)

kepek/14.6.abra.png


Ellobiidae

Szárazföldön, a nyirkos talajban élő csigák. A hazai fajok igen apró testűek.

A kétéltű csiga (Carychium minimum) hazánkban gyakori, de apró, a 2mm-t el nem érő termete és rejtett életmódja miatt ritkán lehet észrevenni.

Balogcsigák (Physidae)

Házuk a legtöbb csigával ellentétben balra csavarodó. Vízinövényekkel jól benőtt álló- és folyóvizekben egyaránt előfordulnak.

Hazánkban a hólyagcsiga (Physa fontinalis) gyakori. Háza általában 10–12mm magas.

Tányércsigák (Planorbidae)

Házuk egy síkban balra csavarodott, korong alakú. Házukat nem a mászótalpra merőlegesen állítva, hanem mindig balra billentve tartják. Házfedőjük nincs.

Gyakori, gyakran tömeges előfordulású a nagy tányércsiga (Planorbarius corneus) (14.6. ábra) és az éles csiga (Planorbis planorbis). Mindkét faj elsősorban az állóvizek, a lassú folyású vizek lakója. Előbbi faj házának szélessége 20–30mm, utóbbinak 14–21mm.

Sapkacsigák (Ancylidae)

Házuk kanyarulatok nélküli, egyszerű kúp alakú, általában vékony falú.

Ide tartozik a sapkacsiga (Ancylus fluviatilis), amely főleg hegyi patakokban, de folyókban és tavakban is előfordul (14.6.ábra). Szájadékának hossza 4,5–9,0mm közötti.

Nyelesszemű tüdőscsigák (Stylommatophora)

Két pár visszahúzható tapogatójuk közül a hátulsón ül a látószerv. Ez utóbbi tapogatót ezért inkább szemtartó nyélnek (ommatophor) nevezik. Valamennyi faj szárazföldi, de legtöbbje nedvességkedvelő. A fajok egy része a termesztett növények fogyasztásával, megrágásával közvetlen kárt okoz. Mások közvetve okozhatnak kárt, mert nyálkájuk, ürülékük bevonja a növény levelét, továbbá kórokozókat is terjeszthetnek.

Borostyánkőcsigák (Succineidae)

Kihegyesedő, tojásdad alakú házuk igen törékeny. Házfedőjük nincs. A szárazföldi csigák közül a leginkább vízhez kötött fajok, így többnyire vízparti vagy vízben gyökerező növényeken élnek.

Általánosan elterjedt faj a kis borostyánkőcsiga (Succinea oblonga) és a karcsú borostyánkőcsiga (Oxyloma elegans) (14.7. ábra). Az előbbi faj háza 7,5mm, míg az utóbbié 12–16mm magas.

14.7. ábra - Nyelesszemű tüdőscsigák I. A: karcsú borostyánkőcsiga (Oxyloma elegans), B: sokfogú csiga (Granaria frumentum), C:zebracsiga (Zebrina detrita), D: csavarcsiga (Ena obscura), E: redőscsiga (Laciniaria plicata)(Kerney, Krolopp és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/14.7.abra.png


Bábcsigák (Pupillidae)

Házuk általában kicsi, szájadékában legtöbbször fogazat található. Sziklákon, kövek alatt avarban és növényekre kapaszkodva egyaránt előfordulhatnak.

Gyakoribb a bábcsiga (Pupilla muscorum), amelynek háza 2–3mm magas lehet.

Tonnacsigák (Chondrinidae)

A sokfogú csiga (Granaria frumentum) háza 6–10 mm magas, hegyes, kúpos. Meleg, napos helyeken közönséges faj (14.7. ábra).

Csavarcsigák (Enidae)

Ide tartozik a száraz, napsütötte, meszes talajú területeken előforduló zebracsiga (Zebrina detrita), amely a lándzsásmétely köztigazdája (14.7. ábra). Erős héjú, 15–28 mm magas háza fehér, vagy többnyire barnán sávozott. Bár elsősorban elhalt növényi részekkel táplálkozik, nagy tömegben elszaporodva a pillangós virágú növényeket károsíthatja.

A csavarcsiga (Ena obscura) főleg a domb és hegyvidéki erdőkben, az avarban, vagy sziklákra kapaszkodva található (14.7. ábra). Házának magassága 11 mm alatti.

Orsócsigák (Clausiliidae)

Házuk általában igen erősen megnyúlt, orsó alakú. A ház nyílása többnyire zárólemezzel (clausilium) ellátott. Főként domb- és hegyvidéki erdőkben, az avarban, fatörzseken, sziklákon fordul elő.

Gyakori az erdei orsócsiga (Balea biplicata), valamint a redőscsiga (Laciniaria plicata) (14.7. ábra). Házuk magassága 12–22 mm közötti.

Zonitidae

A népes családba a növényevő fajokon kívül ragadozók is tartoznak.

Ilyen például az emberi települések közelében avarban, kövek alatt, pincében, barlangokban előforduló gyors mozgású csillogó csiga (Oxychilus draparnaudi). Még a nagyobb testű csigákat is megtámadja. A pincében tárolt zöldségfélék fogyasztásával kárt okozhat. Házának magassága 11–16 mm közötti.

Félmeztelen csigák (Daudebardia)

Házuk igen csökevényes, az állat méretéhez képest rendkívül kicsi.

Domb- és hegyvidéki erdőkben, a nedves avarban, a talajban, kövek között, barlangokban él a félmeztelen csiga (Daudebardia rufa) (14.8. ábra). Ragadozó faj, gilisztákat, rovarlárvákat, ászkákat, más csigákat fogyaszt.

14.8. ábra - Nyelesszemű tüdőscsigák II. A: félmeztelen csiga (Daudebardia rufa), B:pincelakó házatlancsiga (Limax flavus)(Kerney és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/14.8.abra.png


Tarajos csupaszcsigák (Limacidae)

Megnyúlt testük csupasz, és héjuk annyira visszafejlődött, hogy a pajzsnak nevezett köpeny eltakarja. Testük hátoldalán vagy csak a testvégen taraj húzódik. Főleg növényi táplálékot fogyasztanak, és mivel táplálékhasznosításuk igen rossz, ezért hatalmas mennyiséget vesznek fel.

A termesztett növények fogyasztásával nagy kárt okozhat például a 3,5–5,0 cm-es recés meztelencsiga (Deroceras reticulatum) és a 10–20 cm-t is elérő nagy házatlancsiga (Limax maximus).

A pincelakó házatlancsiga (Limax flavus) vermekben, pincékben, üregekben él, ahol a tárolt növényeket károsítja (14.8. ábra). Testhossza a 7,5–10,0 cm is lehet.

Tarajoshátú csupaszcsigák (Milacidae)

Hátoldalukon, a köpenytől a test végéig, kissé kiemelkedő taraj húzódik.

A szemcsés meztelencsiga (Tandonia budapestensis) gyakori, mindenütt előforduló faj. Testhossza elérheti az 5–6 cm-t. Termesztett növényeken kárt okozhat.

Simatestű csupaszcsigák (Arionidae)

A nagy testű 10–15 cm-es vörös csupaszcsiga (Arion rufus) és a 7–10 cm-es Arion lusitanicus fajok az utóbbi években kerültek be hazánk területére. Ahol nagy tömegben fordulnak elő, ott a növényzetben jelentős pusztítást végezhetnek.

Éticsigafélék (Helicidae)

Igen sok faj tartozik ide. Gyakori faj a napsütötte, száraz helyeken élő kórócsiga (Helicella obvia), amely a lándzsás métely köztigazdája (14.9. ábra). Házának magassága 7–10 mm. Kártételét több pillangós virágú termesztett növényen is megfigyelték.

14.9. ábra - Nyelesszemű tüdőscsigák III. A: kórócsiga (Helicella obvia), B: pannoncsiga (Cepaea vindobonensis), C:éticsiga (Helix pomatia), D: pettyes éticsiga (Helix aspersa)(Kerney és Krolopp nyomán kissé módosítva)

kepek/14.9.abra.png


Erdőszéleken, ligetekben, kertekben fordul elő a gyakori pannoncsiga (Cepaea vindobonensis) (14.9. ábra), a ligeti csiga (Cepaea nemoralis) és a kerti csiga (Cepaea hortensis). Előbbi két faj házának magassága 21–22 mm-t, míg az utóbbié a 17 mm-t érhet el.

Az éticsiga (Helix pomatia) hazánkban a legismertebb nagy testű faj, amelynek háza 30–50 mm magas lehet (14.9. ábra). Védettsége ellenére nagy mennyiségben gyűjtik étkezési célokra, ezért állománya egyre csökken.

A pettyes éticsigát (Helix aspersa) tenyésztési célból is tartják (14.9. ábra). Házának magassága 25–35 mm közötti. Ahol természetes körülmények között nagyobb létszámban fordul elő, ott jelentős kárt okozhat.